Сравнительный морфологический анализ лесостепной и степной популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis в Новосибирской области

Автор: Симонов Е.П.

Журнал: Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии @ssc-sl

Статья в выпуске: 1 т.18, 2009 года.

Бесплатный доступ

Рассматриваются внутри- и межпопуляционные отличия окраски, рисунка, щиткования и флуктуирующей асимметрии лесостепной и степной популяций прытких ящериц из Новосибирской области. Показано, что окраска и рисунок более разнообразны у прытких ящериц из степной популяции, тогда как в лесостепной популяции преобладают отдельные вариации. Достоверные межпопуляционные отличия выявлены по 13 признакам, при этом существует две группы признаков демонстрирующих противоположную направленность изменений в отношении полимерности (расчлененности на элементы) фолидоза. Уровень флуктуирующей асимметрии достоверно выше в степной популяции, что подтверждает представление о том, что на территории Западной Сибири наиболее оптимальной для обитания вида является лесостепная зона.

Еще

Западная сибирь, морфологическая изменчивость, флуктуирующая асимметрия

Короткий адрес: https://sciup.org/148313170

IDR: 148313170

Текст краткого сообщения Сравнительный морфологический анализ лесостепной и степной популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis в Новосибирской области

В настоящее время для Новосибирской области весьма актуальными в области герпетологии являются исследования эколого-морфологического характера, почти не осуществлявшиеся здесь ранее. Прыткая ящерица ( Lacerta agilis Linnaeus, 1758) – один из наиболее обычных и многочисленных видов рептилий на территории региона, особенно характерный для лесостепных и степных ландшафтов.

Данная работа выполнена в рамках исследования морфологических особенностей L. agilis из разных физико-географических районов Новосибирской области и изучения влияния климатических условий на особенности фолидо-за. На данном этапе главными задачами являлись: статистическая обработка полученных данных; внутрипопуляционный анализ; сравнительный морфологический анализ двух выборок (из лесостепной и степной зоны) прыткой ящерицы для выявления межпопуляционных отличий.

Материал для анализа был получен в результате полевых исследований в августе 2006 г. и в 2007 г. Данные по лесостепной популяции получены главным образом в мае-июне 2007 г. в окрестностях г. Новосибирска. Ящерицы, населяющие степь изучались 11 и 12 мая 2007 г. в окрестностях стационара Института систематики и экологии животных СО РАН, расположенного недалеко от пос. Троицкое Карасукского административного района Новоси-

∗ Евгений Петрович Симонов, студент.

бирской области, в 360 км к юго-западу от Новосибирска. Также были привлечены ранее не обрабатывавшиеся коллекционные материалы Зоологического Музея ИСЭЖ СО РАН (18 экз.).

Всего в анализе были использованы 26 особей (23 половозрелых и 3 ювенильных) прыткой ящерицы из степи и 40 особей (34 половозрелых и 6 ювенильных) из лесостепи. Изучение изменчивости окраски и рисунка проводилось только прижизненно и на половозрелых ящерицах (18 особей из степи и 21 из лесостепи). В соответствии с главными задачами исследования был сделан акцент на признаках характеризующих чешуйчатый покров животных. В качестве изучаемых признаков использовались традиционные показатели (Банников и др., 1977; Прыткая ящерица, 1976), и некоторые другие, обусловленные задачами исследования. Из них 5 метрических признаков: длина тела от кончика морды до переднего края клоакальной щели ( L ), хвоста ( L.cd. ), длина головы ( L.cap ), длина ( L.a. ) и ширина ( Lt.a. ) анального щитка; 17 меристических: число горловых чешуй ( G. ), число чешуй вокруг середины туловища ( Sq .), число чешуй вокруг 5 кольца хвоста ( Sq.c.cd .), число бедренных пор на одной ноге ( P.fm. ), количество преанальных щитков в первом и втором рядах ( Pre.an.-1 и Pre.an.-2 ), число поперечных рядов брюшных щитков ( Ventr. ), число задних носовых ( Na. ), скуловых щитков ( Lor. ) и их сумма ( Na.+Lor. ), количество нижнегубных ( S.lab .), нижнечелюстных ( НЧ ) и верхнегубных щитков до подглазничного ( Lab.1 ) и после него ( Lab.2 ), число увеличенных чешуй «воротника» ( Col .), количество верхнересничных щитков ( ВР ) и число щитков вокруг центральновисочного щитка ( ЩВЦВ ). А также рассчитывались 3 индекса: отношение ширины анального щитка к его длине ( Lt.a/L.a ), отношение длины головы к длине тела ( L.cap./L. ) и отношение длины тела к длине неповрежденного хвоста ( L./L.cd ). Особенности рисунка и окраски ящериц описаны по схеме, разработанной А.С. Барановым (1978), при этом доля каждой вариации (%) отражает частоту ее встречаемости во всей выборке. Оценка стабильности развития ящериц проведена путем анализа флуктуирующей асимметрии 10 меристических признаков ( P.fm., Na., Lor., Lab.1, Lab.2, S.lab., НЧ, ВР, ЩВЦ и дробление верхнегубных щитков). В качестве показателя стабильности развития использована средняя частота асимметричного проявления на признак ( ЧАПП ) (Методические рекомендации…, 2003).

Математическая обработка данных проведена общепринятыми методами (Лакин, 1990) с использованием электронных таблиц Excel 7.0 и пакета статистических программ Statistica for Windows 6.0. Для каждого признака определялось его среднее значение ( M ), ошибка среднего ( m ), среднее квадратичное отклонение ( σ ), ошибка среднего квадратичного отклонения ( S σ ), коэффициент вариации ( C.v. ) и его ошибка ( S cv ); различие средних оценено по критерию достоверности ( t ) Стьюдента. Для отдельных признаков рассчитывался коэффициент корреляции ( r ) с использованием поправки для малочисленных выборок, его достоверность ( t z ) определялась через z -преобразование Фишера (Лакин, 1990).

Внешняя окраска и рисунок тела прыткой ящерицы в Новосибирской об- ласти довольно консервативны и не демонстрируют всего диапазона измен- чивости. Как в лесостепи, так и в степи фон спинной поверхности у самок

Таблица 1

Встречаемость различных вариаций рисунка у прыткой ящерицы из лесостепной и степной популяций (%) ∗
Вариация	Частота в популяции		P
Вариация	1	2	P
I	4,8	22,2	> 0,05
Ll	0,0	27,8	< 0,05
L	95,2	50,0	< 0,01
L 1	4,8	22,2	> 0,05
L 2	0,0	5,6	> 0,05
L 3	81,0	44,4	< 0,05
D	90,5	55,6	< 0,05
d	0,0	11,1	> 0,05
Dd	9,5	33,3	> 0,05
Dc	4,8	5,6	> 0,05
Dn	85,7	55,6	< 0,05
Dm	14,3	33,3	> 0,05
Ds	95,2	83,3	> 0,05
D 2	4,8	0,0	> 0,05
D 4	0,0	5,6	> 0,05
D 6	4,8	5,6	> 0,05
M	100,0	100,0	> 0,05
M 1	23,8	44,4	> 0,05
M 2	76,2	55,6	> 0,05
M 3	76,2	44,4	< 0,05
M 4	23,8	55,6	< 0,05

∗ Примечание: 1 – лесостепная популяция; 2 – степная популяция. Вариации рисунка боковых спинных полос: l – отсутствие; Ll – прерывистость; L – наличие; L 1 – извилистость; L 2 – присутствие «веточек»; L 3 – захождение на головные щитки. Вариации рисунка центральной спинной полосы: D – наличие; d – отсутствие; Dd – прерывистость; Dc – темная; Dn – четкая; Dm – размытая; Ds – светлая; D 2 – образует утолщение в виде точки; D 4 – извилистая; D 6 – не доходит до головы. Характер пятнистости спины: M – наличие крупных пятен; М 1 – угловатые пятна; М 2 – округлые пятна; М 3 – пятна в светлой окантовке; М 4 – без окантовки.

всегда коричневый, у самцов основной цвет зеленый (50,0 и 66,7% соответственно; P > 0,05), реже оливковый (30,0 и 33,3%; P > 0,05), самцы с коричневой окраской были обнаруженный только в лесостепи (20,0%; P <0,05). В окраске горла самок лесостепной популяции встречаются белые (81,8%) и зеленые (18,2%; P < 0,05) тона, у степных – белые (66,7%) и коричнево-белые (33,3%; P < 0,01). У самцов – зеленая (90,0 и 66,7%; P > 0,05) либо оливковая (10,0 и 33,3%; P > 0,05). В степной популяции окраска брюха ящериц всегда соответствовала окраске горла; тогда как в лесостепной популяции 18,2 и 81,8% самок имеют коричневую и белую окраску брюха соответственно, а самцы в 10,0% случаев обладают белой окраской брюха, в 20,0% коричневой и в 70,0% – зеленой.

Частоты встречаемости различных вариаций рисунка у прыткой ящерицы из лесостепной и степной популяций представлены в табл. 1. Достоверные межпопуляционные отличия выявлены для 7 вариаций рисунка. Эти отличия носят скорее количественный характер (разные выборочные доли), нежели качественный (наличие или отсутствие отдельных вариаций). Так, вариация прерывистых боковых спинных полос ( Ll ) встречается только в степной популяции ( P < 0,05). По другим вариациям, обнаруженным лишь в одной из двух популяций ( L 2 , d, D 2 , D 4 ), достоверных отличий не обнаружено. В целом, рисунок

ящериц из степной популяции более разнообразен, тогда как в лесостепной популяции доминируют отдельные вариации: L 3 (81%), D (90,5%), Dn (85,7%),

M 3 (76,2%).

Все данные внутри- и межпопуляционного морфологического анализа представлены в табл. 2–4. По большинству признаков, для которых известен половой диморфизм у данного вида, были выявлены достоверные внутрипо- пуляционные отличия. За исключением количества чешуй вокруг середины туловища (Sq.) и вокруг 5-ого кольца хвоста (Sq.c.cd.), видимо, для выявления достоверных отличий по этим признакам необходим больший размер выборки. Кроме того, для ящериц из степной популяции обнаружено, что у самцов количество нижнечелюстных щитков (НЧ) в среднем достоверно больше чем у самок. При этом значение НЧ положительно коррелирует с длиной головы: r = 0,80 ± 0,164 (n = 23; P < 0,01). В лесостепной популяции такой корреляции не обнаружено (r = -0,02 ± 0,189; n = 29).

Таблица 2 Сравнительная морфологическая характеристика степной и

лесостепной популяций прыткой ящерицы из Новосибирской области
Признак	Пол	Степь			Лесостепь			P
Признак	Пол	n	min – max M ± m	P	n	min – max M ± m	P	P
1	2	3	4	5	6	7	8	9
L.	♂+♀	23	64–93 76,7 ± 1,47	–	34	61–91 75,3 ± 1,44	–	>0,05
L.cd	♂+♀	14	91–142 115,4 ± 3,70	–	22	103–156 120,8 ± 3,10	–	>0,05
L.cap.	♂	16	13,4–17,9 16,2 ± 0,27	<0,05	16	14,4–19,8 16,6 ± 0,41	<0,05	>0,05
L.cap.	♀	7	12,2–16,2 14,5 ± 0,56	<0,05	18	13–17,9 15,4 ± 0,34	<0,05	>0,05
Ventr.	♂	16	28–31 29,56 ± 0,258	<0,01	16	27–30 28,81 ± 0,228	<0,001	<0,05
Ventr.	♀	7	30–33 31,14 ± 0,404	<0,01	18	29–33 30,78 ± 0,250	<0,001	>0,05
P.fm.	♂+♀	26	9–16 13,27 ± 0,231	–	39	12–16 13,92 ± 0,156		<0,05
Pre.an. 1	♂+♀	26	3–7 5,69±0,173	–	33	4–7 5,82 ± 0,147	–	>0,05
Pre.an. 2	♂+♀	26	9–15 12,08±0,308	–	20	10–15 12,09 ± 0,201	–	>0,05
Sq.	♂	14	38–45 42,07±0,606	>0,05	13	41–50 44,31 ± 0,771	>0,05	<0,05
Sq.	♀	7	39–47 42,29±1,322	>0,05	15	40–49 43,13 ± 0,736	>0,05	>0,05
G.	♂+♀	26	16–22 19,19±0,299	–	36	16–22 19,22 ± 0,273	–	>0,05
Col.	♂+♀	26	7–11 9,31 ± 0,198	–	40	9–13 10,60 ± 0,163	–	<0,001
Sq.c.cd	♂	14	28–34 31,38±0,473	>0,05	13	28–37 33,23 ± 0,652	>0,05	<0,05
Sq.c.cd	♀	7	27–32 30,00±0,577	>0,05	16	27–36 31,56 ± 0,645	>0,05	>0,05
Na.	♂+♀	26	1–3 1,81 ± 0,100	–	39	1–3 1,91 ± 0,045	–	>0,05
Lor.	♂+♀	26	1–4 2,08 ± 0,129	–	39	0–3 1,38 ± 0,111	–	<0,001
Na. + Lor.	♂+♀	26	2–7 3,88 ± 0,193	–	39	2–5 3,29 ± 0,102	–	<0,01
Lab.1	♂+♀	26	4–5 4,10 ± 0,056	–	39	4–5 4,04 ± 0,028	–	>0,05

окончани е таблицы 2
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Lab.2	♂+♀	26	2–3 2,13±0,065	–	34	1–3 2,09 ± 0,045	–	>0,05
S.lab.	♂+♀	26	6–8 6,35±0,117	–	36	5–7 6,11 ± 0,057	–	>0,05
НЧ	♂	16	5–6 5,84±0,088	<0,001	14	5–6 5,32 ± 0,010	>0,05	<0,001
НЧ	♀	7	5–7 5,07±0,071	<0,001	15	5–6 5,43 ± 0,118	>0,05	<0,05
ВР	♂+♀	26	4–6 4,96±0,062	–	39	4–6 4,95 ± 0,055	–	>0,05
ЩВЦВ	♂+♀	26	6–10 7,77±0,195	–	34	5–9 6,79 ± 0,140	–	<0,001
L.cd. / L.	♂	9	1,41–1,69 1,53 ± 0,036	>0,05	12	1,52–1,81 1,68 ± 0,024	<0,001	<0,01
L.cd. / L.	♀	3	1,42–1,51 1,45 ± 0,030	>0,05	10	1,24–1,59 1,49 ± 0,040	<0,001	>0,05
L.cap. / L.	♂	16	0,20–0,22 0,21±0,002	<0,001	16	0,22–0,24 0,22 ± 0,002	<0,001	<0,001
L.cap. / L.	♀	7	0,18–0,19 0,19±0,002	<0,001	18	0,19–0,23 0,20 ± 0,003	<0,001	<0,01
L.ta. / L.a.	♂	16	1,50–2,91 2,13±0,081	<0,05	14	1,72–2,32 1,90 ± 0,068	<0,001	<0,05
L.ta. / L.a.	♀	7	1,29–2,5 1,71±0,161	<0,05	16	1,39–2,10 1,53 ± 0,048	<0,001	>0,05

Примечание: данные по самцам и самкам представлены отдельно для признаков, по которым были обнаружены или известны по литературе половые отличия.

Достоверные межпопуляционные отличия обнаружены по 13 признакам (см. табл. 2): P.fm., Col., Lor., Na.+ Lor., ЩВЦВ, НЧ, L.cap./L. – как для самцов, так и для самок; Ventr., Sq., Sq.c.cd, L.cd./L., L.ta./L.a. – только для самцов, что обусловлено, вероятно, малым количеством самок в выборке из степи. Дробление верхнегубных щитков чаще происходит у ящериц из степной популяции (38,1% против 4,76%; P < 0,01).

Таблица 3 Частоты встречаемости различных комбинаций щитков в задненосовой области (Na./Lor.)

у прыткой ящерицы из лесостепной и степной популяций (%)

Популяция	Задненосовая формула ( Na./Lor. )
Популяция	1/1	1/2	1/3	2/0	2/1	2/2	2/3	2/4	3/2	3/3	3/4
Лесостепная	0,00	6,41	3,85	10,26	44,87	33,33	0,00	0,00	1,28	0,00	0,00
Степная	1,92	23,08	0,00	0,00	15,39	38,46	13,46	1,92	0,00	3,85	1,92

У двух особей из степной популяции были обнаружены следующие аберрации чешуйчатого покрова: мелкие щитки и зернышки между теменными, лобнотеменными, межтеменным и затылочным щитками; дробление лобнотеменных щитков; сросшиеся прианальные щитки в первом полукруге ( Pre.an. 1 ); срастание нескольких чешуй «воротника» ( Col. ) в его центральной части.

Анализ коэффициентов вариации ( C.v. ) демонстрирует сходную картину степени изменчивости меристических признаков в обеих популяциях (рисунок). Достоверные межпопуляционные отличия C.v. обнаружены только по 6 признакам из 17. При этом коэффициенты вариации выше в степной популяции по сравнению с лесостепной у P.fm., Pre.an. 2, Na., Lab., S.lab., и ниже у Lor .

Таблица 4

Частоты встречаемости числа щитков в задненосовой области ( Na.+Lor. ) у прыткой ящерицы из лесостепной и степной популяций (%)

Популяция	Количество щитков в задненосовой области ( Na. + Lor. )
Популяция	2	3	4	5	6	7
Лесостеп ная	10,26	51,28	37,18	1,28	0,00	0,00
Степная	1,92	38,47	38,46	13,46	5,77	1,92

Рис. Коэффициенты вариации меристических признаков у прыткой ящерицы из лесостепной и степной популяций ( C.v., %)

Примечание: * – P < 0,05; ** – P < 0,01.

При изучении флуктуирующей асимметрии билатеральных структур были получены следующие значения ЧАПП : для степной популяции ЧАПП = 0,27 ± 0,029 ( n = 21), для лесостепной ЧАПП = 0,19 ± 0,025 ( n = 20). Значения ЧАПП достоверно отличаются ( P < 0,05). Полученные показатели ЧАПП подтверждают представление о том, что на территории Западной Сибири оптимальной для обитания вида является лесостепная зона (Булахова, 2004).

Таким образом, в результате проведенного исследования были выявлены признаки, для которых характерен половой диморфизм, и признаки, по которым существуют достоверные отличия между лесостепной и степной популяциями прыткой ящерицы. На данном этапе исследования можно говорить о двух группах признаков демонстрирующих противоположную направленность изменений в отношении полимерности (расчлененности на элементы) фолидоза: Ventr., Lor., Na. + Lor., ЩВЦВ, НЧ – увеличение в степенной популяции; Sq., Sq.c.cd., Col. – сокращение в степной популяции. При этом наиболее явную тенденцию к расчленению на отдельные элементы демонстрируют топографически близкие признаки щитко-вания головы, а в противоположном направлении – количество увеличен- ных чешуй «воротника», о чем так же свидетельствуют обнаруженные в степной популяции аберрации чешуйчатого покрова и более высокая частота расщепления верхнегубных щитков.

Увеличение полимерности чешуйчатого покрова в степной популяции для ряда признаков ( Ventr., Lor., Na.+ Lor., ЩВЦВ, НЧ ), по всей вероятности, обусловлено климатическими факторами (более высокие средние температуры, более низкая влажность и т.п.), эффект от которых формируется во время развития эмбрионов в яйцах (Хонякина, Ферхатова, 1977; Захаров, 1981; Ройтберг, 1981, 1989). Более подробно этот аспект и его роль в формировании клинальной изменчивости будут рассмотрены в последующих публикациях, когда для интерпретации полученных результатов будут использованы аналогичные данные по морфологии более северных популяций L. agilis.

Список литературы Сравнительный морфологический анализ лесостепной и степной популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis в Новосибирской области

Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 414 с.
Баранов А.С. Выделение фенов по окраске у рептилий (на примере прыткой ящерицы) // Физиология и популяционная экология животных. Саратов, 1978. № 5. С. 68-72.
Булахова Н.А. Ящерицы (Reptilia, Squamata, Lacertidae) юго-востока Западной Сибири (география, экология, морфология). Автореф. дис....канд. биол. наук. Томск, 2004. 27 с.
Захаров В.М. Влияние температуры инкубации на фенотипическую изменчивость прыткой ящерицы (Lacerta agilis) // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 56-57.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). М.: Росэкология, 2003. 25 с.
Прыткая ящерица. М.: Наука, 1976. 376 с.
Ройтберг Е.С. Анализ внутри- и межпопуляционных различий по меристическим признакам фолидоза у прыткой и полосатой ящериц (Lacerta agilis и L. strigata) Дагестана // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 115-116.
Ройтберг Е.С. О некоторых проявлениях изменчивости фолидоза ящериц рода Lacerta (К вопросу о роли механизмов морфогенеза в эволюции) // Вопросы герпетологии. Киев: Наукова думка, 1989. С. 212-213.
Хонякина З.П., Ферхатова З.А. Особенности популяций полосатой ящерицы из низменного и предгорного районов Дагестана // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 216-217.

Еще

Краткое сообщение