Сравнительный анализ влияния плоидности на урожайность и содержание хлорофилла в генотипах пшеницы (Tritucum spp.)

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

УДК 633.1:581.132.1:58.056                         

Пшеница (Triticum spp.) — одна из основных зерновых культур, играющая стратегическую роль в обеспечении продовольственной безопасности населения мира. Благодаря высокой питательной ценности, обширным посевным площадям и потенциалу биоразнообразия, пшеница является не только основной продовольственной культурой, но и занимает ведущее место в экономической и сельскохозяйственной политике многих стран [3, 12].

В Азербайджане проведены значительные научные исследования по изучению генетического разнообразия генотипов пшеницы, повышению их адаптивных свойств и повышению потенциала продуктивности [4, 5]. Исследования, проведенные в Азербайджане, также показали, что влияние уровня плоидности на морфологические и физиологические характеристики генотипов имеет большое значение в селекционных программах, соответствующих климатическим условиям региона [2].

Генетическое и цитогенетическое разнообразие видов пшеницы тесно связано с уровнем ее плоидности. Генотипы пшеницы в основном подразделяются на диплоидные (2n = 2x = 14), тетраплоидные (2n = 4x = 28) и гексаплоидные (2n = 6x = 42) формы [9].

Эти структурные различия оказывают существенное влияние на морфологические, физиологические и агрономические характеристики растений и являются одним из основных факторов, определяющих их урожайность. Это разнообразие генетической структуры также определяет способность генотипов пшеницы адаптироваться к условиям окружающей среды и их устойчивость к стрессовым факторам [10].

Исследования показали, что полиплоидные растения, особенно тетраплоидные и гексаплоидные формы, обладают более широким генетическим разнообразием по сравнению с диплоидными формами, что позволяет им демонстрировать более высокую урожайность и стрессоустойчивость [11].

Такие преимущества полиплоидии играют важную роль в создании новых сортов пшеницы в области селекции и биотехнологии. В селекции пшеницы в качестве основных агрономических критериев используются показатели урожайности: высота растения, длина колоса, число колосков и зерен, масса 1000 зерен и общий урожай. Эти показатели зависят не только от генетического потенциала, но и от условий окружающей среды и возделывания, особенно от фотосинтетической активности [8]. Содержание хлорофилла считается важным показателем для оценки эффективности процесса фотосинтеза. Количество хлорофиллов «a» и «b», а также их суммарное соотношение определяют способность растений усваивать световую энергию и создавать продуктивную биомассу [1].

Исследования последних лет показали, что изменение содержания хлорофилла существенно влияет не только на здоровье и стрессоустойчивость растения, но и на его продуктивность [8].

Эти характеристики особенно важны в условиях абиотического стресса — засухи, засоления почвы и высоких температур. В этом контексте сравнительный анализ урожайности и фотосинтетических параметров генотипов пшеницы с разным уровнем плоидности имеет большое научное и практическое значение. Несмотря на ограниченность исследований в этой области в Азербайджане, они могут создать ценную базу данных для региональных селекционных программ с точки зрения создания новых сортов и повышения продуктивности. Целью данного исследования является сравнительный анализ агрономических (например, высота растений, морфология колоса, количество зерен и масса 1000 зерен) и физиологических (содержание хлорофилла «a», «b» и общее содержание хлорофилла) показателей генотипов пшеницы (Triticum spp.) с разным уровнем плоидности. Исследование также направлено на выявление генотипов, пригодных для селекции, путем оценки влияния уровня плоидности на эти параметры.

Материалы и методы

Исследование проводилось на опытном поле Лаборатории зерновых и бобовых культур Азербайджанского Государственного Аграрного Университета в 2021-2022 гг. Объектом исследования послужили 20 генотипов пшеницы разной плоидности: 10 из них относились к дикому виду ( Triticum monococcum ), 5 – к тетраплоидному ( Triticum durum ) и 5 – к гексаплоидному ( Triticum aestivum ) виду.

Каждый генотип был высажен на площади 1 м² по рандомизированному блочному методу. В течение вегетационного периода учитывались следующие агрономические показатели. Для каждого растения было отобрано 10 случайных растений и определены их средние показатели. Измеряемые параметры: высота растения (см), длина колоса (см), количество колосков и зерен, масса 1000 зерен (г), общая урожайность (т/га). Определение содержания хлорофилла:

Концентрацию хлорофилла в экстракте листьев определяли в лаборатории биотехнологии кафедры биологии Азербайджанского Государственного Аграрного Университета в 96% этаноле при длинах волн 645, 663, 470 нм соответственно на спектрофотометре (DR6000 UV VIS Spectrophotometer, Германия) и рассчитывали в мг/г в пересчете на сырую массу. Определение содержания хлорофилла: количество общего хлорофилла, хлорофилла a и хлорофилла b в образцах, взятых из 3-го или 4-го листа растений, экстрагировали 80% ацетоном по методу Арнона (1949) и измеряли спектрофотометрически при длинах волн 645 и 663 нм.

Полученные данные анализировали в программах Excel и SPSS 25.0. Статистическую значимость различий между генотипами определяли методом дисперсионного анализа (ANOVA) при уровне p < 0,05. В частности, связь плоидности с элементами продуктивности и содержанием хлорофилла оценивали с помощью корреляционного анализа Пирсона.

Результаты и обсуждение

Результаты исследования показали, что повышение уровня плоидности обеспечивает значительные преимущества по элементам продуктивности и эффективности фотосинтеза. Это может быть связано с более высоким генетическим потенциалом, эффективной ассимиляционной поверхностью и структурой листа [10].

Таблица 1

СРЕДНИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ ПО УРОВНЮ ПЛОИДНОСТИ

Виды	о	о	CD . b ><20	^S ? о к *	CD С© О ^ ^ ^ ^ $ $	s
T.durum var. valenciae Körn.	115	10	21	16	1.97	28.3
T.durum var.leucurum Körn.	141	7	22	38	0.93	31.6
T.durum var.affine Körn.	106	7	17	32	2.3	35
T .polonicum	98	8	23	34	0.93	29.6
T. durum var. valenciae Körn.	125	6.5	20	22	1.02	35.6
T. polonicum	99	8	19	21	1.08	39,3
T. spelta	102	9	19	35	2.06	41,7
T. turgidum	151	8	22	39	2	36.9
T. durum var.melanopus Körn.	113	9	18	30	1.15	41.2
T. aestivum	96	8.50	21	27	0.99	36.2
T. durum var.obscurum Körn.	99	10	25	27	0.86	29.6
T. durum var. hordeiforme Körn.	105	12	19	23	2.3	51
T. durum var.leucomelan Körn.	87	13.5	17	34	2	32
T. turgidum	125	8	23	36	2.4	47.6
T. durum var. provinciale Körn.	115	9	18	26	1.08	40
T. durum var.valenciae Körn .	126	8.5	21	36	1.25	35.4
T. durum var.leucurum Körn.	95	8	23	44	2.50	31.2
T. turgidum	81	10	20	35	1.63	34
T. durum var.fastuosum Körn.	67	9	21	34	0.94	47.6
T. durum var.reichenbachii Körn.	88	9.5	23	39	1.05	46.2

Результаты исследования показали, что генотипы пшеницы обеспечивают значительные преимущества как с точки зрения урожайности, так и эффективности фотосинтеза. Этот результат согласуется с предыдущими научными исследованиями. Поскольку полиплоидные сорта пшеницы имеют более широкий спектр генетического материала, они более устойчивы к стрессовым факторам окружающей среды и показывают высокий потенциал урожайности [9, 11].

Положительная корреляция между высоким содержанием хлорофилла и показателями урожайности, наблюдаемая в данном исследовании, была отмечена и в исследованиях других авторов. Например, тетраплоидные и гексаплоидные генотипы пшеницы с более высоким содержанием хлорофилла демонстрируют высокую фотосинтетическую активность как в нормальных, так и в стрессовых условиях [8].

Соотношение хлорофиллов «a» и «b» среди фотосинтетических пигментов определяет способность растений эффективно усваивать солнечный свет. На основании полученных результатов установлено, что фотосинтетический потенциал генотипов пшеницы связан не только с количеством хлорофилла, но и с соотношением и функциональными адаптациями в его составе [1, 10].

С другой стороны, низкие показатели урожайности диплоидных видов в данном исследовании могут быть связаны с их ограниченным генетическим потенциалом и плохой устойчивостью к стрессам. Это еще раз подтверждает преимущество использования генотипов с высоким уровнем плоидности в селекционных программах [12].

Значительные различия в показателях урожайности наблюдались среди генотипов пшеницы (Triticum spp.) с разным уровнем плоидности. В Таблице 1 основные агрономические показатели, такие как высота растения, длина колоса, число колосков и зерен, а также масса 1000 зерен, показали изменчивость в зависимости от уровня плоидности.

Высота растений варьировала от 67 см до 151 см у разных генотипов. Наиболее высокими были тетраплоидные T. turgidum (151 см) и T. durum var . leucurum (141 см). Более интенсивное вегетативное развитие этих генотипов объясняется их генетическим потенциалом. Наименьшая высота наблюдалась у диплоидных и некоторых тетраплоидных генотипов. Длина колоса также варьировала в зависимости от уровня плоидности. Самый длинный колос был отмечен у T. durum var. leucomelan (13,5 см) и T. durum var . hordeiforme (12 см), что свидетельствует об их морфологических преимуществах в адаптации.

Число зерен в колосе и масса 1000 зерен являются прямыми показателями урожайности. Наибольшее количество зерен отмечено у T. durum var. leucurum (44 шт.), а наибольшая масса 1000 зерен — у генотипов T. durum var. hordeiforme (51 г) и T. durum var. fastuosum (47,6 г). Полученные результаты свидетельствуют о значительном превосходстве тетраплоидных и гексаплоидных генотипов над диплоидными. Однако количество и масса зерен у диплоидных генотипов были низкими. Это можно объяснить их ограниченным генетическим разнообразием и слабой фотосинтетической активностью.

Таблица 2

СРЕДНИЕ ЗНАЧЕНИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ УРОЖАЙНОСТИ

ПШЕНИЦ РАЗНОЙ ПЛОИДНОСТИ

Показатели	Среднее	Минимум	Mаксимум	Стандартное отклонение
Высота растения, см	108.1	67	151	22.3
Высота растения, см	9.1	6.5	13.5	1.8
Количество колосков, шт	20.1	17	25	2.5
Количество зерен, шт	31.7	16	44	7.6
Масса зерен, г	1.56	0.86	2.5	0.54
Вес 1000 зерен, г	36.8	28.3	51	6.9

Согласно данным Таблицы 2, полученные результаты по агрономическим показателям показали существенные различия между генотипами пшеницы. Высота растений колебалась от 67 до 151 см, среднее значение составило 108,1 см (SD = 22,3). Длина колоса колебалась от 6,5 до 13,5 см (среднее значение 9,1 см; SD = 1,8), а число колосков — от 17 до 25 (среднее значение 20,1; SD = 2,5). Максимальное число зерен составило 44, среднее значение — 31,7 (SD = 7,6). Масса зерна колебалась от 0,86 до 2,5 г (среднее значение 1,56 г; SD = 0,54), а масса 1000 зерен — от 28,3 до 51 г (среднее значение 36,8 г; SD = 6,9). Высокие стандартные отклонения наблюдались, особенно по числу зерен и массе 1000 зерен, что свидетельствует о широком диапазоне вариабельности потенциала урожайности между генотипами. Эти различия обусловлены, главным образом, уровнем плоидности и генетической структурой.

Высокие показатели наблюдались у тетраплоидных и гексаплоидных генотипов, тогда как относительно низкие — у диплоидных. Таким образом, генетическое и цитогенетическое разнообразие играет важную роль в варьировании агрономических показателей и имеет практическое значение в селекционной работе.

Результаты, представленные в Таблице 3, показывают, что содержание хлорофилла «а», хлорофилла «b» и общего хлорофилла (Cl a+b) значительно варьировало среди генотипов пшеницы (Triticum spp.) в зависимости от генетического разнообразия и уровня плоидности. В целом, содержание фотосинтетических пигментов было выше у тетраплоидных и гексаплоидных генотипов по сравнению с диплоидными генотипами, что является важным фактором, повышающим их потенциальную фотосинтетическую активность и, следовательно, их урожайность. Наибольшее общее содержание хлорофилла (0,048 мг/г) было зарегистрировано у генотипа T. durum var. valenciae. Этот генотип также показал превосходные результаты по массе 1000 зерен (35,4 г) и количеству зерен в колосе (36 шт.), что доказывает, что фотосинтетическая активность напрямую связана с урожайностью. Аналогично, T. turgidum и T. durum var. У других тетраплоидных генотипов, таких как hordeiforme, содержание хлорофилла составило 0,045 и 0,043 мг/г соответственно, что свидетельствует об их высоком вегетативном потенциале развития.

Таблица 3

СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА a, b и общего хлорофилла

(Cl a+b) (мг/г сырой массы) в образцах пшеницы ( Triticum spp .).

Виды	Хлорофилл а (мг/г)	Хлорофилл b(мг/г)	Хлорофилл (a+b), мг/г
T. durum var.valenciae Körn.	0.030	0.018	0.048
T. durum var.leucomelan Körn	0.014	0.010	0.024
T. durum var.reichenbachii Körn.	0.009	0.006	0.015
T. aestivum	0.026	0.015	0.041
T. polonicum	0.021	0.013	0.034
T.durum var.affine Körn.	-0.510	-0.329	-0.839
T.spelta	0.024	0.015	0.039
T. turgidium	0.028	0.017	0.045
T. durum var. fasuosum	0.022	0.015	0.037
T. durum var hordeiforme	0.027	0.016	0.043

Отрицательное значение хлорофилла (-0,839 мг/г), зарегистрированное у генотипа T. durum var. affine в ходе исследования, биологически нереально и может быть связано либо с технической погрешностью измерения, либо с воздействием на растение абиотических и/или биотических стрессовых факторов. В таких случаях рекомендуется брать абсолютное значение или повторно измерять и уточнять показатель перед анализом данных. В процессе измерения следует обеспечивать калибровку спектрофотометра и методическую повторяемость. Масса 1000 зерен и общая урожайность также были низкими у этого генотипа, что является дополнительным показателем, подтверждающим слабость фотосинтетической активности. Сравнительный анализ агрономических и хлорофильных показателей по уровню плоидности.

Результаты, представленные в таблице 4, показывают, что уровень плоидности образцов пшеницы оказывает существенное влияние на основные агрономические и физиологические показатели. Согласно результатам, тетраплоидные (4x) образцы пшеницы (особенно T. durum и T. turgidum) продемонстрировали более высокие показатели урожайности по сравнению с образцами с другими уровнями плоидности. В этой группе средняя высота растений составила 113,3 см, масса 1000 зерен — 39,2 г, а количество зерен в колосе — 33,4. Эти показатели значительно превышают соответствующие показатели как диплоидных, так и гексаплоидных образцов.

Таблица 4

СРЕДНИЕ АГРОНОМИЧЕСКИЕ И ХЛОРОФИЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ

ПО УРОВНЮ ПЛОИДНОСТИ

Уровень плоидности	Высота растения (см)	Масса 1000 зерен (г)	Количество зерен, шт	Общее содержание хлорофилла (мг/г)
Дикий (2x)	81.0	29.6	21.0	0.034
Тетраплоид (4x)	113.3	39.2	33.4	0.041
Гексоплоид (6x)	102.0	36.2	27.0	0.041

Примечание: к диким видамам относится T. monococcum , к тетраплоидам — T. durum и T. turgidum , а к гексаплоидам — T. aestivum и T. spelta.

У диплоидных видов, т. е. диких видов пшеницы (например, T. boeoticum и T. urartu ), все основные агрономические показатели были ниже. Этот результат свидетельствует о том, что эти виды не подвергались процессам селекции и одомашнивания и все еще находятся на начальной генетической стадии с точки зрения продуктивности. Это различие также согласуется с предыдущими исследованиями [12, 13].

Одним из интересных наблюдений были изменения содержания хлорофилла. Как в тетраплоидных, так и в гексаплоидных образцах содержание хлорофилла составляло 0,041 мг/г, тогда как в диплоидных образцах этот показатель был равен 0,034 мг/г. Это различие может указывать на то, что высокие уровни плоидности более стабильно и сильно экспрессируют механизмы, связанные с эффективностью фотосинтеза. Кроме того, положительная корреляция таких показателей, как масса 1000 зерен и количество зерен с уровнем плоидности, свидетельствует о том, что полиплоидные виды являются более сложными и продуктивными с точки зрения генетических и метаболических аспектов. Эти результаты еще раз подтверждают потенциал полиплоидных видов пшеницы для использования в селекционных программах. К аналогичным выводам пришли и другие исследователи [6, 7].

Выводы

Результаты исследования показали, что уровень плоидности и содержание хлорофилла у генотипов пшеницы (Triticum spp.) существенно влияют на показатели урожайности. Наблюдаемые агрономические и физиологические различия тесно связаны с генетической структурой и имеют практическое значение для селекционных программ. Основные полученные результаты следующие: Повышение уровня плоидности улучшает показатели урожайности.

Тетраплоидные и гексаплоидные генотипы пшеницы продемонстрировали превосходящие показатели по сравнению с диплоидами. Наибольшая высота растений: T. turgidum – 151 см, наибольшее число зерен: T. durum var. leucurum – 44 зерна, наибольшая масса 1000 зерен: T. durum var. hordeiforme – 51 г.

Наблюдалась положительная корреляция между показателями фотосинтеза и урожайностью. Наибольшее общее содержание хлорофилла было у T. durum var. valenciae (0,048 мг/г), который также отличался высокой массой 1000 зерен (35,4 г). Генотипы с низким или отрицательным содержанием хлорофилла также имели низкие показатели урожайности.

Общее содержание хлорофилла у генотипа T. durum var. affine составило -0,839 мг/г, и этот генотип был отобран по признаку низкой урожайности. Это свидетельствует о низком уровне фотосинтетической активности и общего состояния растений. Соотношение хлорофиллов «a» и «b» также является одним из важных показателей, характеризующих эффективность фотосинтеза. Это соотношение также является сложным признаком, который регулируется на генетическом уровне и варьирует в зависимости от степени плоидности [14]. Известно, что усиление генетической диверсификации (особенно у полиплоидных форм пшеницы) приводит к усилению как фотосинтетических механизмов, так и ассимиляционного потенциала. В целом, количество хлорофилла «а» у всех здоровых генотипов было выше, чем «b», что свидетельствует о нормальной физиологической активности растений и высокой фотосинтетической активности. Следовательно, уровень плоидности и содержание хлорофилла выступают важными показателями прогнозирования продуктивности и экологической адаптивности генотипов пшеницы. Учёт этих параметров в селекционных программах может способствовать созданию новых сортов с высокой продуктивностью и устойчивостью к абиотическим стрессовым факторам.