Сравнительный анализ филогений симбиотических генов клубеньковых бактерий с использованием метадеревьев

Для изучения закономерностей эволюции различных групп «симбиотических» генов ( nod -генов, контролирующих образование клубеньков, nif / fix -генов, контролирующих симбиотическую азотфиксацию) был применен модифицированный нами метод филогенетического анализа - построение метадеревьев. Суть метода заключается в попарном сравнении топологий дендрограмм и построении комбинированных дендрограмм (метадеревьев), на которых относительное положение двух деревьев является мерой конгруэнтности филогений соответствующих генов. Для реализации данного метода были выбраны 18 симбиотических генов ( nodABCDIJN, nifABDEHKN, fixABC, fdxB ), гомологи которых присутствуют у каждого из исследуемых организмов (9 штаммов, относящихся к родам Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium и Neorhizobium ), а также ген 16S рРНК - традиционный хромосомный таксономический маркер. Для каждого из этих генов были построены и сопоставлены филогенетические деревья, затем были рассчитаны коэффициенты попарного сходства их топологий. По полученным данным было построено «метадерево», в пределах которого были выявлены два статистически различающихся кластера генов. В кластер 1 вошли преимущественно nif- и fix- гены, а в кластер 2 - преимущественно nod- гены, что согласуется с данными о раздельной локализации этих групп генов в геномах ризобий. Исключением было расположение генов nifB и fixC в кластере 2 вместе с геном nodA, а также локализация гена nodI в кластере 1 вместе с геном nifD. При анализе структуры выявленных кластеров не было обнаружено строгой зависимости между относительным положением изучаемых генов и особенностями их локализации в геномах клубеньковых бактерий. Важно отметить, что различия между кластерами 1 и 2 выражены не менее четко, чем различия между группами nod - и nif / fix -генов. Очевидно, что кластеры 1 и 2 на построенном нами метадереве отражают в первую очередь различие механизмов эволюции процессов образования клубеньков и симбиотической азотфиксации, связанное с независимым происхождением соответствующих групп генов, а возможно, и с их раздельным горизонтальным переносом между разными группами ризобий. Дальнейшее изучение эволюции симбиотических генов клубеньковых бактерий требует усовершенствования использованной методики филогенетического анализа, включая раздельный анализ метадеревьев для ризобий, представляющих разные этапы эволюции симбиоза.