Сравнительный анализ водной флоры России и мира

Ц елью настоящей работы явился анализ структуры водной флоры России в сравнении с водной флорой Земного шара. Впервые приводятся результаты комплексного рассмотрения водного компонента флоры России в систематическом, географическом и экологическом отношениях.

К концу XX в. на планете было зарегистрировано 248 824 вида высших растений [30], из них с водными и околоводными экотопами связано около 1% мировой флоры. Что касается информации о водной флоре России, то она получена в результате обобщения наших многолетних исследований (1958-2009 гг.), сведений из монографий [2, 13, 14] и публикаций в периодических изданиях и материалах гидроботанических конференций, проведенных в 1977-2005 гг. При составлении списка флоры для анализа принято типологическое («узкое») понимание вида [7, 16, 17, 37 и др.]. Гибридные растения в список не включены. Таксоны расположены по системе А.Л. Тах-таджяна [32, 33], видовые названия растений даны согласно сводке С.К. Черепанова [39] с учетом более поздних таксономических обработок отдельных семейств, родов и описания новых видов. Природные районы для сравнительного анализа их водной флоры приводятся в границах, принятыми авторами «Флоры СССР » [35], с небольшими изменениями по европейской части России [34], Дальнему Востоку [5] и полностью соответствуют районам «Флоры водоемов России» [13].

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

До настоящего времени в литературе были значительные разночтения по количественному составу водной флоры в пределах СССР: у Т.Н. Кутовой [12] — 224 вида из 35 семейств, у А.П. Белавской [1] — 290 видов из 38 семейств, у И.Л. Кореляковой и И.М. Распопова [10] — 362 вида из 56 семейств. «Флора водоемов России» Л.И. Лисицыной и В.Г. Папченкова [13] содержит 744

вида из 62 семейств. По нашим подсчетам водная флора России включает 344 вида растений из 4 отделов: Lycopodiophyta (4 вида), Equisetophyta (1), Polypodiophyta (4) и Magnoliophyta (335). На сосудистые споровые растения вместе взятые (классы Isoёtopsida, Equisetopsida и Polypodi-opsida) приходятся 2,6%. Класс Liliopsida представлен наибольшим числом видов (223), составляющим 64,8% от числа видов всех водных сосудистых растений; Magnoliopsida содержит 112 видов, составляющих 32,6%. Числом видов, так же как родов и семейств, в классе Liliopsida особенно выделяются подклассы Alismatidae и Liliidae, в то время как в классе Magnoliopsida лидируют подклассы Asteridae и Rosidae (табл. 1).

По данным П. Чамберс и др. [42] в сводке мировой флоры сосудистых водных растений насчитывается 2614 видов из 412 родов и 79 семейств. Однако в ней учтены только пресноводные виды растений. Нами список дополнен семействами Zannichelliaceae (4 рода, 15 видов), Na-jadaceae (2 рода, 50 видов), Zosteraceae (3 рода, 23 вида), Ruppiaceae (1 род, 10 видов), которые содержат виды растений, обитающих в солоноватых водах, число таксонов в семействах приводится по Н.Н. Цвелеву [36]. Кроме того, в сводку [42] не вошло семейство Lеmnaceae , насчитывающее 5 родов и 38 видов. Таким образом, с учетом этих таксонов мировая водная флора насчитывает 2750 видов из 427 родов сосудистых растений.

Таблица 1. Соотношение таксонов в классах Magnoliopsida и Liliopsida водной флоры России

Подклассы	Порядки	Семейства	Роды	Виды
Magnoliopsida	16	26	42	112
Magnoliidae	2	4	6	17
Ranunculiidae	1	1	4	28
Cariophyllidae	2	2	4	4
Dillenidae	3	3	6	13
Rosidae	5	8	12	24
Asteridae	3	7	10	26
Liliopsida	9	18	47	223
Alismatidae	2	8	20	103
Liliidae	5	6	19	74
Arecidae	2	4	8	46

Таксономическая структура водной флоры

России и Земного шара показана в табл. 2. Выс- 16

шие таксоны представлены 4 отделами и 5 классами, которые характерны как для мировой флоры, так и для нашей страны. Во всех указанных в таблице отделах и классах (кроме подкласса Hamamelididae из отдела Magnoliophyta) пред ставлены как водные, так и наземные растения. Естественно, водная флора России беднее мировой. В нашей стране насчитывается 12,5% видов, 22% родов и 54% семейств водных сосудистых растений от их общего количества в мире.

Таблица 2. Таксономическая структура водной флоры сосудистых растений России и мира

Отделы	Классы	Число таксонов в России				Число таксонов в мире
		порядков	семейств	родов	видов	семейств	родов	видов
Lycopodiophyta	Isoёtopsida	1	1	1	4	1	1	70
Equisetophyta	Equisetopsida	1	1	1	1	1	1	3
Polypodiophyta	Polypodiopsida	3	3	3	4	7	12	98
Magnoliophyta	Magnoliopsida	16	26	42	112	45	259	1300
	Liliopsida	9	18	48	223	39	154	1279
Итого		30	49	95	344	93	427	2750

Среди сосудистых водных растений Земного шара на долю споровых растений (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta) приходится 6,2% видов. Отдел Lycopodiophyta в водной флоре мира насчитывает 70 видов, на территории России всего 3 вида. В отделе Equisetophyta на изучаемой территории отмечается 1 представитель водной флоры, в мировой флоре известно 3 вида хвощей, связанных с водной средой обитания. Значительно богаче в водной флоре мира представлен отдел Polypodiophyta, который содержит 8 семейств. Из них наибольшим видовым разнообразием выделяются семейства Marsiliniaceae (66 видов) и Salviniaceae (10). В водоемах России к этим семействам относятся, соответственно, 2 и 1 вид растений.

Из 103 порядков, которыми представлена вся мировая флора сосудистых растений, водные растения присутствуют в 40 (39%). В России виды водной флоры содержатся в 32 порядках. На нашей территории отсутствуют водные растения из порядков Commeliniales, Euphorbiales, Geraniales, Hydatellales, Piperales, Podostomales, Restionales и Zingeberales.

В водной флоре Земного шара 2579 видов (93,8%) являются цветковыми (Magnoliophyta), из них 46,5% представителей Liliopsida, 47,3% — Magnoliopsida, т.е. двудольных немного больше, чем однодольных растений. В целом же представители двудольных в мировой флоре по числу видов превосходят однодольных в 4-5 раз. Аналогичное соотношение зарегистрировано также для территории России. Состав же покрытосеменных растений в гидрофильном компоненте флоры России характеризуется почти двукратным преобладанием представителей класса однодольных растений (64,7%) над двудольными (32,7%).

В мировой водной флоре рода Liliopsida отличаются от родов Magnoliopsida большей насыщенностью видами. В Liliopsida на один род приходится в среднем 8 видов, в то время как на один род Magnoliopsida — 5 видов . На территории Российской Федерации насыщенность видами одного рода Liliopsida составляет в среднем 4,7 вида, а одного рода Magnoliopsida — 2,7 вида. Таким образом, анализ состава крупных таксонов водной флоры России показал, что в систематическом отношении она имеет характерные черты, присущие водному компоненту флоры мира.

Таблица 3. Число видов в ведущих семействах флоры водных сосудистых растений России и мира

Семейства	В России	Семейства	В мире
Potamogetonaceae	51	Podostemaceae	330
Cyperaceae	50	Cyperaceae	276
Ranunculaceae	28	Poaceae	190
Typhaceae	18	Araceae	139
Alismataceae	17	Potamogetonaceae	117
Sparganiaceae	16	Hydrocharitaceae	108
Poaceae	15	Alismataceae	96
Lemnaceae	9	Plantaginaceae	91
Hydrocharitaceae	9	Lythraceae	78
Nymphaeaceae	8	Lentibulariaceae	70

Интересен видовой состав ведущих семейств по числу видов водных сосудистых растений России в сравнительном аспекте с таковыми Земного шара (табл. 3). Десять лидирующих семейств имеют общие тенденции.

1. Для обеих флор число видов в первой десятке семейств составляет более половины ее состава — в России на них приходится 64%, в мире — 57%.

• 2.    В числе десяти ведущих семейств есть 5 общих, из которых Cyperaceae в обоих случаях занимает 2-е место.

• 3.    В сравниваемых флорах преобладающими среди лидирующих являются семейства класса Liliopsida. Различия же выглядят более значимыми. В водной флоре сосудистых растений мира ведущим по числу видов является семейство Po-dostemaceae , насчитывающее 330 видов, в России это семейство не представлено, и первое место

  занимает Potamogetonaceae , стоящее в списке ве- Среди ведущих семейств водной флоры мира нет дущих семейств мира на 5-й позиции. Сильно привычных нам Ranunculaceae, Typhaceae, Sparga- отличается в сравниваемых флорах положение niaceae, Lemnaceae, Nymphaeaceae , а их место за- Poaceae , если в России оно занимает 7 позицию в нимают Podostemaceae, Araceae, Plantaginaceae, списке, то в мировой водной флоре — 3 место. Lythraceae, Lentibulariaceae. Таблица 4. Спектры ведущих родов водных сосудистых растений России и мира
  Роды	Семейства	Видов в России	Роды	Семейства	Видов в мире
  Potamogeton	Potamogetonaceae	50	Potamogeton	Potamogetonaceae	99
  Typha	Typhaceae	18	Isoetes	Isoetaceae	70
  Eleocharis	Cyperaceae	18	Eleocharis	Cyperaceae	70
  Batrachium	Ranunculaceae	16	Marsilea	Marsileaceae	60
  Sparganium	Sparganiaceae	16	Apinagea	Podostemaceae	57
  Scirpus	Cyperaceae	15	Criptocoryne	Araceae	56
  Carex	Cyperaceae	10	Aponogeton	Aponogetonaceae	54
  Alisma	Alismataceae	8	Myriophyllum	Haloragaceae	54
  Elatine	Elatinaceae	7	Nymphaea	Nymphaeaceae	53
  Callitriche	Callitrichaceae	7	Cyperus	Cyperaceae	53
  Utricularia	Lentibulariaceae	7	Nymphoides	Menyanthaceae	53
  Lemna	Lemnaceae	7	Utricularia	Lentibulariaceae	52

Сравнение видового состава ведущих родов флоры водных сосудистых растений России и мира по числу видов также позволило выявить некоторые общие закономерности. Во-первых, это бесспорное лидерство рода Potamogeton , в составе водной флоры России он содержит 50 видов, в мировой флоре этот род насчитывает 99 видов (табл. 4). Во-вторых, третья позиция и в том, и в другом списке рода Eleocharis (18 и 70 видов соответственно). В-третьих, вхождение в двенадцать ведущих рода Utricularia (7 и 52 вида соответственно). Закономерным в спектре ведущих родов каждой из сравниваемых флор является преобладание представителей родов из семейств, принадлежащих к классу Liliopsida и менее значимая роль родов из класса Magnoliopsida. Последних в списках по 4. В водной флоре России — это роды Batrachium (16 видов), Utricularia , Elatine и Cal-litriche (по 7 видов). Среди водных макрофитов Земного шара — это Myriophyllum (54), Nymphaea, Nymphoides (по 53 вида) и Utricularia (52 вида). Особенностью спектра ведущих родов мира служит высокое видовое богатство сосудистых споровых. Так, род Isoetes содержит 70 видов, Mar-silea — 60. Заслуживают внимания особенности видового богатства водной флоры России в сравнении с разными географическими регионами мира (табл. 5). В количественном выражении ее состав ближе к флоре Австралоазиатского региона, где насчитывается 439 представителей из 152 родов, против 344 видов и 95 родов изучаемой флоры. Флора водных сосудистых растений островов Океании содержит всего 108 видов из 62 родов, что связано со значительной степенью их изоляции и особенностью природных условий формирования гидрофильного компонента флоры, в отличие от материков.

Закономерно, что самое высокое видовое разнообразие водных сосудистых растений в тропиках: Афротропиках, Неотропиках (Южная Америка) и тропической Азии и более низкое в Не оарктике (Северная Америка), Австралоазии и Палеоарктике (Евразия), куда территориально входит Россия, имеющая около 70% состава ее водной флоры, большинство представителей которой являются космополитами и голарктическими видами, распространенными от умеренно северных до тропических природно-климатических зон.

Таблица 5. Состав водных сосудистых растений в различных географических регионах

Географический регион	Число родов	Число видов
Неотропики	192	984
Азия	192	664
Неоарктика	172	644
Афротропики	196	614
Палеоарктика	154	497
Ðîññèÿ	95	344
Австралоазия	152	439
Океания	62	108
Антарктика	9	12

Широкое географическое распространение обусловлено высокой миграционной активностью водных макрофитов, в особенности орнитохорных видов, диаспоры которых разносятся птицами на дальние расстояния. К числу таковых относятся рдесты, не случайно преобладающие в водной флоре России.

Ведущие семейства водной флоры по числу родов и видов сосудистых растений представлены в табл. 6. От 3 до 8 родов содержат 12 семейств. В целом они включают 53 рода, что составляет 56% от их общего числа. Наибольшее число родов принадлежит семействам Poaceae (8), Cyper-aceae и Hydrocharitaceae (7), Apiaceae (5), Alis-mataceae и Ranunculaceae (4), Lemnaceae , Scrophu-lariaceae, Brassicaceae, Nymphaeaceae и Polygona-ceae ( 3). Менее трех родов содержат 35 семейств, 6 из них включают по 2 и 29 семейств по 1 роду.

Таблица 6. Ведущие семейства водных сосудистых растений России по числу родов и видов

Семейства	Число родов	% от общего числа родов	Семейства	Число видов	% от общего числа видов
Poaceae	8	8,4	Potamogetonaceae	51	14,9
Cyperaceae	7	7,4	Cyperaceae	50	14,6
Hydrocharitaceae	7	7,4	Ranunculaceae	28	8,2
Apiaceae	5	5,3	Typhaceae	18	5,2
Alismataceae	4	4,2	Alismataceae	17	5,0
Ranunculaceae	4	4,2	Sparganiaceae	16	4,7
Araceae	3	3,2	Poaceae	15	4,4
Lemnaceae	3	3,2	Lemnaceae	9	2,6
Scrophullariaceae	3	3,2	Hydrocharitaceae	9	2,6
Brassicaceae	3	3,2	Nymphaeaceae	8	2,3
Nymphaeaceae	3	3,2	Zosteraceae	8	2,3
Polygonaceae	3	3,2	Apiaceae	8	2,3

Ведущие 12 семейств объединяют 237 видов сосудистых растений, что составляет 69% от общего состава водной флоры России. При этом три лидирующих семейства содержат 129 видов, или 38% флоры, а первые 5 семейств включают 164 вида, или 48%.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВОДНОЙ ФЛОРЫ РОССИИ

Водная флора включает виды растений, оптимальные условия жизни которых связаны с обводненными местами обитания. Согласно классификации растений водоемов и водотоков [15, 16], экологическую структуру водной флоры представляют три экотипа: гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты. В основу классификации экотипов положены такие признаки, как степень связи растений с водной средой и грунтом и высота побегов воздушно-водных растений.

Гидрофиты — это настоящие водные растения, свободно плавающие на поверхности воды или в ее толще, а также погруженные укореняющиеся растения, с плавающими листьями или без них. В состав этого экотипа входит также группа макроводорослей и водных мхов, которые не учитывались нами при анализе водной флоры. Гидрофиты могут образовывать фитоценозы на всех доступных водным макрофитам глубинах, чаще всего они обычны в пределах от 0,5 до 3 м. В состав этой группы включены и земноводные растения, у которых преобладает водная форма. Некоторые гидрофиты могут в угнетенном состоянии непродолжительное время существовать и на обсохших мелководьях [6]. У этих видов иногда развиваются наземные формы, но для прохождения всего жизненного цикла им необходима водная среда [16]. Гидрофиты разнородны по морфологии и отношению к среде обитания, они входят в 4 экологические группы.

• 1.    Погруженные укореняющиеся гидрофиты содержат представителей родов: Alisma (2 вида), Batrachium (8), Callitriche (7), Caulinia (5), Elatine (6), Isoetes (4), Lobelia (2), Ludwigia (2), Myrio-phyllum (6), Najas (2), Phyllospadix (2), Potamoge-ton (35), Ruppia (5), Vallisneria (2), Zannichellia (5), Zostera (6), а также такие виды, как Althenia filiformis F. Petit subsp. orientalis Tzvel. , Caldesia

• 2.    Укореняющимися гидрофитами с плавающими на воде листьями являются растения из родов Batrachium (6 видов), Nuphar (4), Nymphaea (3), Nymphoides (2), Potamogeton (15), а также Brasenia schreberi J.F . Gmel., Euryale ferox Salisb. , Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray , Ranunculus natans C.A. Mey. , Sagittaria natans Pall., Thacla natans (Pall. ex Georgi) Deyl et Sojбk , Trapa natans L. s. l., (всего 37 видов).

• 3.    Гидрофиты, свободно плавающие в толще воды, представлены растениями из родов Ceratophyllum (6 видов), Utricularia (7), а также Aldrovanda vesiculosa L. , Hydrilla verticillata (L. fil.) Royle и Lemna trisulca L. (всего 16 видов).

• 4.    К группе гидрофитов, свободно плавающих на поверхности воды, относятся виды родов Hydrocharis (2 вида), Lemna (6), а также Pistia stratiotes L. , Salvinia natans (L.) All., Spirodela polyrhisa (L.) Schleid., Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. (всего 12 видов).

parnassifolia (L.) Parl., Egeria densa Planch ., Elodea canadensis Michx ., Groenlandia densa (L.) Fourr ., Hottonia palustris L., Hydrocotyle ranunculoides L ., Juncus bulbosus L . , Otellia alismoides (L.) Pers ., Trapella sinensis Oliver , Stratiotes aloides L ., Subu-laria aquatica L ., (всего 111 видов).

Таким образом, в целом гидрофиты в рассматриваемой флоре представлены 162 видами.

Гелофиты включают прибрежно-водные, или воздушно-водные растения. Они занимают прибрежные мелководья с глубиной до 1(2) м. Среди них различают две группы по высоте побегов: высокотравные — средняя высота побегов 180-250 см и низкотравные — 60—100 см и менее [16]. Первые наиболее глубоко проникают в воду, низкотравные обычны на глубинах до 0,5 м, но некоторые из них могут проникать и на большие глубины, образуя погруженные стерильные формы с лентовидными листьями. Обычно базальные части надземных побегов гелофитов частично погружены в воду, однако эти растения способны переносить длительное обсыхание в период вегетации [6, 18, 22].

К гелофитам относится 58 видов. Из них экологическая группа низкотравных гелофитов в нашей флоре представлена растениями из родов Alisma (5 видов), Sagittaria (2), Sparganium (16), а также Butomus umbellatus L., Caldesia reniformis (D. Don) Makino, Equisetum fluviatile L. (всего 26 видов). К высокотравным геёофитам относятся представители родов Nelumbo (2 вида), Scirpus (6), Typha (9), Zizania (2), а также Glyceria arun-dinacea Kunth, G. maxima (Hartm.) Holmb, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Scoloch-loa festucaceae (Willd.) Link (всего 23 вида).

Гигрогелофиты — растения уреза воды, освоившие сырые, перенасыщенные водой, слабо залитые и водопокрытые грунты [15]. Этот экотип типичен для низких уровней береговой зоны затопления, растения встречаются на прибрежных отмелях на глубине до 20-40 см, многие из них типичны для окраин озерных сплавин. Нередко, укореняясь на топких берегах, они наплывают на открытую воду.

К данному экотипу относится 117 видов флоры России. Это представители родов: Bolboschoe-nus (6 видов), Carex (8), Damasonium (2), Eleocha-ris (18), Eriocaulon (2), Glyceria (3), Hippuns (2), Iris (2), Marsilea (2), Monochoria (2), Nasturtium (2), Oenanthe (2), Phragmites (2), Ranunculus (9), Sagittaria (2), Scirpus (9), Sium (2), Tillaea (2), Ty-pha (9), Veronica (3), а также Acorus calamus L ., Agrostis stolonifera L ., Alisma bioerkqvistii Tzvel. , Berula erecta (Huds.) Cov. , Butomus junceus Turcz. , Calla palustris L. , Caltha palustris L. , Catabrosa aquatica Beauv. , Cicuta virosa L., Cladium mariscus (L.) Pohl , Comarum palustre L. , Cyperus glomeratus L ., Deinostema violaceae (Maxim.) Yamazaki , Elatine alsinastrum L ., Hydrocotile ramiflora Maxim. , Kyllinga kamtchatica Meinsh. , Leersia ory z oides (L.) Sw. , Limosella aquatica L ., Littorella uniflora (L.)

Aschers. , Lythrum salicaria L. , Menyanthes trifoliata L. , Montia fontana L. , Naumburgia thyrsiflora Reichenb. , Polygonum maackianum Regel. , Rorippa amphibia (L.) Bess. , Rumex hydrolopathum Huds. , Thelypteris palustris Schott и Torreyochloa natans (Kom.) Church.

Проведенный экологический анализ флоры водных сосудистых растений России показал, что самым большим по числу видов является экотип гидрофитов, насчитывающий 178 видов, или 52% от общего списка видовых таксонов. В этом экотипе доминирует экологическая группа погруженных укореняющихся гидрофитов — 111 видов. Второе место принадлежит гигрогелофитам (117 видов, или 34%). Наименьшее число видов содержат гелофиты (49, или 14%). Весьма примечательно, что примерно такое же соотношение экотипов характерно для водной флоры Среднего Поволжья: гидрофиты — 113 видов (56%), гелофиты — 30 (14%), гигрогелофиты — 63 (30%), что соответствует пропорции 4:1:2 [16]. Сходные экологические спектры характерны для водной флоры естественных водоемов [24-28]. От 50% до 60% гидрофитов в составе водной флоры типично для рукотворных водоемов. Это показано на примере крупных водохранилищ Днепровского и Волжского каскадов [8, 9, 16, 40, 41], малых водохранилищ и прудов [19, 21, 22, 31]. Подобное соотношение характерно для экологических спектров водной флоры различных регионов России (табл. 7). Состав гидрофитов сравниваемых регионов колеблется от 42% до 51%, гелофитов — от 13% до 20%, гигрогелофитов от 34% до 38%.

Таблица 7. Экологический спектр флоры водных сосудистых растений разных регионов России (число видов / их доля в %)

Экотипы	Арктика	Европ. часть	Кавказ	Западная Сибирь	Восточная Сибирь	Дальний Восток	Россия
гидрофиты	39/50	122/51	49/42	77/49	77/49	100/51	178/52
гелофиты	10/13	37/15	23/20	25/16	23/15	25/13	49/14
гигрогелофиты	29/37	81/34	45/38	54/35	57/36	70/36	117/34
Всего	78/100	240/100	117/100	156/100	157/100	195/100	344/100

По отношению к минерализации воды большинство видов водной флоры представлено пресноводными растениями. Однако есть небольшая группа растений, связанных с обитанием в солоноватых водах, или галофиты . Им принадлежат все виды Bolboschoenus, Phyllospadix, Ruppia, Zannichellia, Zostera, а также Althenia filiformis, Hippuris tetraphylla L ., Potamogeton vaginatus Turcz., Scirpus litoralis Schred. , S. hyppolyti V. Krecz. и некоторые другие, в целом более 30 видов, что составляет 8,7% от всего состава водной флоры России. Почти все галофильные растения — представители Liliopsida.

Помимо галофильных растений значительно более обширной группой по числу видов являются эвригали^^ые виды, т.е. живущие в широком диапазоне минерализации воды. Примером могут служить виды из рода Ceratophyllum, Myriophyllum spicatum L ., M. verticillatum L ., Potamogeton pectinatus L. , P. perfoliatus L. , Phragmites austrails,

Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel. и другие растения.

К оёиготрофам относятся Isoetes lacustris L. , I. setacea Durieu, Lobelia dortmanna L . , Potamogeton filiformis Pers. , Sparganium angustifolium Michx.

В целом среди водных растений преобладают эвритопные виды растений, которые даже в пределах своего ареала предъявляют различные требования к факторам среды. Стенотопных видов, которые могли бы служить верными индикаторами каких-либо показателей природных условий, совсем немного. По макрофитам лишь приблизительно можно судить экологических условиях водоема, например о степени трофности, но наиболее объективно можно делать это по набору видов, строению растительных группировок и продуктивности. Длительные многолетние наблюдения над динамикой зарастания водоемов могут принести большую пользу в многолетнем мониторинге природной среды. Вместе с тем из- менения в характере зарастания обычно трудно объяснимы без параллельных гидрофизических, гидрохимических и гидробиологических исследований, следовательно, биоиндикация природной среды, основанная только на макрофитах, вряд ли оправдана.

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНОЙ ФЛОРЫ РОССИИ

Принятые нами для анализа флоры природные районы России [13] характеризуются своеобразием системообразующих факторов: климата, литогенной основы, геоморфологическими и гидрогеологическими условиями, историей формирования почвенно-растительного покрова, которые служат определяющими при выделении естест венных природных границ каждого из них. Своеобразна гидрографическая сеть районов, в разной степени насыщенная поверхностными водами: озерами, реками, искусственными водоемами, что в целом, отражается на гетерогенности их водной флоры. Наши исследования показали, что различные природные районы России отличаются видовым богатством флоры. Первое место в этом отношении занимает европейская часть России (240 видов сосудистых растений), второе место — Дальний Восток (195). Третье и четвертое место занимают Восточная и Западная Сибирь, содержащие, соответственно, по 156 и 157 видов. Беднее по составу водная флора Арктики и Кавказа, включающая 78 и 117 видов.

Таблица 8. Число таксонов разного ранга водной сосудистой флоры разных регионов России

Таксоны	Арктика	Европ. часть	Кавказ	Западная Сибирь	Восточная Сибирь	Дальний Восток	Россия
Lycopodiophyta число семейств
	1	1	-	1	1	1	1
число родов	1	1	-	1	1	1	1
число видов	1	3	-	3	3	2	4
Equisetophyta число семейств
	1	1	1	1	1	1	1
число родов	1	1	1	1	1	1	1
число видов	1	1	1	1	1	1	1
Polypodiophyta
число подклассов	-	3	1	2	1	2	3
число порядков	-	3	1	2	1	2	3
число семейств	-	3	1	2	1	2	3
число родов	-	3	1	2	1	2	3
число видов	-	4	1	2	1	2	4
Magnoliophyta
число подклассов	9	9	9	9	9	9	9
число порядков	17	15	18	18	21	19	23
число семейств	25	39	35	30	33	42	44
Ччисло родов	33	73	57	55	60	73	90
число видов	76	232	115	150	152	190	335
Magnoliopsida
число подклассов	6	6	6	6	6	6	6
число порядков	13	15	12	12	15	14	16
число семейств	16	23	20	16	19	25	26
число родов	21	35	29	26	28	38	42
число видов	36	84	36	49	53	64	112
Liliopsida
число подклассов	3	3	3	3	3	3	3
число порядков	4	7	6	6	6	5	7
число семейств	9	16	15	14	14	17	18
число родов	12	38	28	29	22	35	48
число видов	40	148	79	101	99	126	223
Отношение числа видов Liliopsida к Magnoliopsida	1,1	1,8	2,2	2,1	1,9	1,9	1,9

Для водной флоры различных географических регионов России в той или иной степени характерно преобладание однодольных. Для Арктики их отношение к двудольным равно 1,1, Восточной Сибири и Дальнего Востока — по 1,9, для европейской части России, Кавказа и Западной Сибири оно составляет, соответственно, 1,8; 2,2 и 2,1 (табл. 8).

(среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе и среднее число видов в роде). Наиболее высок показатель числа видов на семейство в европейской части России — 5,5, самое низкое его значение характерно для Арктики — 2,9 и Кавказа — 3,3 (табл. 9), что свидетельствует о гетерогенности флор. Меньше различается «родовой коэффициент» — отношение видов в роде колеблется от 2,0 на Кавказе до 3,1 в европейской части России. Наибольшую независимость от

Важным показателем, характеризующим богатство флор, служат так называемые пропорции площади сравниваемых территорий демонстриру- ирует от 1,3 в Арктике, до 1,8 в европейской пасет число родов в семействе, этот показатель варь- ти России.

Таблица 9. Показатели богатства водной сосудистой флоры разных регионов России

Семейство	Арктика	Европ. часть	Кавказ	Запад. Сибирь	Вост. Сибирь	Дальний Восток	Россия
Число семейств	27	44	36	34	36	46	49
Число родов	35	78	58	59	60	77	95
Число видов	78	240	117	156	157	195	344
Видов на семейство	2,9	5,5	3,3	4,5	4,4	4,2	7
Видов на род	2,2	3,1	2,0	2,6	2,6	2,5	3,6
Родов на семейство	1,3	1,8	1,6	1,7	1,6	1,7	1,9
Число семейств, представленных одним видом	14	13	16	10	11	17	13
То же в %	51,8	28	46,4	29,4	63,8	36,9	65,3
Число родов представленных одним видом	22	27	24	22	23	32	32
То же в %	62,8	35	41,3	37,3	38,3	41,5	33,7

Таблица 10. Число видов в ведущих семействах флоры водных сосудистых растений разных регионов России

Семейства	Арктика	Европ. часть	Кавказ	Запад. Сибирь	Вост. Сибирь	Дальний Восток	Россия
Potamogetonaceae	15	32	12	25	26	28	51
Cyperaceae	10	37	22	24	25	30	50
Ranunculaceae	11	23	5	15	16	14	28
Typhaceae	1	12	8	5	4	7	18
Sparganiaceae	6	8	5	9	9	9	16
Alismataceae	1	14	6	10	6	6	17
Poaceae	3	11	5	7	9	9	15
Nymphaeaceae	2	6	3	4	4	4	8
Lemnaceae	2	6	6	4	4	4	9
Zosteraceae	-	3	1	-	-	8	8

Состав 10 ведущих семейств водной флоры России по числу видов в разных природных районах сильно варьирует и имеет общие закономерности только в тройке лидирующих семейств (табл. 10). В отличие от всех других территорий, на Кавказе лидирует не Potamogetonaceae , а Cy-peraceae , занимающее в других районах, кроме Арктики и Дальнего Востока второе место. Семейство Ranunculaceae занимает третью позицию в списке ведущих по числу видов во всех районах, за исключением Кавказа. Позиции оставшихся 7 семейств флоры районов существенно различаются, что отражает особенности природных условий формирования водного компонента флор каждого из них.

Водные сосудистые растения Арктики представляют 3 отдела, 27 семейств, 35 родов и 78 видов, что составляет 22,7% от водного компонента флоры России. Отделы Lycopodiophyta и Equisetophyta содержат по одному виду. К отделу Magnolyophyta относится 76 видов, из них 36 — к классу Magnoliopsida и 40 видов — к Liliopsida. На долю трех ведущих семейств флоры (Pota-mogetonaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae) приходится 45% от общего состава водных сосудистых растений. По одному виду насчитывают 14 семейств и 22 рода. Из 49 семейств водной флоры России в водах Арктики нет представителей 22 семейств (табл. 11). Среди 35 родов флоры наибольшее число видов содержат Potamogeton (15), Sparganium (6) и Carex (5). Специфичным видом водной флоры, произрастающим только в Аркти- ке является Sparganium probatovae Tzvel., обитающий в водоемах Анадырского района [13].

Сходство состава флоры водных сосудистых растений этого района с таковыми других регионов России, вычисленное по формуле Жаккара [3] колеблется от 27,5 (Кавказ) — 27,7 (европейская часть) и 28,2% (Дальний Восток) до 39,3% (Западная Сибирь) и 42,4% (Восточная Сибирь) (табл. 12). В целом, водный компонент флоры Арктики имеет самые низкие показатели флористического богатства и не отличается своеобразием. Для этого региона отмечен один вид, занесенный в Красную книгу России [11] — Isoetes lacustris .

В европейской части России зарегистрировано 240 видов водных сосудистых растений из четырех отделов, 44 семейств и 81 рода. К отделу Lycopodiophyta относится 3 вида, Equisetophyta — 1 , Polypodiophyta — 4, Magnoliophyta — 232. Последний отдел включает 84 видов и 35 родов из класса Magnoliopsida и 148 видов и 41 род из класса Liliopsida. Три ведущих семейства содержат 38% состава флоры или 92 вида ( Potamogetonaceae — 32, Cyperaceae — 37, Ranunculaceae — 23). Одним видом представлено 13 семейств и 45 родов. Лидером среди родов является Potamogeton , содержащий 31 вид, второе место занимает Batrachium (14), третье — Typha (12), на долю этих трех родов приходится 24% от общего числа видов флоры водных сосудистых растений европейской части России (табл. 13).

Таблица 11. Таксономическая структура флоры водных сосудистых растений разных регионов России (число родов/число видов)

Семейство	Арктика	Европ. часть	Кавказ	Зап. Сибирь	Вост. Сибирь	Дальний Восток
Isoëtaceae	1/1	1/3	-	1/3	1/3	1/2
Equisetaceae	1/1	1/1	1/1	1/1	1/1	1/1
Thelypteridaceae	-	1/1	1/1	1/1	1/1	1/1
Marsileaceae	-	1/2	-	-	-	-
Salviniaceae	-	1/1	-	1/1	-	1/1
Cabombaceae	-	-	-	-	-	1/1
Nymphaeaceae	1/2	2/6	2/3	2/4	2/4	3/4
Ceratophyllaceae	1/1	1/5	1/2	1/2	1/2	1/2
Nelumbonaceae	-	1/1	-	-	-	1/1
Ranunculaceae	4/11	3/23	3/5	4/15	4/16	4/14
Portulacaceae	1/1	1/1	-	-	1/1	1/1
Polygonaceae	1/1	2/2	1/1	1/1	1/1	3/3
Elatinaceae	1/1	1/5	1/1	1/4	1/3	1/2
Brassicaceae	2/2	3/4	1/1	2/2	2/2	1/1
Primulaceae	1/1	2/2	1/1	1/1	1/1	1/1
Crassulaceae	-	1/2	-	-	-	1/1
Droseraceae	-	1/1	1/1	-	-	1/1
Rosaceae	1/1	1/1	1/1	1/1	1/1	1/1
Lythraceae	-	1/1	1/1	1/1	1/1	1/1
Onagraceae	-	-	1/1	-	-	1/1
Trapaceae	-	1/1	1/1	-	1/1	1/1
Haloragaceae	1/3	1/4	1/3	1/3	1/3	1/5
Hippuridaceae	1/2	1/2	1/1	1/1	1/2	1/2
Apiaceae	1/1	4/4	5/6	3/3	3/3	4/4
Menyanthaceae	1/1	2/2	2/2	2/2	2/2	2/3
Callitrichaceae	1/2	1/7	1/1	1/3	1/3	1/2
Scrophulariaceae	2/2	2/3	2/2	3/3	3/3	3/4
Trapellaceae	-	-	-	-	-	1/1
Plantaginaceae	-	1/1	-	-	-	-
Lentibulariaceae	1/4	1/5	1/2	1/3	1/3	1/6
Lobeliaceae	-	1/1		-	1/1	1/1
Butomaceae	-	1/2	1/1	1/2	1/2	1/1
Alismataceae	1/1	4/14	2/6	4/10	2/6	3/6
Hydrocharitaceae	-	6/6	2/2	5/5	4/4	4/5
Potamogetonaceae	1/15	2/32	2/12	1/25	1/27	1/28
Ruppiaceae	1/1	1/4	1/2	1/1	1/1	1/2
Zannicelliaceae	-	2/5	1/3	1/2	2/3	1/3
Zosteraceae	-	1/3	1/1	-	-	2/8
Najadaceae	-	2/5	2/3	2/4	2/3	2/5
Iridaceae	-	1/1	1/1	1/1	1/1	1/2
Pontederiaceae	-	-	-	-	-	1/2
Juncaceae	-	1/1	-	-	-	-
Cyperaceae	3/10	6/37	5/22	4/24	4/25	5/30
Eriocaulaceae	-	-	-	-	-	1/2
Poaceae	3/3	7/11	5/5	4/7	5/9	6/7
Typhaceae	1/1	1/12	1/8	1/5	1/4	1/7
Sparganiaceae	1/6	1/8	1/5	1/9	1/9	1/11
Araceae	1/1	2/2	2/2	2/2	2/2	2/2
Lemnaceae	1/2	3/6	3/6	2/4	2/4	2/5
Итого	35/78	81/240	60/117	59/156	61/157	77/195

Сравнительный анализ флор различных природных территорий по составу водных сосудистых растений показал наибольшее сходство флоры европейской части России с флорой Западной Сибири — 54%, наименьшее — с флорой Арктики — 27,7%. С флорой Кавказа этот показатель равен 41,6%, флорой Дальнего Востока — 31,8%, Восточной Сибири — 43,2%. В целом флора данной территории содержит 69,8% видов флоры водных сосудистых растений России. То есть, это самая богатая водная флора, включающая в себя наибольшее число ее представителей по сравнению с другими регионами страны, из них 48 видов встречаются только на этой территории. В водоемах и водотоках европейской части России отмечено 15 видов, занесенных в Красную книгу РФ [11], что также подчеркивает своеобразие водной флоры этого региона. К краснокнижным видам относятся Aldrovanda vesiculosa, Alisma wahlenbergii (Holmb.) Juz., Caldesia parnassifolia,

Caulinia flexillis Willd., С. tenuissima (A. Br. ex Magnus) Tzvel., Cladium mariscus, Isoetes lacustris, I. maritima Underw., I. setaceae, Lobelia dortmanna, Marsilea quadrifolia L., M. strigosa Willd., Nelumbo caspica (DC.) Fisch. (N. nucifera Gaertn.), Tillaea aquatica L., из них 7 видов имеют охраняемый статус только в европейской части России [11].

Таблица 12. Сходство флор водных сосудистых растений разных регионов России (в %)

Районы	Арктика	Европейская часть	Кавказ	Западная Сибирь	Восточная Сибирь	Дальний Восток
Арктика		27,7	27,5	39,3	42,4	28,2
Европейская часть	26,7		41,6	54,0	43,2	31,8
Кавказ	23,9	34,6		44,2	38,4	23,8
Западная Сибирь	39,8	50,8	38,5		71,0	34,0
Восточная Сибирь	43,2	47,4	35,5	63,8		43,7
Дальний Восток	28,7	32,9	21,1	38,3	43,9

Примечание: правая верхняя часть — водная флора, левая нижняя — гидрофиты

Таблица 13. Число видов в ведущих родах водной сосудистой флоры России

Роды	Арктика	Европейская часть	Кавказ	Западная Сибирь	Восточная Сибирь	Дальний Восток	Россия
Potamogeton	15	31	11	25	26	28	50
Eleocharis	4	13	9	10	11	12	18
Typha	1	12	8	5	4	7	18
Sparganium	6	12	5	9	9	11	16
Batrachium	4	14	2	6	6	6	16
Scirpus	-	9	5	5	4	11	15
Carex	5	9	4	6	7	3	8
Alisma	1	6	4	4	3	2	8
Elatine	1	5	1	4	3	2	7
Callitriche	2	7	1	3	3	2	7
Utricularia	4	5	2	3	3	6	7
Lemna	2	6	6	4	4	5	7

Водные сосудистые растения Кавказа представляют 117 видов из 3 отделов (Equisetophyta -1, Polypodiophyta - 1 и Magnoliophyta - 115), что составляет 34% от видового состава водной сосудистой флоры России. По числу видов класс Lili-opsida превышает Magnoliopsida в 2 раза, в этих классах, соответственно, 79 видов из 30 родов и 36 видов из 30 родов. На долю трех ведущих семейств водной флоры Кавказа (Cyperaceae - 22, Potamogetonaceae - 12, Typhaceae - 8) приходится 42 вида, или 36%. Лидирование семейства Cyperaceae характерно для водной флоры этого района, в отличие от всех других. Одним видом представлено 16 семейств и 40 родов. Ведущими родами по числу видов являются Potamogeton (11 видов), Eleocharis (9), Typha (8), они составляет 25,3% от общего числа видов водных сосудистых растений. Водная флора Кавказа имеет всего 5 характерных видов. В стоячих и медленно текущих водах в районе Западного Закавказья произрастает Ludvigia palustris L. В водоемах парка г. Адлера отмечена Myriophyllum aquaticum (Vellosa) Verde [38]. Этот вид культивируется в аквариумах, откуда, вероятно, и занесен. В Предкавказье (Кизляр), на озерах, болотах, среди зарослей тростников встречается Eleocharis argyrolepis Kier. ex Bunge. Характерными видами водной флоры Кавказа также являются Hydrocotyle ranunculoides L. и Typha alekseevii Mavrodiev. Сходство водной флоры Кавказа с таковыми других регионов составляет 23,8% (флора Дальнего Востока) - 44% (флора Западной Сибири). Для флоры Арктики и европейской части России эти показатели, соответственно, равны 27,5% и 41,6%. Из растений, занесенных в Красную книгу РФ [11], для этой территории указываются только Aldrovanda vesiculosa.

На территории Западной Сибири произрастает 156 видов водных макрофитов из 59 родов и 34 семейств сосудистых растений, что составляет 45,5% от общего состава водной сосудистой флоры России. Отдел Lycopodiophyta содержит 3 вида, Equisetophyta - 1, Polypodiophyta - 2, Magnoliophyta - 150 видов. К классу Magnoliopsida относится 49 видов, Liliopsida содержит в 2 раза больше - 101 вид. К трем ведущим семействам флоры относятся - Potamogetonaceae (25 видов), Cyperaceae (24) и Ranunculaceae (15), их состав представляет 55% видового разнообразия водных сосудистых растений Западной Сибири. По одному виду содержат 10 семейств. Среди родов по числу видов преобладают Potamogeton (25), Spar-ganium (9), Eleocharis (9), 30 родов представляют по одному виду водных растений. Специфичным видом является Elatine ambigua Wight., произрастающий по берегам водоемов и на рисовых полях Алтая [4]. Водный компонент флоры Западной Сибири наиболее близок по составу с этой частью флоры соседней Восточной Сибири, коэффициент их сходства равен 71%, а наименее сходен он с таковым Дальнего Востока (34%). Сходство с водной флорой Кавказа составляет 44%, европейской части России - 54%, Арктики -39,3%. Это самые высокие показатели сходства флоры с флорами других регионов, число общих видов при этом колеблется от 66 (с флорой Арктики) до 130 видов (с флорой Восточной Сибири). Пять видов флоры водных сосудистых рас- 24

тений Западной Сибири занесены в Красную книгу РФ [11] — Caldesia parnassifolia , Caulinia flexillis , Isoetes lacustris , I. maritima , I. setaceae .

К сосудистой флоре водоемов и водотоков Восточной Сибири относится 157 видов водных растений, что составляет 46% от их общего числа во флоре России. Они представляют 61 род и 36 семейств из 4 отделов: Lycopodiophyta (3 вида), Equisetophyta и Polypodiophyta (по 1 виду) и Magnolyophyta (152 вида). Класс Magnoliopsida включает 53 вида из 28 родов и 19 семейств, Liliopsida — 99 видов из 22 родов и 14 семейств. На долю трех ведущих семейств ( Potamogetonaceae — 27 видов, Cyperaceae — 25, Ranunculaceae — 16) приходится 43% водной составляющей сосудистой флоры Восточной Сибири. По одному виду содержат 11 семейств и 35 родов. К трем ведущим родам по числу видов принадлежат — Potamogeton (26), Eleocharis (11) и Sparganium (9). Специфику рассматриваемой водной флоры подчеркивают Potamogeton carinatus (Kupff.) Graebn., P. macrocarpus Dobroch., обитающий в пресных и солоноватых водах и Glyceria spiculosa (Fr. Schmidt) Roshev., растущая по заболоченным местам, берегам озер и стариц Якутии [20] в Ангаро-Саянском и Даурском районах [29]. В водоемах анализируемой территории произрастают 4 вида, занесенных в Красную книгу РФ [11] — Caulinia flexillis , Isoetes lacustris , I. maritima , I. setaceae . Водный компонент флоры Восточной Сибири имеет наибольшее сходство по составу видов с таковым Западной Сибири (68,4%). Наименьшее сходство отмечается с флорой Дальнего Востока (43,5%), среднее — с флорой Кавказа (38,2%), Арктики (42,2%), европейской части России (43,2%).

Водная сосудистая флора Дальнего Востока насчитывает 195 видов из 77 родов, 46 семейств и 4 отделов, число видов составляет 56,7% от водной флоры России в целом. Отдел Magnoliophyta насчитывает 190 видов, из них 64 вида из 38 родов и 25 семейств относятся к классу Magnoliopsida и 126 видов из 35 родов и 17 семейств — к Liliopsida. К трем ведущим семействам флоры водных макрофитов относятся Potamogetonaceae (28 видов), Cyperaceae (30) и Ranunculaceae (14), что составляет 37% общего состава флоры. К ведущим родам водной флоры Дальнего Востока относятся Potamogeton (28), Eleocharis (12), Sparganium и Scirpus, содержащие по 11 видов. По одному виду содержат 17 семейств и 44 рода. Уникальность данной территории во флористическом отношении подчеркивает наибольшее число характерных видов — 63 из 28 семейств. Четыре семейства отмечены только для водной флоры Дальнего Востока: Cabombaceae (Brasenia schreberi), Trapellaceae (Trapella sinensis), Ponted-eriaceae (Monochoria korsakowii Regel et Maack., M. plantaginea (Roxb.) Kunth., Eriocaulaceae (Eriocau-lon chinorossicum Kom., E. komarovii Tzvel.). К специфичным видам растений, кроме перечисленных, относятся Caulinia japonica (Nakai) Nakai, Deinostema violaceae, Euryale ferox, Kyllinga kam- tchatica, Nymphoides coreana (Levl) Hara, Tor-reyochloa natans и др. В водах территории Дальнего Востока обитает 12 видов, включенных в Красную книгу РФ [11], — Aldrovanda vesiculosa, Brasenia schreberi, Caulinia flexilis, C. tenuissima, Eriocaulon komarovii Tzvel., Euryale ferox, Isoetes maritima, Nelumbo komarovii Grossh. (N. nucifera Gaertn.), Nuphar japonica DC., Nymphoides coreana (Levl.) Hara, Tillaea aquatica, Trapella sinensis. Таким образом, анализ водной сосудистой флоры Дальнего Востока подтверждает ее своеобразие. Наибольшее сходство данная флора имеет с таковой Восточной Сибири (43,5%), наименьшее сходство отмечается с водной флорой Кавказа (23,8%). С флорами других регионов — европейской части России, Арктики и Западной Сибири коэффициенты сходства равны, соответственно, 31,8%, 28,2% и 34% (табл. 12).

В целом особенности физико-географических и природных условий отразились на формировании водной флоры каждой территории, обусловив их видовую специфику. Проведенный анализ показал, что только 33 вида (9,6%) от общего состава гидрофильного компонента сосудистой флоры России встречаются в водоемах и водотоках всех сравниваемых природных районов. Наиболее специфичен состав водных макрофитов Дальнего Востока (29,5%, или 51 вид), при этом отмечаются эндемичные таксоны не только на уровне вида, известен эндемизм родов и даже семейств. Для водной сосудистой флоры европейской части России видовая специфичность составляет 31,3% (63 вида), для Западной и Восточной Сибири отмечены лишь единичные характерные виды.

При анализе флоры водных сосудистых растений с учетом их распространения в разных природных районах следует выделить общие закономерности:

• 1)    преобладание видов растений из класса Liliopsida в водной флоре всех сравниваемых территорий;

• 2)    присутствие в каждом из районов специфичных видов растений (от 1 до 63) и занесенных в Красную книгу России (от 1 до 15 видов);

• 3)    несмотря на обширность и различие площади сравниваемых территорий, все они характеризуются близким соотношением числа настоящих водных и прибрежно-водных растений, доля первых у большинства флор находится в пределах 49-51% и только в водной сосудистой флоре Кавказа она равна 42% (табл. 7). Это характерно и для водной сосудистой флоры России в целом, в которой на долю типично водных видов растений приходится 52%.

ВЫВОДЫ

• 1.    В составе водной флоры России зарегистрировано 344 вида из 4 отделов, 5 классов, 30 порядков, 49 семейств и 95 родов. Преобладает по числу таксонов разного уровня отдел Magnoliophyta, класс Magnoliopsida включает 112 видов водных макрофитов из 42 родов и 26 семейств, к

• 2.    Сравнение состава водной флоры России и мира показало, что в их составе бесспорным лидером по числу видов служит род Potamogeton , в России он включает 50 видов, в мировой флоре этот род насчитывает 99 видов. В десятку лидирующих родов сравниваемых флор входят представители семейства Cyperaceae ( Eleocharis, Scirpus, Carex ), преобладающими среди лидирующих по числу видов являются семейства из класса Liliopsida.

• 3.    Экологическую структуру водной флоры представляют две группы экотипов, три экотипа и 7 экологических групп растений. Первое место по числу видов занимают гидрофиты, содержащие 178 видов, или 52% от общего списка видов. В этом экотипе доминирует экогруппа погруженных укореняющихся гидрофитов — 111 видов. Второе место принадлежит гигрогелофитам (117 видов, или 34%). Наименьшее число видов содержат гелофиты (49, или 14%). Примерно такое соотношение характерно и для экологических спектров водной флоры в различных регионах России.

• 4.    Региональный анализ водной флоры показал, что различные природные районы России отличаются видовым богатством. Первое место в этом отношении занимает европейская часть России (240 видов), второе место — Дальний Восток (195). Третье и четвертое место занимают Восточная и Западная Сибирь содержащие, соответственно, по 156 и 157 видов. Сравнительно беднее по составу водная флора Арктики и Кавказа, они включают 78 и 117 видов, соответственно. Несмотря на пестроту природных условий, обширность и различную площадь сравниваемых регионов, наряду с их особенностями, все они характеризуются содержанием настоящих водных растений и прибрежно-водных от 42% до 51%, что закономерно и для водной флоры России в целом, где на долю типично водных видов растений приходится 52%.

Liliopsida относится 225 видов из 47 родов и 18 семейств.