Среднеевропейские виды во флоре Тверского региона на рубеже XIX-ХХ веков

Выявление закономерностей включения чужеродных видов растений в состав региональных флор имеет большое теоретическое и практическое значение. Эти исследования необходимы для понимания механизмов трансформации природных экосистем и прогнозирования масштабов адвентизации флоры (Виноградова и др., 2011; Дгебуадзе, 2014 и др.). Интересным объектом являются полемохоры - растения, занесенные во время Великой Отечественной войны (Sennikov, 2009; Сенников, 2012; Решетникова, 2015; Reshetnikova, 2016; Щербаков и др., 2017; Щербаков, Решетникова, 2017 и др.). Однако дифференциацировать «полемохорные» заносы средннеевропейских растений и другие способы их появления удается не всегда (Сенников, 2012; Нотов и др., 2018). Особенно сложно оценивать статус находок на территории регионов, в которых на этапе развития усадебного строительства в парках широко использовали среднеевропейские виды, а во время Великой Отечественной войны осуществлялись активные боевые действия. В этом случае необходим специальный анализ распространения представителей этой группы видов на рубеже XIX-XX вв. Он актуален и в связи с тем, что не всегда есть достаточные основания для исключения аборигенного статуса некоторых среднеевропейских видов (Нотов и др., 2018).

Удобным модельным регионом для такого анализа может быть Тверская область. Ее территория имеет значительные размеры (84,2 тыс. км²). Регион расположен на стыке крупных ботаникогеографических и физико-географических границ. В пределах Валдайской возвышенности выявлены флористические связи с Восточной Фенноскандией и Балтикой (Нотов и др., 2005; Нотов, 2012). В западных районах возвышенности встречаются виды, отнесённые Н.А. Миняевым (1969) к группе среднеевропейско-горных. Среди них Lathyrus laevigatas (Waldst. et Kit.) Gren., Thesium alpinum L., Carex ornithopoda Willd. (Миняев, 1969). В XIX в. период активного строительства дворянских усадеб в Тверском крае проявился очень ярко и разнопланово, использовали широкий ассортимент декоративных растений (Сборник..., 1884; Покровский, 1879). Флора усадебных парков Тверского края неоднократно становилась предметом специальных исследований (Полякова, 2001; Дементьева, Поташкин, 2005; Волкова, Нотов, 2006; Волкова, 2007; Нотов, Волкова, 2007; Нотов, 2009 и др.). На рубеже XIX-XX вв. был достигнут высокий уровень изученности аборигенной и адвентивной флоры (Назаров, 1927; Невский, 1947-1952; Нотов, 2009,2012). Это облегчает выяснение характера распространения среднеевропейских видов в Тверском крае в довоенный период. Во время Великой Отечественной войны на территории области была реализована масштабная Калининская оборонительная и наступательная операции (Анисимов, 2000; Оборона ..., 2011-2016). В этой связи подобный анализ необходим для оценки результатов исследования полемохоров.

Нами изучены материалы центральных и региональных гербариев (IBIW, ЕЕ, LECB, МПА, MW, TVBG, Серегин, 2018; гербарии кафедры ботаники Тверского государственного университета и Тверского государственного объединенного музея и др.). При анализе литературы особое внимание уделено источниками конца XIX - начала XX вв. (Бакунин, 1879; Бородин, 1895, 1895-1896, 1901; Траншель, 1897; Адамов, 1902; Назаров, 1927; Невский, 1938, 1939, 1947-1952 и др.). В ходе проведенных в мае-июле 2018 г. полевых исследований оценено современное состояние выявленных ранее местообитаний видов в Зубцовском, Калининском, Кувшиновском, Старицком, О ленинском, Торжокском районах. Более детально проанализировано распространение растений, приводимых для смежных регионов в качестве полемохоров (Sennikov, 2009; Сенников, 2012; Решетникова, 2015; Reshetnikova, 2016; Щербаков и др., 2017; Щербаков, Решетникова, 2017 и др.). Изучены материалы об истории дворянских усадеб и ходе военных операций (Анисимов, 2000; Тверская ..., 2000; Оборона ...,2011-2016, Сысоев, 2018 и др.).

Многие парки дворянских усадеб Тверского края отличались значительным флористическим богатством (Полякова, 2001; Дементьева, Поташкин, 2005; Волкова, Потов, 2006; Волкова, 2007; Потов, Волкова, 2007 и др.). В некоторых парках были созданы крупные ботанические коллекции и экспозиции экзотических растений. Благодаря этому они сыграли важную роль в формировании региональной адвентивной флоры (Потов, 2009). Группа западно- и среднеевропейских видов в составе травяно-кустарничкового яруса парков и декоративных композиций была наиболее представительной. Некоторые виды этой группы оказались весьма устойчивыми и широко распространились не только на территории парков, но и в прилегающих к ним фитоценозах. Их натурализация началась в конце XIX - начале XX вв. (Бакунин, 1879; Покровский, 1879; Адамов, 1902; Невский, 1947-1952; Нотов, 2009; Виноградова и др., 2011 и др.). Среди них Aquilegia vulgaris L., Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl., Bellis perennis L., Hesperis matronalis L., Myosotis sylvatica Hoffm., Petasites hybridus (L.) Gaertn., Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. Много новых местонахождений некоторых отмеченных видов появилось также в результате различных вариантов случайных заносов. В их числе Aquilegia vulgaris, Arrhenatherum elatius, Bellis perennis, Hesperis matronalis. Широкое распространение этих видов в настоящее время не позволяет во многих случаях точно установить источник и время заноса.

В качестве редких элементов парковых фитоценозов XIX в. на территории некоторых бывших усадеб до настоящего времени сохранились Aruncus vulgaris Rafin., Astrantia major L., Cymbalaria muralis Gaertn., Mey. et Schreb., Epimedium alpinum L., Euonymus папа Bieb., Hepatica transsilvanica Fuss, Hieracium bembicophorum Hyl. s.L, Malva exisa Reichenb., Vinca minor L. (Потов, 2009).

Более детально проанализиованы обнаруженные на рубеже XIXXX вв. местонахождения некоторых видов, приводимых для смежных регионов в качестве полемохоров (Сенников, 2012; Решетникова, 2015; Щербаков и др., 2017; Щербаков, Решетникова, 2017 и др.). При наличии явной связи находки с периодом создания усадебных парков (начало-середина XIX в.) и отсутствии сборов того времени в некоторых случаях учтены также современные сборы на территории парков (таблица). Ниже представлены комментарии о распространении и возможном статусе местонахождений. Отсутствие исторических материалов пока не позволяет дать однозначную оценку выяленных в области местонахождений Holcus mollis L. (Нотов, 2009).

Таблица

Сведения о находках некоторых среднеевропейских видов растений в Тверском регионе в конце XIX - начале XX вв.

Вид	Находки	Источники
Alchemilla semilunaris	1)    [Торж] distr. Novotorzhsk, pag. Mashuk..., 9.VL1916, SJuzepczuk (LE);    " 2)    [Торж] distr. Novotorzhsk, prope pag. Baranovo..., 8.VI.1916, S. Juzepczuk (LE); 3)    [BB] distr. Vyshnij-Volotshjok, Zalutshj'e..., 16.VII. 1920, SJuzepczuk, № 74 (LE)	(Невский, 1947-1952)
Avenellaflexuosa	1)    [Бол] Валдайский у., Бологое, по откосу ж.д., 25.V.1897, Л.Иванов (LE);           ' 2)    [Вес] Вес у., к востоку от Юрьева, в лесу, 1899, В.В.Адамов, Р.Ф.Ниман (LECB)	(Бородин, 1895; Траншель, 1897; Адамов, 1902; Невский, 1947-1952)
Carex brizoides	[Ол] дер. Бобровка, старинный усадебный парк, куртина площадью около 20 м2, 20.VII.2005, А.Нотов, О.Волкова (TVBG)	(Нотов и др., 2007)
Cruciata laevipes	[К] близ Твери, по откосу ж. д., 19.VI.1917, М.Назаров, № 2677 (MW0517295).	(Нотов, 2009)
Festuca jiliformis	[Ст] в сухом бору близ с. Выш-Городище, 11.VII 1904, Д.Литвинов (Гербарий флоры СССР, эксикат № 4923) (MW0250897, LE, МНА)	(Список ..., 1970)
Festuca trachyphylla	[Ст] в сухом бору близ с. Кошево, 15.VII.1904, Д.Литвинов (Гербарий флоры СССР, эксикат № 4918а) (MW0250905, LE, МНА)	(Список ..., 1970; Виноградова и др., 2011)
Luzula luzuloides	[Бол] Валдайский у., близ с. Медведеве, 30.VI.1899, Л.Иванов (Herbarium Florae Rossicae, эксикат № 1535) (MW0285882, LE)	(Список ..., 1905)
Malva moschata	[К] Twer, 1874, Puparew, опр. как М. alcea, 25.11.1987 Gerold Krebs как M. moschata (LE).	(Нотов, 2009)
Paa chaixii	1)    [К] дер. Щербинина, старый парк, 23. VIII. 1990, А.Нотов (MW0242719); 2)    [Торж] окр. дер. Раек, старинный усадебный парк, под пологом лип, содоминант на участке площадью 1-1,5 га, 7.VII.2004, А.Нотов, О.Волкова (TVBG); 3)    [У] окр. дер. Доронина, усадебный парк, 25. VII2006, А.Нотов (TVBG).	(Волкова, 2008; Нотов, 2009)
Sieglingia decumbens	[Тор?] Холмский р-н, сосняк между дер. Каменкой и Бобовицами, [1936], Н.Кац, С.Кац (MW0236570)	(Невский, 1939)

Примечание. Курсивом даны этикетки сборов конца XX - начала XXI вв. в случаях явной связи находки с периодом создания усадебного парка (XIX в.). В квадратных скобках указано расположение местонахождения в соответствии с современным административно-территориальным делением Тверской области. Районы: Бол -Болотовский, Вес - Весьегонский, ВВ - Вышневолоцкий, ЗД - Западнодвинский, 3 -Зубцовский, К - Калининский, Кув - Кувшиновский, Ол - Оленинский, Ст -Старицкий; Торж - Торжокский; Тор - Торопецкий, У - Удомельский. Сокращения: дер. - деревня, ж.д. - железная дорога, окр. - окрестности, р-н - район, с. - село, у. -уезд.

Alchemilla semilunaris Alechin. Только в отношении первого местонахождения (таблица) можно предположить его связь с усадебным парком. Он был создан в имении Машуки во 2-й половине XX в. (Тверская ..., 2000). В этом заброшенном и сильно заросшем парке до настоящего времени сохранилось много редких интродуцентов. В их числе Euonymus папа (Волкова, Нотов, 2006). В районе Залучье и Бараново отмечены имения дворян, но парков там не было (Тверская ..., 2000). Вид описан В.В. Алёхиным (1922) по образцам из Московской губернии, собранным в 1920 г. на лесной поляне у шоссе (MW). Современные документально подтвержденные местообитания Alchemilla semilunaris (MW, см. Серегин, 2018) также не позволяют с уверенностью подтвердить или опровергнуть адвентивный статус вида.

Avenella flexuosa (L.) Drej. [Lerchenfeldia fexuosa (L.) Schur]. Самые первые находки сделаны в конце XIX в. в северо-восточной части региона (таблица) (Бородин, 1895; Траншель, 1897; Адамов, 1902). В соответствии с принятым в настоящее время административнотерриториальным делением они приурочены к Бологовскому и Весьегонскому районам. В 30-х гг. XX вв. в этой же части области около села Красное Раменье (Кесовогорский район) выявлены местообитания со значительным обилием Avenellaflexuosa (Невский, 1938, 1939, 1947— 1952). На основе их анализа позднее были описаны в качестве особого варианта боров зеленомошников сосняки брусничнично-луговиковые (Невский, 1947-1952, I960). В 1-й половине XX в. отмечены местонахождения в окрестностях населенных пунктов, включенных в соответствии с принятым сейчас административно-территориальным делением в состав Бежецкого, Рамешковского и Сандовского районов (Невский, 1947-1952, I960). С учетом последних дополнений и уточнений к настоящему времени вид зарегистрирован более чем в половине районов Тверской области (24 района из 36) (Нотов, 2012; Нотов и др., 2018). В их числе 13 районов, которые в период Великой Отечественной войны не подвергались оккупации, боевых действий на их территории не было (Анисимов, 2000; Оборона ..., 2011-2016). Они расположены в северо-восточной и восточной части области. Среди них Бежецкий, Бологовский, Весьегонский, Вышневолоцкий, Калязинский, Кашинский, Кесовогорский, Максатихинский, Рамешковский, Сандовский, Сонковский, Удомельский, Фировский районы. Наиболее обычным местообитанием вида являются сосняки зеленомошники. Он может встречаться также вдоль дорог и на лесных участках с нарушенным покровом (Невский, 1947-1952, Нотов, 2012). Еще в 1897 г. В.А. Траншель (1897) отмечал Avenella flexuosa на откосах вдоль Николаевской железной дороги. Тем не менее, во многих случаях явная связь с антропогенной трансформацией фитоценозов и приуроченность находок к местам дислокации немецких войск, районам активных военных действий не выявляется. В большей части местообитаний на территории Тверской области вид, вероятно, имеет аборигенный статус. Иная ситуация описана для Калужской области, где большинство находок связаны с полемохорным заносом (Щербаков и др., 2017).

Carex brizoides L. Вид пока обнаружен только в усадьбе Бобровка в парке конца XIX в. (Нотов и др., 2007). Он сохраняется до настоящего времени вместе с другими редкими растениями.

Cruciata laevipes Opiz. Пока отмечена единственная находка вида. Она, безусловно, является результатом случайного заноса на этапе расширения функционионального значения Николаевской железной дороги (Назаров, 1927).

Festuca filiformis Pourr. Этот редкий вид считался ранее реликтом плиоценовой тургайской флоры (Цвелев, 1972; Алексеев, 1985). Отмечен впервые в Тверском регионе в 1904 г. Д.И. Литвиновым в сухом бору около села Выш-Городище, располагавшегося рядом с деревней Кошево (Старицкий ..., 2012) (таблица). Сделанные им сборы позволили позднее издать эксикат (Список ..., 1970). Рядом с деревней находилось дворянское имение Л.К. Пащенко (Старицкий ..., 2012). В 1941 г. в районе этого места шли ожесточенные бои (Анисимов, 2000; Оборона ..., 2011-2016). В настоящее время на склоне левого коренного берега Волги долгое время сохранялся фрагмент старинного парка. Наши наблюдения 1990 (MW0250898) и 2018 гг. показали, что Festuca filiformis прочно удерживается в окрестностях Кошево несмотря на низовой пожар, прошедший в 2015 г. Даже если предполагать вероятность повторного заноса Festuca filiformis в период военных действий, исходно появление вида в начале XX в. связано с усадебным парком. Другое местонахождение Festuca filiformis выявлено нами в 2012 г. рядом с парком дворянской усадьбы Большой Борок (Кувшиновский район). Она растет там по склону коренного берега реки Осуга. Этот уникальный парк создан в начале XIX в. в имении, принадлежавшем Львовым, которые были тесно связаны с Бакуниными (Еще как-будто ..., 2012; Сысоев, 2018). В нем до сих пор сохранились редкие виды растений (Волкова, 2008; Нотов, 2009). Третья находка Festuca filiformis сделана нами в 1990 г. между деревнями Боровая и Слобода Старицкого района (Нотов, 2012) в зеленомошном сосняке рядом с лесной дорогой. Вид обнаружен в этом местообитании и в 2018 году, хотя за это время была проведена вырубка одного из участков и посажены лесные культуры. Возможно, появление его также связано с дворянскими усадьбами, которых в этом районе было много. Деревнями Боровая, Александровка (Юркино), Мартьяново владели Ушаковы (Тверская ..., 2000). Недалеко от деревни Слобода было имение

Мосальское с большим парком, принадлежавшее Н.Л. Пащенко - сыну Л.К. Пащенко, который был владельцем имения в Кошево.

Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina. Впервые вид отмечен в Тверском регионе в 1904 г. Д.И. Литвиновым в сухом бору около деревни Кошево (таблица), недалко от местонахождения Festuca filiformis. Сделанные им сборы позволили позднее издать эксикат (Список ..., 1970). Вероятно, ее появление в этом месте также связано с парком усадьбы Л.К. Пащенко. Festuca trachyphylla отмечена нами здесь в 1990 и 2018 гг. В настоящее время вид зарегистрирован во многих районах области (Потов, 2009; Виноградова и др., 2011; Потов и др., 2018). По-видимому, в большинстве случаев - это результаты относительно недавних заносов.

Luzula luzuloides (Lam.) Dandy et Wilmott. Первые сборы Luzula luzuloides сделаны в конце XIX в. благодаря функционированию пресноводной биологической станции, которая была организована на озере Бологое (Бородин, 1901). В 1895 г. этот вид в большом количестве отмечен Н.П. Бородиным между Медведево и Высокое (Бородин, 18951896). Были сделаны следующие комментарии: «Наибольшие массы его находятся на 393- и 304-й верстах, но единичными экземплярами его можно проследить почти до самой ст. Бологое (300-я верста)... Занимает она, по-видимому, исключительно северные, вернее, северовосточные склоны ..., но отходит довольно далеко от полотна по кустам. Без сомнения, растение это занесено, но, вероятно, уже давно, и имеет шансы на дальнейшее распространение, так как успевает до покоса образовать зрелые семена» (Бородин, 1895-1896: 4). В 1897 г. Luzula luzuloides на откосах вдоль Николаевской железной дороги отмечал В.А. Траншель (1897). В 1899 г. около Медведево Л.А. Ивановым собран эксикат этого вида (таблица). В 1-й половине XX в. зарегистрированы и другие случаи его внедрения в естественные фитоценозы. Например, он собран «в Вышневолоцком районе, против дер. Олохово на другом берегу р. Шегринка, в сосново-еловом лесу на супесчаных почвах» (Невский, 1947-1952: 851). Все известные в настоящее время местонахождения (Нотов, 2009; Нотов и др., 2018) связаны с усадебными парками, из которых этот вид иногда распространяется в прилегающие фитоценозы.

Malva moschata L. Пока отмечена единственная находка вида. Она, по-видимому, связана с его выращиванием в парке.

Роа chaixii Vill. Вид культивировали в усадебных парках, в которых он прочно удерживается до настоящего времени. Все известные местонахождения (Нотов, 2009; Нотов и др., 2018) связаны с усадебными парками. Однако, в отличие от Luzula luzuloides, он более четко привязан к местам его прежних посадок.

Sieglingia decumbens (L.) Bernh. В 1-й половине XX в. собрана Н. Кацом в сосняке между деревнями Каменка и Бобовицами (таблица). Отмечена также в Опочецском уезде Пурингом (Невский, 1939). В настоящее время эти территории вошли в состав Псковской и Новгородской областей. Первое местонахождение располагается вблизи границы с Торопецким районом Тверской области. Эти и последующие местонахождения вида (Потов, 2009; Виноградова и др., 2011; Потов и др., 2018), по-видимому, не сопряжены с усадебным строительством. Их связь с военными событиями также пока не удается установить.

Таким образом, в Тверском регионе на рубеже XIX-XX вв. усадебные парки сыграли важную роль в обогащении флоры центральноевропейскими растениями. Первые находки ряда видов, для которых установлено полемохорное появление в соседних регионах, были в Тверской области в разной степени связаны с периодом активного строительства дворянских усадеб в XIX в. Документально подтверждено также появление некоторых среднеевропейских растений (например, Cruciata laevipes) в результате случайных заносов на этапе расширения функционионального значения Николаевской железной дороги. В связи с широким распространением в районах осуществления крупных военных операций старинных усадеб и парков при выявлении растений-полемохоров в Тверской области необходим специальный анализ каждой находки для исключения вероятности внедрения вида в довоенный период.

CENTRAL EUROPEAN SPECIES IN THE FLORA

OF TVER REGION AT THE TURN OF XIX-XX CENTURIES

A.A. Notov, A.F. Meysurova, L.V. Zueva, E.A. Andreeva

Нотов А.А. Среднеевропейские виды во флоре Тверского региона на рубеже XIX-XX веков / А.А. Нотов, А.Ф. Мейсурова, Л.В. Зуева, Е.А. Андреева // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 2. С. 204-215.