Сравнительный анализ экологической структуры и параметров хаотической организации зоопланктона устьевой области притока равнинного водохранилища

Среди многообразия водных объектов бассейнов водохранилищ особое значение имеет изучение малых и средних рек.

В результате затопления водами водохранилищ участки их нижнего течения исчезли, а возникшие устьевые области находятся в подпоре, который способен выклиниваться на расстояния до 50 км. Учитывая, что большинство водохранилищ имеют значительное количество средних и малых притоков (например, Рыбинское – 61) [4], можно говорить о формировании обширной площади специфических пограничных участков. Однако сведения об устьевых областях притоков равнинных водохранилищ весьма ограничены и к настоящему времени они оказались неким фронтиром, между относительно изученными экосистемами водохранилищ и малых рек [3].

Целью работы является сравнительный анализ экологической структуры зоопланктона устьевой области малого притока Рыбинского водохранилища и параметров хаотической организации планктонных сообществ, функционирующих в

разных гидроэкологических режимах.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В устьевой области притоков водохранилища происходит смешение речных и водохранилищ-ных вод, по обеспеченности которыми ранее выполнено районирование устьевой области реки Ильдь – малого притока Рыбинского водохранилища [1], в ходе которого выделены три основные гидроэкологические зоны: IIA – переходная притока с преобладанием речных вод, IIB – фронтальная, характеризующаяся значительными вертикальными градиентами с отчетливым расслоением более минерализованных речных и опресненных водохранилищных вод, и IIC – переходная приемника с преобладанием водных масс водохранилища. Для сравнения нами также изучены граничные водные системы реки (зона I) и глубоководного участка Волжского плеса Рыбинского водохранилища (зона III).

Сборы зоопланктона проводили 1–2 раза в месяц с мая по октябрь фонового 2009 и аномально жарких 2010-2011 гг. в зоне свободного течения реки Ильдь, ее устьевой области и Волжском плесе Рыбинского водохранилища. Зоопланктон собирали на медиали: на мелководных участках ведром, на глубоководных – планктобатометром объемом 5 л в столбе воды от поверхности до дна. Через газ с размером ячеи 64 мкм процеживали 20–60 л воды, пробы фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проб проводили по стандартной методике [2]. Сообщества зоопланктона характеризовали на основе комплекса

23-х экологически значимых параметров развития, рассчитанных в программе «FW-Zooplankton», разработанной в Лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН.

В качестве формальных показателей таксономической сложности применяли индексы средней таксономической отличительности (Δ+) и вариабельности таксономической отличительности (Λ+). Первый, характеризующий таксономическое разнообразие, есть средняя длина пути, который необходимо преодолеть для того, чтобы достичь таксономического ранга общего для двух видов, вычисленная для всех возможных пар видов в сообществе. Второй - по существу являет собой дисперсию парных длин связи и может рассматриваться как индекс сложности иерархического древа.

Расчеты параметров хаотических квазиаттракторов (КА) поведения вектора состояния зоо-планктоценозов выполнены с применением авторской запатентованной программы «Identity» (НИИ биофизики и нейрокибернетики Сургутского госуниверситета, проф. В.М. Еськов), реализующей идентификацию параметров КА поведения вектора состояния биосистем в m -мерном фазовом пространстве, предназначенной для исследования систем с хаотической организацией. Производили расчет координат граней, их длины ( D_i ) и объема m -мерного параллелепипеда (vX), ограничивающего КА, внутри которого варьировал вектор состояния зоопланктоценоза, а также показателя асимметрии между стохастическим и хаотическим центром КА (rX).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Зоопланктон исследованной акватории сложен весьма разнообразным составом, включающим в себя >250 видов и внутривидовых форм. За период изучения в 2009-2011 году зарегистрировано 220 таксонов в ранге вида, из которых коловраток – 135, ветвистоусых – 58 и веслоногих ракообразных – 27 видов. В целом, за изученный период минимальное количество видов отмечается в водохранилище и проточном участке реки. Наибольшее видовое богатство зоопланктона неизменно формируется в устьевой области реки: в 2009 и 2010 гг. во фронтальной, а в 2011 г. – переходной зоне приемника.

Зоопланктон водной системы притока в аномально жарких 2010 и 2011 годах характеризовался своеобразным видовым составом, резко отличным от вегетационного периода 2009 года, соответствующего по метеорологическим условиям среднемноголетним значениям. Независимо от погодно-климатических условий разных лет устьевая область притока устойчиво обособляется отдельным фаунистическим кластером. Под влиянием сильного прогрева воды в аномально жаркие годы по сравнению с фоновым периодом увеличивается разнообразие коловраток (с 79 до 109 видов) и ветвистоусых ракообразных (с 36 до 43 видов), общее видовое богатство зоопланктона (с 136 до 170 видов) и возрастает коэффициент трофности E (с 3.8 до 4.4). Кроме того, в условиях жарких лет нарушается фоновая структура фаунистического сходства гидроэкологических зон, а их фаунистическое своеобразие стирается – происходит процесс гомогенизации фауны.

Наибольшим таксономическим разнообразием отличается устьевая область, и главным образом – переходная зона приемника (Δ+ = 80.4), значимо меньшим (даже несколько ниже статистически ожидаемого уровня) – зона свободного течения притока (Δ+ = 76.6). Предельная неравномерность таксономического дерева, напротив характерна для зоопланктона реки (Λ+ = 585.2), а минимальная – для ее устьевой области (Λ+ = 516.9). При этом показатель Δ+ значимо коррелирует с уровнем гидрогеоморфологической нестабильности участка ( r = 0.90, p < 0.05) и содержанием растворенного кислорода ( r = -0.78, p < 0.05), а показатель Λ+ значимо связан с температурой ( r = -0.63, p < 0.05) и прозрачностью воды ( r = 0.90, p < 0.05), концентрацией растворенного кислорода ( r = 0.85, p < 0.05) и величиной БПК 5 ( r = -0.76, p < 0.05).

Полученные оценки этих индексов преимущественно соответствуют статистически ожидаемым (с вероятностью 95%) для изучаемой водной системы. При этом сами индексы связаны обратной зависимостью ( r = -0.81, p < 0.001): чем выше таксономическое разнообразие сообщества, тем более выровненное таксономическое древо ему соответствует.

Максимальная численность и биомасса планктонных животных в целом за вегетационный период и в каждую дату наблюдений устойчиво отмечается в устьевой области реки. Экстремумы обилия (0.6–1.5 млн.экз/м3 – по численности, и 4.5–9.3 г/м3 – по биомассе) формируются, как правило, во фронтальной зоне, иногда регистрируются в переходной зоне притока или приемника.

Результаты nMDS-шкалирования сообществ по видовой структуре показывают, что зоопланк-тоценозы выделенных зон устьевой области значимо различаются как между собой, так и в сравнении с граничными водными системами реки и водохранилища. Однако, под влиянием сильного прогрева воды в жаркие годы стираются биоцено-тические различия зоопланктона устьевой области, в частности между фронтальной и переходной зоной приемника. При этом зоопланктон 2011 года характеризуется своеобразной биоценотиче-ской структурой, значимо отличной от предшествующих лет.

Для подтверждения экологической дифференциации сообществ устьевой области выполнена идентификация параметров хаотических КА, описывающих движение вектора состояния зоо-планктоценозов в 23-х мерном фазовом пространстве синэкологических параметров. Расчеты показывают, что основные параметры КА, а именно величина асимметрии между геометрическим и хаотическим центром КА (rX) и его объем (vX), удовлетворительно согласуются с данными о качественном и количественном развитии локальных сообществ зоопланктона и хорошо отражают различия, обусловленные принадлежностью к районированным гидроэкологическим зонам. Так, максимальные значения величины асимметрии центров КА и его объем, как правило, регистрируются во фронтальной зоне устьевой области (табл. 1), которую по совокупности признаков (повышенному видовому богатству и развитию краевого эффекта) мы определяем как зону напряжения – экотон; минимальные значения – в зоне свободного течения притока и водохранилище.

Таблица 1. Параметры КА сообществ зоопланктона водной системы малого притока и водоема-приемника.

Параметры КА	Река		Устьевая область					Вдхр-ще
	I		IIA	IIB		IIC		III
	1	1 2	2A	3	1 4	5 1	6	8
rX, у.е.	15522		267857	1400658		335507		105185
	10426	14967		1414506	867412	209126 1	262997
vX, у.е.	1.3×1039		1.4×1056	5.2×1061		2.0×1058		1.1×1049
	1.6×1028	8.1×1029		1.0×1061	5.8×1058	1.9×1057	2.1×1056

Таблица 2. Параметры КА сообществ зоопланктона водной системы малого притока в вегетационные периоды климатической нормы (2009 г.) и аномальной жары (2010-11 гг.).

Год	rX, у.е.					vX, у.е.
	I	IIA	IIB 1	IIC	III	I 1	IIA	IIB	IIC	III
2009	420330					2.8×1056
	508	-	102960	208569	9094	4.1×1025	-	7.7×1054	9.4×1050	8.2×1036
2010	590586					1.0×1058
	959	-	260320	147826	39812	4.8×1021	-	7.7×1054	6.6×1051	1.8×1043
2011	1758065					1.1×1062
	10313	267857	593589	121033	21941	3.3×1026	1.4×1056	5.3×1058	3.9×1053	1.6×1044

По сравнению с периодом климатической нормы 2009 г. в годы аномальной жары – 20102011 гг., когда наблюдали продолжительный (> 1.5 месяца) аномальный прогрев всей водной толщи до 29-33оС, глубокий дефицит растворенного кислорода (< 4 мг/л), гиперцветение синезеленых водорослей и катастрофическое ухудшение качества воды, зоопланктон водной системы характеризовался сильнейшими структурными перестройками, необычно высоким уровнем количественного развития и пребывал на грани «функционального срыва». В этих условиях происходит увеличение значений параметров КА (табл. 2), расширение их границ. Это свидетельствует о неудовлетворительной адаптации сообществ зоопланктона к термическому эвтрофиро-ванию и сигнализирует об их переходе в область патологии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании изложенного можно заключить, что зоопланктон водной системы притока, его устьевой области и водохранилища сложен весьма богатым фаунистическим комплексом. Наибольшее видовое богатство и специфическая био-ценотическая структура характерны для устьевой области притока и, особенно, ее фронтальной зоны. По сравнению с сообществами граничащих водных объектов – рекой и водохранилищем – устьевые области притоков характеризуются наиболее высокими величинами удельного числа видов, численности, биомассы и продукции зоопланктона.

Погодные термические аномалии приводят к нарушению фоновой структуры сходства видового состава зоопланктона гидроэкологических зон устьевой области, снижению их фаунистического своеобразия и биоценотической специфики.

Хаотические аттракторы показательны при описании структурно-функциональной организации сообществ зоопланктона малого притока равнинного водохранилища. Параметры КА достигают максимальных значений в устьевой области притока, и особенно ее фронтальной зоне, зоопланктон которой отличается ярко выраженным хаотическим режимом функционирования и которую мы определяем как экотон.

Параметры хаотических аттракторов сообществ обусловлены особенностями режима гид-роэкологических зон и межгодовой погодноклиматической изменчивостью. В условиях погодно-климатических аномалий жарких лет параметры КА сигнализируют о серьезных функциональных нарушениях комплексного характера, свидетельствуют о значительных отклонениях от состояния равновесия, нарастании флуктуаций и меры хаотичности зоопланктоценозов.