Сравнительный анализ фауны гнездящихся птиц населенных пунктов степных ландшафтов Южной Сибири

Данная работа является продолжением наших исследований птиц населенных пунктов степных ландшафтов Южной Сибири. Цель исследования — проведение сравнительного анализа видового состава фауны гнездящихся птиц городов, поселков сельского типа и животноводческих комплексов Южной Сибири на примере Тувы и Бурятии.

Районы исследований, материалы и методики

Исследования гнездящихся птиц в населенных пунктах степей Тувы и Бурятии проведены в 2012–2021 гг. Обследовано более 40 поселений, относящихся к 6 типам населенных пунктов: 1) малые города и поселки городского типа (население до 50 тыс. человек); 2) крупные сельские населенные пункты (свыше 5,0 тыс.); 3) большие сельские населенные пункты (1,0–5,0 тыс.); 4) средние сельские населенные пункты (0,2–1,0 тыс.); 5) малые сельские населенные пункты (менее 0,2 тыс.); 6) животноводческие стоянки.

В Туве они располагались в Тувинской (центральная часть республики) и Убсунурской (южная часть) котловинах, а также в степных районах, прилегающих к горному массиву Монгун-Тайга (юго-западная часть). Тувинская котловина, в свою очередь, делится на Хемчикскую, Турано-Уюкскую и Улуг-Хемскую котловины. В Бурятии исследованы поселения в Восточном Прибайкалье (Баргузинская котловина), центральных (Удинская, Иволгинская, Оронгойская и Гусиноозерская котловины) и южных (Боргойская котловина) районах республики. Более подробное описание экологических условий исследованных населенных пунктов дано в одной из наших статей [Доржиев, Саая, Гулгенов, 2020].

Птиц изучали по общепринятым методикам. Учетные и поисковые работы проводили в пределах населенных пунктов, не выходя за границы построек и ограждений приусадебных участков. Птиц, гнезда которых находили в прилегающих к поселению биотопах (степные и луговые участки, кустарники, карьеры, овраги, мусорные свалки и т.д.), не учитували. В населенных пунктах фиксировали всех встреченных птиц, затем их распределяли по характеру пребывания на группы. Гнездящиеся виды выявляли по найденным гнездам или по родительскому поведению взрослых птиц (посещение гнездовых укрытий, беспокойство у предполагаемого места нахождения гнезда, родители с кормом, звуки гнездовых птенцов при кормлении и т. д.).

Фауну гнездящихся птиц населенных пунктов сравнивали между двумя республиками, между разными типами и внутри одного типа поселений.

Сходства видового состава орнитофауны разных населенных пунктов вычисляли по индексу Жаккара.

Результаты и обсуждение

Видовое разнообразие гнездящихся птиц в населенных пунктах. По нашим и литературным данным [Измайлов, Боровицкая, 1973; Доржиев, 1997; Гулгенов С., Гулгеенов Б., 2003; Куксина, 2006, 2009; Сандакова, Гулгенов С., Гулгенов Б., 2006; Гулгенов Б., 2007; Сандакова, 2008; Севелей, 2017; Куксина, Саая, 2018; Доржиев, Гулгенов, 2019; Саая, Шимит, 2019; Сандакова, Куксина, 2020; Доржиев, Саая, Гулгенов, 2020; Доржиев, Саая, 2022; и др.], в населенных пунктах Тувы и Бурятии установлено регулярное, эпизодическое и случайное гнездование не более 50–55 видов птиц. Из них в городах и сельских поселках степных ландшафтов региона нами отмечено 23 гнездящихся вида, относящихся к 5 отрядам, 12 семействам (табл. 1). Три отряда (Strigiformes, Apodiformes и Bucerotiformes) были представлены одним видом, один (Columbiformes) — 2-мя и отряд Passeriformes — 18-ю видами [Саая, 2022].

Таблица 1

Распределение таксонов гнездящихся синантропных видов птиц степных ландшафтов Тувы и Бурятии

№	Отряд	Количество, абс. (%)
		семейств	родов	видов
1	Columbiformes	1	1	2 (8,7)
2	Strigiformes	1	1	1 (4,4)
3	Apodiformes	1	1	1 (4,4)
4	Bucerotiformes	1	1	1 (4,4)
5	Passeriformes	8	13	18 (78,1)
	Всего	12	17	23 (100)

Из 20 отрядов птиц, обитающих в регионе, 15 не имели представительства в населенных пунктах в степи. Из более 280 гнездящихся видов в Туве и Бурятии [Баранов, 2012; Доржиев, Бадмаева, 2016; Доржиев, Елаев, 2021] в степных поселениях человека гнездится чуть больше 8,0%. Это свидетельствует о том, что экологические условия в населенных пунктах степных ландшафтов специфичны, прежде всего, здесь относительно мало подходящих биотопов для гнездования экологически разных видов. Кроме того, окружающие степные ландшафты не комфортны для отдельных полистациальных видов, у которых гнездовые стации находятся в населенных пунктах, а кормовые — за их пределами. Поэтому здесь не обнаружили почти одну треть гнездящихся видов, отмеченных в населенных пунктах региона [Саая, 2022].

В таблице 2 приведен видовой состав гнездящихся птиц населенных пунктов исследуемых республик. В поселениях степных ландшафтов, как видно, относительно стабильно гнездится 20 видов.

Таблица 2

Таксономический состав синантропных гнездящихся птиц степных ландшафтов Тувы и Бурятии и экологические связи с разными типами поселений*

№	Названия видов	Экологические связи видов с разными типами поселений**
		Населенные пункты*
		cd О & О CD В cd £	сельские				животноводческие комплексы
			И и к	Ң о Ю	О	cd	в g	s	s к H
1	Сизый голубь Columba livia	О	О	О	О		(О)	(О)
		О	О	О	О	(О)	(О)
2	Скальный голубь Columba rupestris			О	О		О	О
		О	О	О	О	О	О	О
3	Домовый сыч Athene noctua							(Г)
4	Белопоясный стриж Apus pacificus
		Г	Г
5	Удод Upupa epops	Г	Г	Г	Г		Г	Г
		Г	Г	Г	Г	Г	Г	Г	Г
6	Деревенская ласточка Hirundo rustica	Г	Г	Г	Г	-	Г	Г	(Г)
			(Г)	Г	Г	Г	Г	Г	(Г)
7	Воронок Delichon urbicum	Г	Г
		Г	(Г)
8	Белая трясогузка Motacilla alba
		Г	Г	Г	Г	Г	Г	Г	Г
9	Маскированная трясогузка Motacilla personata	Г	Г	Г	Г		Г	Г	(Г)
10	Горихвостка-лысушка Phoenicurus phoenicurus	Г	Г	Г	Г
11	Горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros				(Г)		-	(Г)	-
12	Сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus
		Г	Г		(Г)	Г
13	Каменка Oenanthe oenanthe	Г	Г	Г	Г		Г	Г
		Г	Г	Г	Г	Г	Г	Г	(Г)
14	Серая славка Sylvia communis	(Г)

Продолжение табл. 2

№	Названия видов		Экологические связи видов с разными типами поселений**
			Населенные пункты*
			cd О g CD Ц cd £	сельские				животноводческие комплексы
				&	R О Ю	О	Ц cd	s о	s	s к H
15	Славка-мельничек Sylvia сurruca		(Г)
16	Большая синица Parus major		О	О	О	О
			О	О	(О)	(О)
17	Скворец Sturnus vulgaris		Г	Г
18	Сорока Pica pica		О	О	О	О
			О	О	О	О
19	Клушица Pyrrhocorax pyrrhocorax				О	О			О
						О
20	Восточная черная ворона Corvus orientalis		О	О	О	О
			О	О	О	О
21	Домовый воробей Passer domesticus		О	О	О	О		О	О
			О	О	О	О	О	О
22	Полевой воробей Passer montanus		О	О	О	О		О	О	(О)
			О	О	О	О	О	О	О	О
23	Каменный воробей Petronia petronia								(О)
						О
Число видов		Всего	19	17	14	17	8	13
		Тува	13	13	13	14	-	12
		Бурятия	13	14	11	14	8	7

* В таблице числителе приводятся сведения по Туве, в знаменателе — по Бурятии; **характер пребывания видов: О — оседлый, встречается круглогодично и гнездится; (О) — оседлый, очень редко гнездящийся; Г — гнездящийся; (Г) — очень редко гнездящийся

Такие виды как домовый сыч, серая славка и славка-мельничек, скорее всего, относятся к индифферентным к населенным пунктам птицам. Их можно причислить к группе факультативных видов. Они оказались в населенных пунктах большей частью случайно из-за небольших фрагментов вобранных естественных участков, привычных для их гнездования в естественных условиях. В отличие от них каменный воробей гнездится, хотя очень редко, в постройках человека.

Несомненно, у этого вида прослеживается тенденция к освоению нехарактерных условий населенных пунктов. Его статус по отношению к населенным пунктам несколько отличается от предыдущих трех видов. Каменный воробей может считаться приведенным (самостоятельно осваивающим населенные пункты) факультативным видом, а те — вобранными видами. Приведенные факультативные виды находятся на начальной стадии синантропизации, в этом отношении они продвинуты дальше, чем вобранные.

Группа вобранных факультативных видов представлена в наших исследованиях не полностью, поскольку она не стабильна и зависит от наличия в населенных пунктах фрагментов естественных биотопов. Если дольше обследовать вобранные участки, то наверняка расширится данный список. Имеются некоторые случаи, подтверждающие сказанное. Так, в 1990-х гг. на окраинах некоторых сельских поселков Гусиноозерской котловины в кустарниковых зарослях караганы и кизильника находили гнездящиеся пары буланого жулана Lanius isabellinus, серой славки, чечевицы Carpodacus erytrinus, белошапочной овсянки Emberiza leucocephala, дубровника E. aurora. Даже изредка встречались гнезда соловья-красношейки Luscinia calliope и бурой пеночки Phylloscopus fuscatus. В с. Тохой (Гусинозерская котловина) на тополях располагалась колония грача Сorvus frugi-legus На окраине с. Выселки (Гусиноозерская котловина) было найдено гнездо каменки-плешанки Oenanthe pleschanka в куче строительного мусора из сломанного шифера. На обширных приусадебных степных участках, на окраине с. Арзгун (Восточное Прибайкалье, Бурятия) встречались гнездящиеся в норах длиннохвостых сусликов Urocitellus undulatus каменки-плясуньи Oenanthe isabel-lina . На сенокосных приусадебных участках гнездились степные коньки Anthus richardi. Известно даже единичное гнездование огаря в подполье заброшенного дома на животноводческой стоянке.

В настоящее время указанные виды практически не встречаются в сельских поселках. Причиной тому являются изменения экологической обстановки, связанные со значительным сокращением в поселках индивидуальных участков для строительства домов (до 0,08–0,12 га). Это привело к скученности застроек и исчезновению вобранных естественных степных участков и кустарниковых зарослей.

Многие из этих видов при появлении подходящих условий могут вернуться в населенные пункты. Они порой держатся вблизи населенных пунктов. Наблюдаются случаи их гнездования на естественных участках или в кустарниках — дикоросах на границах поселений и естественных биотопов, иногда даже вплотную к заборам окраинных приусадебных участков. Раньше условно их включали в число случайных гнездящихся птиц населенных пунктов [Доржиев, Саая, Гулгенов, 2020]. На этот раз, как отмечали выше, их исключили, поскольку они оказались за пределами границ населенного пункта. На таком же основании не включили видов, гнезда которых были случайно обнаружены на бесхозных пустырях (обычно значительных по площади и мало пригодных для использования), в оврагах или кучах камней в пределах населенных пунктов или на берегу речки, текущей через них.

Ожидается появление в населенных пунктах степных ландшафтов некоторых других видов в качестве приведенных факультативных птиц. Например, обыкновенная пустельга Falco tinnunculus уже освоила городские ландшафты. Постоянно гнездится несколько пар этих соколов в г. Улан-Удэ [Доржиев, 1997; Сандакова, 2008]. В последние годы активно идет синантропизация голубой сороки Cyanopica cyanus, она уже гнездится в столице Бурятии. То же происходит с даурской галкой Corvus dauricus. Она пока осваивает полые столбы ЛЭП вблизи населенных пунктов, первые гнездящиеся пары уже зарегистрированы в окраинах г. Улан-Удэ [Доржиев, Ешеев, 1997]. Судя по тому, как даурские галки охотно гнездятся в скалах, вполне ожидаемо переход их на многоэтажные постройки по подобию обыкновенной галки Corvus monedula в некоторых районах Европы [Константинов, Хохлов, 1989; Маловичко, Федосов, 2015; Рахимов, Закиров, 2015; Сеник, Горбань, 2015]. Большие многоэтажные здания, школы, детские сады и промышленные объекты, возведенные во многих поселках исследуемого региона, со временем будут привлекать даурских галок.

Таким образом, в настоящее время видовой состав птиц, гнездящихся в населенных пунктах степных ландшафтов Тувы и Бурятии, как видно, не богат. Стабильно гнездящихся видов всего 20. Это обусловлено специфическими условиями гнездования в степных поселениях, прежде всего, меньшим разнообразием местообитаний в них, отсюда и малой привлекательностью для отдельных видов, а также бедностью прилегающих биоценозов, которые могли бы быть «подстав-щиками» новых видов [Саая, 2022]. Однако облик населенных пунктов в настоящее время быстро преображается, соответственно, меняются условия обитания животных, сокращаются и исчезают одни местообитания, появляются другие. Благодаря этим изменениям естественно, хотя медленно, будет поддерживаться динамичность структуры орнитофауны городов и поселков, в первую очередь за счет так называемых «случайных» видов [Саая, 2022].

Сравнение общего состава гнездящихся птиц населенных пунктов степных ландшафтов Тувы и Бурятии показал, что по числу видов они мало отличаются. Из 23 видов в Туве гнездится 17, в Бурятии — 16 [Доржиев, Саая, Гулгенов, 2000]. Однако в таксономическом составе есть различия, средний показатель сходства по индексу Жаккара равен 0,50 (от 0,46 до 0,71 у разных типов) (табл. 3).

Разница в количестве видов возникла из-за отсутствия некоторых видов в той или иной республике. Маскированная трясогузка и горихвостка-чернушка зарегистрированы только в населенных пунктах Тувы, а белая трясогузка — в Бурятии. Остальные виды отмечены на гнездовье в населенных пунктах обеих республик, но в поселениях степных ландшафтов некоторые из них отсутствовали [Доржиев, Саая, Гулгенов, 2020].

В частности, в исследованных нами населенных пунктах Тувы не обнаружили белопоясного стрижа (он гнездится в Кызыле). В поселках степных ландшафтов Бурятии не зарегистрировали горихвостку-лысушку, серую славку, славку-мель-ничка, скворца, они в других районах республики иногда гнездятся в населенных пунктах, примыкающих к лесам. Со временем они, возможно, обнаружатся в исследованных нами городах и поселках. Домовый сыч в Бурятии очень редкий вид, в Туве он встречается более часто, но при этом заселяет заброшенные или не жилые животноводческие комплексы. Поэтому в Южной Бурятии, вероятно, мы его пропустили.

Таблица 3

Сходство видового состава птиц, гнездящихся в населенных пунктах степных ландшафтов Тувы и Бурятии

Типы населенных пунктов	Число видов в населенных пунктах Тувы и Бурятии				Коэффицент сходства по Жаккару
	всего видов	Тува	Бурятия	число общих видов
Малые города	19	13	13	9	0,53
Крупные поселки	17	13	14	10	0,59
Большие поселки	14	13	11	10	0,71
Средние поселки	17	14	14	11	0,65
Малые поселки	8	-	8	-	-
Животноводческие комплексы	13	12	7	6	0,46
По всем типам населенных пунктов	23	17	16	11	0,50

Сравнение видового состава синантропных птиц однотипных населенных пунктов степных ландшафтов дало следующую картину.

В двух сравниваемых малых городах Чадан (Тува) и Гусиноозерск (Бурятия) отмечено на гнездовье 19 видов, в первом —13, во втором — 13, общих для обоих городов видов — 9. При этом в Чадане не обнаружили 4 вида — скального голубя, белопоясного стрижа, белую трясогузку и сибирскую горихвостку, которые были обычными в Гусиноозерске. В Гусиноозерске не встретили деревенскую ласточку, маскированную трясогузку (ее вообще нет в Бурятии) и горихвостку-лысушку.

На окраинах Чадана были обнаружены гнезда серой славки и славки-мельнички. Они встречались в близлежащих биотопах за пределами Гусиноозерска, при соответствующих условиях могут поселиться в городе. В 70–80-х гг. прошлого столетия деревенская ласточка гнездилась на окраинах Гусиноозерска в постройках для скота. В настоящее время она не только здесь, но и во многих более или менее крупных населенных пунктах Бурятии стала редкой птицей. Указанные различия повлияли на индекс сходства видового состава синантропных птиц этих двух городов (по Жаккару всего 0,53) [Доржиев, Саая, Гулгенов, 2000].

Нами исследовано два крупных сельских поселка — Сукпак (Тува) и Иволгинск (Бурятия). В них отмечено 17 видов птиц, в Сукпаке — 13, в Иволгинске — 14, общие виды — 10. Не нашли в Сукпаке скального голубя, белопоясного стрижа, белую трясогузку и сибирскую горихвостку, а в Иволгинске — маскированную трясогузку, горихвостку-лысушку и скворца. Общая картина видового состава гнездящихся птиц этих поселков была близка к исследованным нами малым городам. Сравнение фауны их по индексу Жаккара показало относительно небольшое сходство — 0,59.

Больших сельских поселков изучено 12, из них 9 располагались в Туве, 3 — в Бурятии. Выявлено 14 гнездящихся видов, из них в Туве — 13, Бурятии — 11, общих видов — 10. При сравнении видового состава синантропных гнездящихся птиц больших сел Тувы и Бурятии разницу отметили в четырех видах: маскированная трясогузка, обыкновенная горихвостка, клушица (есть в селах Тувы, нет в Бурятии) и белая трясогузка (есть в Бурятии, нет в Туве). Индекс видового сходства птиц больших сел двух республик по Жаккару равнялся 0,71 [Доржиев, Саая, Гулгенов, 2000].

По средним сельским населенным пунктам приводятся материалы по 7 селам, из них в Туве расположены 3, в Бурятии — 4. Выявлено 17 гнездящихся видов, по 14 в селах каждой республики, общие виды — 11. Различия в видовом составе птиц населенных пунктов этого типа республик относились к тем же видам, что и в предыдущих селах. Индекс сходства видового состава средних сел Тувы и Бурятии равнялся 0,73 [Доржиев, Саая, Гулгенов, 2000].

В исследованных нами животноводческих комплексах в степи всего отмечено на гнездовании 13 видов птиц, в Туве — 12, в Бурятии — 7. В животноводческих стоянках Тувы не встретили белую трясогузку, в Бурятии — сизого голубя, домового сыча, маскированную трясогузку, чернушку, клушицу и каменного воробья. В круглогодичных животноводческих стоянках Джидинской котловины Бурятии, которых мы иногда посещали попутно, отмечали редко сизых голубей, в зимниках клушицу. Сизые голуби, по наблюдениям в Джидинской котловине, поселяются в животноводческих комплексах при наличии вблизи них полевых станов и полей под зерновые культуры, где они кормятся.

Таким образом, сравнение общего видового состава фауны гнездящихся птиц однотипных населенных пунктов Тувы и Бурятии выявило по индексу Жаккара заметные географические отличия — 0,5. Наибольшее сходство отмечено в фауне больших и средних сельских поселков, наименьшее — животноводческих комплексов. Ядро орнитофауны в обеих республиках составляют сизый и скальный голуби, деревенская ласточка, обыкновенная каменка, домовый и полевой воробьи. Кроме того, практически во всех типах населенных пунктов Тувы присутствует маскированная трясогузка, в Бурятии — белая трясогузка. Остальные виды проявляют неоднозначное отношение к разным типам населенных пунктов в зависимости от конкретных экологических условий в них. Не все однотипные населенные пункты одинаковы по привлекательности для птиц. Значение в формировании видового состава поселений также имеют прилегающие естественные экосистемы, из которых проникают сюда некоторые виды.

Сравнение видового разнообразия гнездящихся птиц разных типов населенных пунктов. Результаты сравнительного анализа видового состава орнитофауны разных типов поселений Тувы и Бурятии показаны в таблицах 4 и 5.

В Туве провели сравнение гнездовой орнитофауны единственного изученного нами г. Чадан с другими типами населенных пунктов внутри республики. Между этим городом и крупным населенным пунктом Сукпак состав общих видов полностью совпал (коэффициент сходства 1,0).

Высокий коэффициент сходства обнаружен у этого города с большими (общих видов 11) и средними (общих видов 11) сельскими поселками (соответственно коэффициент сходства — 0,73 и 0,73). При этом общие виды всех трех типов населенных пунктов совпали. Только с животноводческими комплексами у г. Чадан наблюдалась заметная разница (0,39).

При сравнении орнитофауны крупного поселка Сукпак с большими (общее число видов 11) и средними (11) поселками установлено относительно высокое ее сходство, по индексу Жаккара на уровне 0,79 и 0,69, а с животноводческими комплексами — низкое (0,40).

Орнитофауна больших и средних сельских поселков по видовому составу оказалась близкой (общих видов 13, индекс Жаккара 0,93), но заметно эти поселки отличались от животноводческих комплексов (соответственно общих видов 9 и 8, индекс сходства по Жаккару — 0,56 и 0,44).

Таблица 4

Сравнение видового сходства гнездящихся птиц разных типов населенных пунктов Тувы по индексу Жаккара

	МГ	КСП	БСП	ССП	ЖК
МГ
КСП	1,0
БСП	0,73	0,73
ССП	0,73	0,69	0,93
ЖК	0,39	0,40	0,56	0,44

Таблица 5

Сравнение видового сходства гнездящихся птиц разных типов населенных пунктов Бурятии по индексу Жаккара

	МГ	КСП	БСП	ССП	МСП	ЖК
МГ
КСП	0,93
БСП	0,71	0,79
ССП	0,69	0,65	0,79
МСП	0,50	0,57	0,58	0,57
ЖК	0,54	0,50	0,64	0,50	0,86

Результаты сравнения видового сходства гнездящихся птиц разных типов населенных пунктов в Бурятии дали сходную картину, как и в Туве. Подробно не останавливаясь на них, обратим внимание на некоторые общие закономерности.

Так, большие сходства фауны, как видно из таблиц 4 и 5, показывают близкие по размерам типы населенных пунктов (МГ и КСП; КСП и БСП; БСП и ССП; МСП и ЖК). У них индекс сходства достигает 0,70 — 1,0. Дальше по мере увеличения разницы в размерах населенных пунктов происходит уменьшение индекса сходства фауны. Несколько особняком стоят малые населенные пункты и животноводческие комплексы. У них индекс сходства по отношению к другим, более крупным, населенным пунктам низкий. В то же время фауна двух этих самых маленьких поселений отличается высоким сходством, что свидетельствует о близости их по условиям обитания птиц.

Сходство и различия в видовом составе гнездящихся птиц внутри одного типа населенных пунктов. В нашем случае была возможность сравнить видовой состав гнездящихся птиц внутри одного типа населенных пунктов среди больших, средних и малых населенных пунктов, а также животноводческих комплексов, поскольку было исследовано несколько поселений внутри каждого типа.

В общем, в больших селах Тувы отмечено 13 видов. Из них в селах Хемчикской и Убсунурской котловин в гнездовое время отсутствовали скальный голубь и клушица, которые оказались обычными в населенных пунктах юго-западной части Тувы вблизи горного массива Монгун-Тайга. Здесь не нашли также обыкновенную горихвостку. В Бурятии из 11 видов больших сел 10 гнездились во всех исследованных селах, только большая синица не попадалась в селах, малоозелененных и расположенных далеко от лесных биотопов (с. Удинское).

Встречаемость некоторых видов в средних поселках разных районов также оказалась неодинаковой. В Туве скальный голубь, горихвостка-чернушка и клушица отсутствовали в селах Хемчикской (с. Аксы-Барлык) и Турано-Уюкской (с. Аржаан) котловин. Они гнездились в с. Саглы, расположенном на северо-западе Убсунурской котловины. В центральных и восточных ее частях, как показали наши исследования, в больших селах (см. выше) их не было.

В Бурятии два вида, сибирская горихвостка и большая синица, не обнаружены на гнездовье в средних селах южных степных районов по долине р. Джиды. В с. Арзгун в Баргузинской котловине не могли видеть клушицу и каменного воробья, поскольку их ареал на севере не доходит до Прибайкалья. Другие виды встречались почти во всех исследованных селах, лишь гнездование сороки и восточной черной вороны в этих населенных пунктах зависело от наличия деревьев, удобных для устройства гнезд.

Нами проведено сравнение птиц двух малых сел Бурятии (Выселки и Угна-сай). Условия обитания птиц в исследованных селах заметно отличаются. Тем не менее видовой состав гнездящихся птиц оказался почти одинаковым. В Выселках ежегодно гнездилось 8 видов, в Угнасае — 7. Несмотря на различие в экологических условиях, видовой состав этих сел был очень близким (индекс сходства по Жаккару — 0,9). Однако в Выселках довольно часто отмечали видов-посетителей. Соседство села с березовой рощей и караганниковыми степями повлияло на видовой его состав. Из окружающих местообитаний сюда залетали разные дендрофильные птицы, но гнездились из них удод, сибирская горихвостка, полевой воробей. Редкими гостями села были кустарниковые птицы из соседних кара-ганниковых зарослей, расположенных между березовой рощей и селом, а также из караганниковых степей, где они гнездились (соловей-красношейка Luscinia calliope, бурая пеночка Phylloscopus fuscatus, серая славка Sylvia communis, сибирский Lanius cristatus и буланый L. isabellinus жуланы, урагус Uragus sibiricus, белошапочная овсянка Emberiza leucocephala).

Животноводческие комплексы весьма разнообразны и условия обитания птиц в них, как было отмечено, различаются. Так, в Улуг-Хемской котловине Тувы в животноводческих комплексах не встречались скальный голубь, горихвостка-чернушка, каменный воробей, но они гнездились на юго-западе республики в долине р. Саглы [Саая, Шимит, 2019]. В Саглинской долине не увидели сизого голубя. Отличия в составе видового состава птиц животноводческих комплексов, помимо разных котловин, отмечали в разных их типах — круглогодичных комплексах, зимниках и летниках. В летниках Тувы гнездилось всего два вида: деревенская ласточка и иногда маскированная трясогузка.

Заключение

Экологические условия населенных пунктов степных ландшафтов Тувы и Бурятии специфичны, отличаются меньшим разнообразием биотопов, обусловленных не только климатическими условиями, но и особенностями хозяйственной деятельности местного населения, а также окружающими относительно однородными биоценозами.

В населенных пунктах степей гнездится в два и более раз меньшее число видов, чем в целом в поселениях Южной Сибири. Выявлено 20 постоянно и ряд случайно гнездящихся видов. В целом прослеживается тенденция повышения видового состава от малых населенных пунктов к крупным, что, несомненно, связано с разнообразием условий обитания — чем крупнее населенный пункт, тем разнообразнее в нем местообитание.

Основу ядра орнитофауны населенных пунктов в обеих республиках составляют сизый и скальный голуби, деревенская ласточка, белая (в Бурятии) и маскированная (в Туве) трясогузки, обыкновенная каменка , домовый и полевой воробьи.

Сравнение общего видового состава гнездовой орнитофауны Тувы и Бурятии показало, что по числу видов между ними различий немного, но в таксономическом составе есть заметные географические отличия (по индексу Жаккара средний показатель сходства равен 0,5), у разных типов поселений — от 0,46 до 0,71. Внутри республик таксономический состав птиц разных типов поселений (малых городов, сельских поселков разных типов и животноводческих комплексов) мало отличаются у близких по размерам населенных пунктов.

Внутри однотипных поселений имеются, хотя небольшие, различия, обусловленные спецификой экологических условий каждого из них. На разнообразие видов могут повлиять даже небольшие отличия в условиях. Наличие в селе одного крупного здания или какого-нибудь другого сооружения, небольшого водоема или же участка древесно-кустарниковой растительности может заметно повлиять на видовой состав гнездящейся фауны.

Отмечено, что у разных видов птиц выбор тех или иных типов населенных пунктов различается. Одни виды предпочитают крупные населенные пункты, другие — малые, третьи отличаются большей толерантностью к разным типам поселений. При этом большое значение имеет, как показывают приведенные материалы, появление в них даже небольших отдельных элементов, привлекательных для птиц. Поэтому постоянно меняющиеся условия среды населенных пунктов, безусловно, являются основными факторами динамики видового богатства дикой фауны поселений человека.