Сравнительные характеристики корневых систем и корневой экссудации у синтетического, примитивного и современного сортов пшеницы

Пшеница (Triticum spp.) — одна из основных сельскохозяйственных культур, обеспечивающих миллиарды людей продуктами питания. По имеющимся оценкам , к 2050 году производство зерна пшеницы необходимо увеличить с современных 650-700 млн т до 1 млрд т. Однако возможности мобилизации генетических ресурсов этой культуры заметно исчерпались со времен «зеленой революции». Этим (в сочетании с неблагоприятными изменениями климата) частично объясняется тот факт, что у используемых сортов практически достигнут биологический предел урожайности. Недавние исследования на озимой пшени-

^∗ Работа по получению корневых экссудатов поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований (15-04-09023-а). Хроматографический анализ корневых экссудатов выполнен при поддержке гранта Российского научного фонда (14-26-00094). Эксперимент в CIMMYT поддержан CRP WHEAT и Министерством продовольствия, сельского хозяйства и животноводства Турции.

це в Европе, Центральной и Восточной Азии и в США выявили повышение средней температуры воздуха в критические для развития растений периоды (1). Хотя более теплая зима, как правило, приводила к росту урожайности этой культуры, повышенный температурный фон поздней весной или летом снижал ее из-за засухи. Адаптация к засухе в настоящее время считается важнейшей задачей в селекции пшеницы, вследствие чего получила развитие всемирная программа поиска способов повышения устойчивости сортов к засухе и другим абиотическим стрессам (International Winter Wheat Improvement Program, IWWIP, .

Существуют различные методики оценки засухоустойчивости пшеницы: по урожаю и биохимическому составу зерна, а также по признакам, способствующим высокой урожайности в условиях недостатка влаги, например по строению корневой системы как важнейшего органа, ответственного за поглощение и транспорт воды в побеги (2). Показано, что эффективность поглощения влаги из засушливых почв в основном определяется величиной контактной поверхности корневой системы, которая, в свою очередь, обусловлена степенью ветвления корней и длиной корневых волосков (3).

Большинство сосудистых растений способны улучшать минеральное и водное питание, формируя на корнях и в прикорневой области (ризосфере) ассоциации и симбиозы с почвенными микроорганизмами (4-7). Основным источником углерода и энергии для таких микроорганизмов служат органические вещества (главным образом сахара, органические кислоты и аминокислоты), выделяемые корнями в ризосферу (8). Корневые экссудаты также играют важную роль в снабжении растений питательными элементами, недостаток которых может проявляться в условиях засухи (9, 10).

Величина соотношения корень:побег (по биомассе) при засухе возрастает, но общая сухая биомасса корней в сравнении с таковой в нормальных условиях увеличивается очень редко. Тем не менее, плотность корневой системы в расчете на единицу площади листьев при дефиците влаги обычно растет (11). Фотосинтаты, которые могли быть использованы для развития новых корней, расходуются на рост уже существующих, и те в результате прорастают в более глубокие слои почвы. У пшеницы осушение почвы приводило к ограничению роста корней в верхнем слое почвы (30 см) и вызывало их распространение в глубину (12). После восстановления нормального режима почвенного увлажнения у растений возобновлялся быстрый рост корней в верхнем слое почвы и прекращалось развитие корневой системы в более глубоких слоях.

Непосредственная оценка параметров корневой системы при проведении исследований и селекционных работ в полевых условиях трудоемка и требует специального оборудования. В настоящее время для определения способности корней снабжать растения питательными веществами и влагой часто используется косвенный показатель — температура растительного покрова (13). Генотипы пшеницы с хорошим водным балансом и засухоустойчивостью, как правило, имеют более низкую температуру, чем растения, находящиеся в условиях засухи. Однако измерение температуры растительного покрова, будучи простым и быстрым методом, все же требует особых условий (солнечный день без ветра), которые складываются не всегда. Еще один косвенный метод — измерение способности растений к регенерации после срезания надземной биомассы. Удаление надземной биомассы у пшеницы и других злаковых культур широко практикуется на посевах двойного назначения на южных равнинах США, в Южной Америке и Австралии, где в зимний период поля используются как пастбища, после чего посевы выращивают до созревания урожая зерна (14).

Тем не менее, с помощью этой техники до сих пор не было проведено исследований для оценки адаптации генотипов пшеницы к засухе и взаимосвязи между процессами регенерации побегов и корневой экссудацией.

Разнообразие генетических ресурсов пшеницы составляет основу для повышения устойчивости растений к абиотическим стрессам, включая засуху. Все больше исследователей и селекционеров ищут новые гены засухоустойчивости вне современных и детально описанных генотипов. Потенциальным источником таких генов служат традиционные местные сорта, столетиями культивировавшиеся в обособленных и засушливых регионах. В Турции местные примитивные сорта пшеницы до сих пор выращиваются по всей стране, особенно в отдаленных горных районах, оставаясь источником генетического разнообразия и ценных признаков. Синтетическая пшеница, полученная скрещиванием твердой пшеницы ( Triticum durum Desf.) и дикого злака эгилопс Тауша ( Aegilops taushii Coss.) также обладает рядом полезных качеств, включая засухоустойчивость (15).

Нашей целью была оценка развития корневой и стеблевой системы у трех генотипов пшеницы (примитивный, современный и синтетический сорта), представляющих разные этапы эволюции гексаплоидной пшеницы, в нормальных условиях и под воздействием стресса, вызванного удалением надземной биомассы. При этом впервые проведено сравнение корневой экссудации фотосинтатов (органических кислот, сахаров и аминокислот) такими генотипами растений с выявленными генотипическими различиями в процессах функционирования корневой системы и регенерации побегов.

Методика . Объектами исследований были генотипы пшеницы, полученные по программе IWWIP из Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы (International Maize and Wheat Improvement Center — CIMMYT, Турция), которые соответствуют трем уровням эволюции культуры: синтетическая форма, созданная скрещиванием твердой пшеницы ( T. durum Desf.) сорта украинского происхождения LEUCURUM 84693 (геном AB) и эгилопса Тауша ( A. taushii Coss.) с геномом D; традиционный сорт гексаплоидной пшеницы ( T. aestivum L.) Albostan (геном ABD) местной селекции в турецкой провинции Невшехир (Nev s ehir ) ; засухоустойчивый современный сорт пшеницы ( T. aestivum L.) Karahan (геном ABD) турецкой селекции, выведенный в 1990-х годах стандартными методами.

Вегетационный эксперимент по изучению роста побегов и корней и реакции растений на удаление побегов выполнялся на базе турецкого отделения CIMMYT (Izmir, Турция). Растения высаживали в сосуды с 1 кг песка (2 растения в сосуде, 4 сосуда на вариант) и выращивали в теплице с естественным температурным и световым режимом (температура воздуха в колебалась от 8-12 °С ночью до 20-24 °С днем) в феврале-марте 2014 года до стадии 4-5-го листа (перед выходом в трубку). Полив осуществляли дважды в неделю (по 200 мл воды на сосуд). Питательный раствор (N20P20K20, 250 г/л, «Harmony Imports», США) вносили 3 раза: на стадии 2-3-го листа, перед кущением и через 1 нед после начала кущения. Через 5-6 нед проводили первичную оценку изучаемых параметров. Растения из двух сосудов выкапывали, отмывали корневую систему и сканировали ее с помощью Epson Perfection V700 («Epson America, Inc.», США), используя для обработки данных программу WinRHIZO («Regent Instruments, Inc.», Канада). Затем корни и побеги высушивали при комнатной температуре до постоянной массы. В двух оставшихся сосудах побеги срезали и оставляли растения для ревегетации на 3-4 нед, после чего оценивали параметры побегов и корневой системы, как описано выше.

Эксперименты с корневыми экссудатами проводили во Всероссий- ском НИИ сельскохозяйственной микробиологии с использованием гидропонной культуры. Для получения корневых экссудатов семена поверхностно стерилизовали 6 мин 0,1 % HgCl2, промывали стерильной водой и проращивали 2 сут в чашках Петри в темноте при 27 °С. Проросшие семена высаживали в стеклянные стерильные сосуды с 100 мл деионизированной воды и сетками из нержавеющей стали (10 семян на сосуд, 3 сосуда на один генотип). Проростки культивировали в климатической камере ADAP-TIS-A1000 («Conviron», Великобритания) 5 сут (освещение 200 мклк^м-2^с-1, 16-часовой фотопериод с минимальной и максимальной температурами соответственно 18 и 22 °С). Через 3 сут из каждого сосуда отбирали по 0,1 мл раствора и высевали на чашки Петри с агаризованной средой (Bacto Pseudomonas agar, «Difco International BV», Нидерланды) для контроля стерильности. Через 5 сут растения вынимали из сосудов, высушивали и определяли сухую биомассу побегов и корней. Растворы из трех сосудов объединяли, фильтровали под вакуумом через нейлоновые фильтры (0,45 мкм; «Corning, Inc.», США) и упаривали под вакуумом до объема 5 мл на ротационном испарителе BUCHI R-200 («BUCHI Labortechnik AG», Швейцария). Из полученных концентратов корневых экссудатов отбирали по 100 мкл для анализа аминокислот, а остальной раствор пропускали через колонку с ионообменной смолой DOWEX 50Wx8 («Sigma-Aldrich Co.», США) для получения очищенной фракции органических кислот и сахаров, выпаривали досуха под вакуумом и растворяли в 0,5 мл деионизированной воды. Хроматографический анализ проводили с использованием системы Waters ACQUITY UPLC H-Class («Waters», США). Сахара разделяли на колонке SUPELCOSIL LC-NH2 («Supelco Gland», Швейцария). Для обнаружения сахаров применяли рефрактометрический детектор Waters 2414 («Waters», США). Аминокислоты (кроме L-триптофана) анализировали методом Waters AccQ-Tag («Waters», США) по стандартной методике производителя с помощью флуоресцентного детектора. Количество L-триптофана в корневых экссудатах определяли, используя разделение на колонке Waters UPLC RP-18 Shield («Waters», США) с обнаружением на флуоресцентном детекторе ACQUITY UPLC («Waters», США). Органические кислоты разделяли на колонке ACQUITY CSH C18 («Waters», США) и определяли на УФ-детекторе Photodiode Array ACQUITY UPLC («Waters», США) при X = 210 нм. Стандартами для идентификации компонентов корневых экссудатов служили свежеприготовленные смеси сахаров, органических кислот, непротеиногенных аминокислот (1-аминоциклопропан-1-карбоновая, p-аланин, а-аминомасляная, р-аминомасляная, у-аминомас-ляная, N-бутирил-DL-гомосерин лактон, L-канаванин, L-цитруллин, допамин, DL-гомосерин, D-глюкозамин, L-мимозин, L-орнитин, серотонин) (analytical grade, «Sigma-Aldrich Co.», США), L-триптофан (analytical grade, «Fluka Chemie GmbH», Швейцария) и гидролизат протеиногенных аминокислот Amino Acid Hydrolysate Standard H («Thermo Fisher Scientific, Inc.», США). Эксперименты выполняли в 3-кратной повторности.

Статистическую обработку результатов (определение стандартных ошибок, t -тест Стьюдента, НСР, корреляционный анализ) выполняли в программе STATISTICA v. 7.0 («StatSoft Inc.», США) и с помощью программы для дисперсионного анализа DIANA (16).

Результаты. У синтетической пшеницы, полученной скрещиванием твердой пшеницы (T. durum Desf.) сорта LEUCURUM 84693 (геном AB) и эгилопса (геном D), образовавшийся гексаплоидный генотип (геном ABD) воспроизводит полудикую пшеницу, существовавшую 4000-6000 лет назад, когда началось ее культивирование на Ближнем Востоке в области так назы- ваемого Плодородного полумесяца. Генотип обладает устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам благодаря генам, полученным с геномом D. Albostan (геном ABD) — местный древний традиционный примитивный сорт гексаплоидной пшеницы (T. aestivum L.), хорошо адаптированный к засухе, который культивировался в Турции сотни лет без улучшения современными селекционными методами. Сорт пшеницы (T. aestivum) Karahan (геном ABD), полученный стандартными селекционными методами, засухоустойчив и используется в Турции при создании сортов, устойчивых к засухе.

Вегетационный эксперимент показал, что у сорта Albostan диаметр корней был больше соответственно на 29 и 48 % в сравнении с синтетическим генотипом и сортом Karahan, а биомасса побегов и соотношение по-бег:корень у сортов Albostan и Karahan были выше, чем у синтетического генотипа, соответственно на 130 и 113 % и на 25 и 100 % (табл.).

Показатели роста корней и побегов у генотипов пшеницы, представляющих разные уровни эволюции культуры, при удалении и без удаления побегов на растении (вегетационный опыт)

Показатель в расчете на 1 растение	Контрольные растения			Растения с удаленным побегом
				всего			к контролю, %
	1	2	1 3	1	1 2	3	1 1	2 1	3
Длина корней, см	823a	923a	1373a	1274a	1404a	1052a	+55	+52	- 23
Площадь корней, см2	144a	206a	204a	160a	153a	103a	+11	- 26	- 50
Объем корней, см3	2,1ab	3,7ab	2,4ab	1,6ab	1,3ab	0,8a	- 22	- 64	- 67
Средний диаметр корня, мм	0,55c	0,71d	0,48bc	0,40ab	0,35ab	0,31a	- 27	- 51	- 34
Число кончиков корней	1596a	2022a	2311ab	2365ab	3398b	2534ab	+48	+68	+10
Число разветвлений корней	6650a	9723a	11069a	9529a	10268a	6299a	+43	+6	- 43
Число пересечений корней	926a	1213a	2121a	1963a	2318a	1618a	+112	+91	- 24
Сухая масса корней, г	0,29ab	0,53b	0,31ab	0,19a	0,17a	0,12a	- 35	- 69	- 63
Сухая масса побега, г Отношение массы побега	0,56a	1,30b	1,19b	0,64a	0,54a	0,43a	+15	- 59	- 64
к массе корня	2,0a	2,5ab	4,0b	3,5ab	3,2ab	3,7b	+78	+32	- 8
Прим еч ани е. 1 — синтетическая форма, созданная скрещиванием твердой							пшеницы	( Triticum durum
Desf.) сорта украинского происхождения			LEUCURUM 84693 (геном			AB) и	эгилопса	Тауша ( Aegilops
taushii Coss.) (геном D); 2 —	традиционный сорт гексаплоидной пшеницы ( T. aestivum L.) Albostan (геном

ABD) местной турецкой селекции; 3 — засухоустойчивый современный сорт пшеницы (T. aestivum L.) Karahan (геном ABD) турецкой селекции. Приведены средние данные одного эксперимента в двух по- вторностях по каждому варианту. Неодинаковыми латинскими буквами отмечены достоверные различия между вариантами для каждого параметра (тест НСР, P < 0,05).

Удаление побега привело к уменьшению диаметра корней на 27-50 % у растений всех генотипов, к увеличению числа новых корней на 68 % у сорта Albostan, к снижению биомассы стеблей в 2,4 и 2,8 раза соответственно у сортов Albostan и Karahan, к снижению биомассы корней в 3,1 раза у сорта Albostan (см. табл.). Значения некоторых параметров корневой системы (длина корней, число корней, число ветвлений, отношение побег:корень) при удалении побега изменялись в зависимости от генотипа пшеницы, а именно возрастали у синтетической формы и растений сорта Albostan, но снижались у сорта Karahan (см. табл.). Эти данные можно рассматривать как свидетельство того, что даже у сортов современной селекции с эффективной корневой системой ее восстановление после стресса, вызванного удалением побега, все же затруднено. В контрольном варианте биомасса стеблей у современного сорта Karahan была в 4,0 раза выше, чем биомасса корней (см. табл.), тогда как у синтетической пшеницы и традиционного местного сорта Albostan — только соответственно в 2,0 и 2,5 раза. При удалении побега корневая система у синтетической пшеницы и сорта Albostan показала высокую эффективность в процессе ревегетации и способствовала приросту новой стеблевой биомассы до значений, которые в 3,2-3,5 раза превышали величину корневой биомассы. Сравнение средних значений показателей роста у подвергнутых стрессу и контрольных растений подтвердило, что эффект от удаления побега существенно зависит от генотипа пшеницы (рис. 1). У синтетической пшеницы по семи из десяти представленных в таблице параметров реакция растений на удаление стеблевой биомассы была положительной, у сорта Albostan под воздействием стресса возрастали значения пяти параметров, тогда как у современного сорта Karahan — только одного.

Сорт

Рис. 1. Средние значения ростовых параметров у растений пшеницы с удаленным побегом относительно контрольных (%). Изучены формы, представляющие разные уровни эволюции культуры: синтетическая, традиционный местный сорт Al-bostan и сорт современной турецкой селекции Karahan. Данные и описание сортов приведены в таблице. Вертикальные отрезки указывают стандартную ошибку средней. Неодинаковыми буквами отмечены достоверные различия между вариантами (тест НСР, P < 0,05).

Рис. 2. Сухая биомасса корней (1) и побегов (2) у растений пшеницы в гидропонной культуре. Изучены формы, представляющие разные уровни эволюции культуры: синтетическая, традиционный местный сорт Albostan и сорт современной турецкой селекции Karahan. Приведены средние данные трех экспериментов в одной повторности по каждому варианту. Вертикальные отрезки указывают стандартную ошибку средней. Неодинаковыми буквами отмечены достоверные различия между вариантами (тест НСР, P < 0,05).

Рис. 3. Корневая экссудация сахаров у растений пшеницы в гидропонной культуре: 1, 2, 3 — формы, представляющие разные уровни эволюции культуры (соответственно синтетическая пшеница, традиционный местный сорт Albostan и сорт современной турецкой селекции Karahan). Приведены средние данные трех экспериментов в одной повторности по каждому варианту. Вертикальные отрезки указывают стандартную ошибку средней. Неодинаковыми буквами отмечены достоверные различия между вариантами (тест НСР, P < 0,05).

В условиях гидропоники изучаемые генотипы пшеницы практически не различались по биомассе корней или побегов (рис. 2), что позволяет предположить отсутствие влияния биомассы растений на интенсивность корневой экссудации. Анализ сахаров в корневых экссудатах показал, что у всех трех генотипов корни растений выделяли в основном фруктозу, глюкозу и мальтозу (рис. 3). Интенсивность экссудации сахаров была минимальной у синтетической пшеницы, а современный сорт Karahan секретировал существенно больше глюкозы и мальтозы, чем два других генотипа. В корневых экссудатах всех трех генотипов также обнаруживалось незначительное количество арабинозы, рибозы и ксилозы (см. рис. 3).

Состав органических кислот был сходным у всех генотипов (рис. 4). Основными компонентами оказались лимонная, молочная, яблочная и пропионовая кислоты. Генотипические различия выражались в повышенной корневой экссудации уксусной кислоты у растений синтетической пшеницы и пировиноградной кислоты у сорта Karahan в сравнении с сортом Albostan.

В корневых экссудатах изучаемых генотипов пшеницы были обна- ружены 17 протеиногенных аминокислот, основную долю которых составляли аргинин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, гистидин, лейцин, фенилаланин, серин, триптофан и валин (см. рис. 4), и только три из 13 анализируемых непротеиногенных аминокислот — α-аминомасляная, γ-амино-масляная кислоты и L-орнитин. Синтетическая пшеница отличалась от остальных форм повышенной экссудацией α-аминомасляной кислоты, аргинина и глицина, тогда как для современного сорта Karahan оказалось характерно интенсивное выделение гистидина, фенилаланина и триптофана.

Рис. 4. Корневая экссудация органических кислот (А) и аминокислот (Б) у растений пшеницы в гидропонной культуре: 1, 2, 3 — формы, представляющие разные уровни эволюции культуры (соответственно синтетическая пшеница, традиционный местный сорт Albostan и сорт современной турецкой селекции Karahan); Укс, Ако, Лим, Фум, Мол, Ябл, Прп, Прг, Прв — соответственно уксусная, аконитовая, лимонная, фумаровая, молочная, яблочная, пропионовая, пироглутамовая, пировиноградная кислоты; ААМК и ГАМК — α -аминомасляная и γ -аминомасляная кислоты, для протеиногенных аминокислот указаны общепринятые аббревиатуры. Приведены средние данные трех экспериментов в одной повторности по каждому варианту. Вертикальные отрезки указывают стандартную ошибку средней. Неодинаковыми буквами отмечены достоверные различия между вариантами для каждой кислоты или аминокислоты (тест НСР, P < 0,05).

Рис. 5. Суммарное количество сахаров, органических кислот и аминокислот в корневых экссудатах у растений пшеницы в гидропонной культуре: 1, 2, 3 — формы, представляющие разные уровни эволюции культуры (соответственно синтетическая пшеница, традиционный местный сорт Albostan и сорт современной турецкой селекции Karahan). Приведены средние данные трех экспериментов в одной повторности по каждому варианту. Вертикальные отрезки указывают стандартную ошибку средней. Неодинаковыми буквами отмечены достоверные различия между вариантами (тест НСР, P < 0,05).

Суммарное количество сахаров, секретируемых корнями растений сорта Karahan, было соответственно в 5 и 3 раза выше, чем у синтетической пшеницы и сорта Albostan, но по суммарной экссудации органических ки- слот и аминокислот генотипических различий мы не выявили (рис. 5). Сравнение суммарных количеств в трех анализируемых фракциях корневых экссудатов показало, что у всех генотипов их основу составляют сахара.

Таким образом, основной исходной гипотезой при проведении вегетационного эксперимента стало предположение о том, что удаление побега растений представляет собой стресс, приводящий к мобилизации регенерационных процессов. При этом скорость и степень регенерации зависит от способности корневой системы снабжать растение водой и питательными элементами. Следовательно, более активное функционирование корневой системы, вероятно, приведет к ускоренной и эффективной регенерации растений. Эксперимент с удалением побега показал повышенную устойчивость к стрессу у синтетической пшеницы по сравнению с сортами Albostan и Karahan. Соответственно, эффективность регенерации, определяемая биомассой новых побегов и отношением параметров роста растений в стрессовом и контрольном вариантах, оказалась лучше у синтетической пшеницы. В то же время современный сорт Karahan в контрольном варианте продуцировал в 2 раза больше надземной биомассы в расчете на единицу массы корней. Можно предположить, что продолжительная селекция пшеницы косвенно способствовала повышению эффективности функционирования ее корневой системы. Наши результаты показали, что сорт Karahan был неспособен к увеличению отношения побег:корень в ответ на воздействие стрессового фактора. Более того, средняя величина этого отношения у подвергнутых стрессу и контрольных растений в случае сорта Karahan была значительно ниже, чем у синтетической пшеницы и сорта Albostan (см. рис. 1). Корневые системы синтетического генотипа и сорта Albostan проявили более высокую стабильность в ответ на стресс, вызванный удалением побега. Существует вероятность, что у этих генотипов засухоустойчивость выше, чем у сорта Karahan, и в настоящее время проводятся полевые опыты для проверки такого предположения. Ранее исследования, в которых сравнивали корневые системы старых и современных сортов пшеницы, показали, что у современных форм масса корней и размеры корневой системы в период цветения несколько меньше (17). Поедание побегов озимой пшеницы животными существенно не влияет на развитие корневой системы у зрелых растений (18). Однако сравнивать эти данные с результатами наших исследований затруднительно, так как мы анализировали параметры корневой системы до начала выхода в трубку. Не исключено, что эффективный ответ корневой системы синтетической пшеницы на удаление побега уникален и может быть связан с механизмами адаптации к абиотическим стрессам.

Значительные сортовые различия в корневой экссудации сахаров, органических кислот и аминокислот были описаны для разных видов растений, включая томат (19), горох (20) и картофель (21). Это указывает на высокую вариабельность генотипов по названным признакам. Характерной особенностью сорта Karahan оказалась очень активная экссудация сахаров (фруктозы, глюкозы и мальтозы), составлявших основное количество углеводов, выделяемых в ризосферу. У сорта Karahan, как уже отмечалось, оно соответственно в 5 и 3 раза выше, чем у синтетической пшеницы и сорта Albostan (см. рис. 5). Ранее нами было показано, что современные сорта гексаплоидной пшеницы (T. aestivum L.) выделяют сахара в ризосферу активнее, чем диплоидные генотипы T. boeoticum Boiss. и T. monococcum L. (22). На основании этих данных можно предположить, что современный сорт Karahan обладает низкой способностью контролировать интенсивность выделения сахаров через транспортные системы корней в окружающую среду. Правомерно также допустить, что при удалении побега высокая интенсивность экссудации сахаров у сорта Karahan способна привести к снижению транспорта источников углерода из корня в надземную часть и этим замедлять процесс ревегетации. Поэтому сравнение корневой экссудации у изучаемых сортов с удаленными побегами, а также количества и состава ксилемного сока, поступающего в регенерируемый побег, представляет интерес. В частности, у устойчивого к кадмию мутанта гороха SGECdt нами было показано усиление экссудации ксилемного сока (23) и активный транспорт питательных элементов из корня в побег (24), что приводило к лучшему росту растений при кадмиевом стрессе (23). Таким образом, усилением транспорта питательных и энергетических ресурсов из корней в побег может, по крайней мере частично, объясняться высокий ревегетационный потенциал синтетической пшеницы.

В представляемой работе мы впервые сравнили корневую экссудацию органических веществ (сахаров, органических и аминокислот) у генотипов пшеницы, соответствующих основным уровням ее эволюции. Наиболее важным результатом стало обнаружение существенных различий в интенсивности экссудации сахаров. Характер экссудации органических кислот у изученных сортов был сходен, но имелись некоторые генотипические особенности в экссудации аминокислот. Так, корни синтетической пшеницы выделяли больше аргинина, тогда как у современного сорта Karahan отмечали повышенную экссудацию гистидина, фенилаланина и триптофана. Триптофан известен как предшественник в биосинтезе ауксинов (25) — фитогормонов, играющих важную роль во многих физиологических процессах у растений, включая закладку и рост боковых корней, клеточное деление, формирование тканей ксилемы, регенерацию побегов и транспорт сахаров в меристему стеблей (26, 27). Потребность в триптофане и ауксинах возрастает в стрессовых условиях, вызванных потерей верхушки побега (в нашем эксперименте этот стресс был вызван удалением побегов), и эти соединения необходимы для снятия апикального доминирования и генерации нового побега (27). Активная экссудация триптофана у сорта Karahan может уменьшать его содержание в тканях, приводя к снижению биосинтеза ауксинов и их транспорта к регенерирующим побегам. Кроме того, дефицит ауксинов способен оказывать негативное воздействие на транспорт сахаров из корней в регенерирующие побеги. Для проверки этой гипотезы необходимы более детальные исследования, включая определение концентраций ауксинов и сахаров в тканях и ксилемном соке.

Итак, полученные результаты указывают на различия в функционировании корневой системы у трех изученных генотипов пшеницы (примитивный, современный и синтетический сорта), представляющих разные этапы эволюции гексаплоидной пшеницы, которые связаны с ревегетацией побега и корневой экссудацией. Выяснение природы обнаруженных различий требует дальнейшего изучения.