Сроки и успешность размножения рябинника Turdus pilaris в Ленинградской области

В данном сообщении представлены результаты 34-летних ежегодных исследований сроков и успешности размножения дрозда-рябинника Turdus pilaris в Ленинградской области.

Материал и методика

Сбор сведений о размножении рябинника был начат нами в 1968 г. Первые 7 лет обследование колоний дроздов проводилось бессистемно. Исследования по биологии размножения этого вида приобрели регулярный и целенаправленный характер в 1975 г., после обнаружения большой колонии рябинников в окрестностях аэропорта «Пулково», в пойме небольшого ручья, притока реки Дудергофки. Здесь, на участке 1500 м в длину и 500 м в ширину, ежегодно гнездились от 40 до 100 пар. С 1975 по 1995 гг. посещение колонии было регулярным. На каждое доступное для просмотра гнездо составлялась специальная карточка, где фиксировались данные о числе яиц или птенцов, возрасте птенцов, месте расположения гнезда и т.д. Найденному гнезду присваивали номер и при повторном посещении в карточку вносились дополнительные сведения. Присвоенный номер записывали в карточке и на стволе дерева под гнездом.

В зависимости от сроков прихода весны, колонию посещали с 10 мая по 10 июня, 2-4 раза за сезон. Это позволяло полностью проконтролировать первый цикл размножения. Не исключено, что некоторые из найденных гнёзд были повторными после раннего разорения или гибели партнёра.

Колония «Пулково» процветала с 1975 по 1995 год, затем, по неизвестной нам причине, численность размножающихся рябинников стала резко сокращаться. Лишь отдельные пары продолжали гнездиться на обследуемой территории.

Второй цикл размножения рябинников в колонии «Пулково» мы не изучали, однако специальные двухгодичные наблюдения за колонией дроздов в Гостилицах и находки гнёзд в других 18 точках Ленинградской области (Белоостров, Охтинский лесопарк, Мозино, Петрокрепость, Петергоф, Невская Дубровка и др.) дают представление обо всём периоде размножения этого вида. Обследование гнездовой колонии «Гостилицы» проводилось в 1985 и 1986 годах регулярно в течение трёх месяцев, с 15 апреля по 15 июля.

Для характеристики сроков размножения, кроме общепринятой оценки его по датам откладки первого яйца, в данной работе использовались также даты вылупления птенцов. Этот показатель очень удобен для воробьиных птиц, т.к. сроки вылупления птенцов можно определять достаточно точно, используя параметры развития птенцов (открытие глаз и ушных проходов, появление перьев на птерилиях, рост и развитие маховых и рулевых перьев и так далее). Показатели развития птенцов рябинника описаны в работах А.С.Мальчевского (1959), А.Н.Промптова (1960), О. и М.Хайнротов (Heinroth, Heinroth 1926). Кроме того, в тех случаях, когда удаётся повторно отловить окольцованную птицу, знание даты её вылупления позволяет определять, в каком возрасте у неё начались линька, осенние миграции и другие сезонные явления.

В данном сообщении под успешностью размножения понимается доля вылетевших птенцов от общего числа отложенных яиц. Для расчёта этого показателя использовали только те гнёзда, судьба которых прослежена от полной кладки до вылета птенцов. Гибель птенцов после вылета из гнёзд не рассматривается.

За 20 лет в колонии «Пулково» было обследовано 945 гнёзд. Определить сроки вылупления удалось в 630 гнёздах. В колонии «Гостилицы» в 1985 и 1986 гг. обследовано 135 гнёзд, в 100 из них зафиксированы даты вылупления. Всего же по Ленинградской области в период с 1968 по 2001 год, включая названные выше колонии, обследовано 1367 гнёзд, из них в 890 определены сроки вылупления птенцов и в 381 – успешность размножения.

Сроки размножения

В зависимости от хода весны, сроки миграции рябинника изменяются. Как правило, основной пролёт в Ленинградской области проходит во второй половине апреля. Так, в 1997 г. в Свирской губе Ладожского озера пролёт был растянут и проходил с 16 апреля по 15 мая, и всё же основная масса рябинников (54%) зарегистрирована в период с 26 по 30 апреля ( n = 1585) (Носков, Смирнов 1998). В 1998 г. 92% мигрантов отмечено во второй половине апреля и только 8% – в период с 1 по 10 мая ( n = 6440) (Noskov, Smirnov, Rymkevich 2001). Ранней весной 1999 г. с 11 по 20 апреля пролетело 96% всех учтённых в Свирской губе рябинников ( n = 5250) (Gaginskaya, Liuleyeva и др. 2001).

Наши отрывочные наблюдения за весенним пролётом рябинника на Колтушских высотах, в окрестностях дер. Манушкино, также подтверждают тот факт, что большинство рябинников в Ленинградской области пролетает во второй половине апреля и только в отдельные годы пролёт продолжается в мае. В Карелии пролёт рябинника тоже происходит во второй половине апреля (Зимин и др. 1993).

Сразу же после прилёта рябинники приступают к постройке гнёзд и, если позволяют погодные условия, через 7-10 дней начинают откладку яиц. В Ленинградской области, за 34-летний период наблюде- ний, пик откладки первого яйца приходился на 26 апреля – 5 мая. В течение этих 10 дней первое яйцо появилось в 56% гнёзд. В Карелии в 1975 г., по данным Т.Ю.Хохловой (1976), массовое появление первых яиц в гнёздах рябинника отмечено в период с 8 по 15 мая (n = 35), то есть на неделю позже, чем в Ленинградской области в том же году. Самые ранние сроки начала размножения зарегистрированы в 1990 г. В ту весну наиболее ранняя кладка была начата 22 апреля, а 23 и 24 апреля первое яйцо появилось уже в 17 гнёздах. Самым поздним за весь период наблюдений оказался гнездовой сезон 1976 г., когда первое яйцо в гнёздах появилось 12 и 13 мая.

Таблица 1. Сроки вылупления птенцов рябинника в колонии «Пулково» в разные годы (число гнёзд в % по пятидневкам)

Год	Число гнёзд	Май					Июнь
		2	3	4	5	6	1
1975	33	—	—	6.0	54.5	39.5	—
1976	14	—	—	—	—	57.2	42.8
1977	53	—	5.6	62.3	31.0	1.8	—
1978	28	—	—	—	10.7	82.1	7.1
1979	24	—	—	4.1	62.5	33.3	—
1980	10	—	—	—	20.0	50.0	30.0
1981	20	—	—	—	25.0	65.0	10.0
1982	40	—	7.5	25.0	50.0	15.0	2.5
1983	25	—	44.0	48.0	8.0	—	—
1984	30	—	13.3	40.0	30.0	10.0	6.6
1985	18	—	—	50.0	50.0	—	—
1986	39	—	—	33.3	46.1	20.5	—
1987	36	—	—	19.4	72.2	8.3	—
1988	64	—	—	7.8	70.3	20.3	1.6
1989	56	7.1	62.5	16.0	14.2	—	—
1990	67	43.3	40.2	10.4	4.5	—	1.5
1992	24	—	—	41.6	37.5	20.8	—
1993	12	—	8.3	58.3	33.3	—	—
1994	14	—	21.4	50.0	14.3	14.2	—
1995	23	—	—	8.7	34.8	39.1	17.3

Соответственно, и сроки начала вылупления птенцов в первом цикле размножения достаточно изменчивы в разные годы и варьируют в пределах 20 дней (табл. 1). Наиболее раннее появление в гнёздах первых птенцов отмечено 6 мая 1990, а наиболее позднее – 26 мая 1976. Сроки размножения в разные годы в значительной степени зависят от погодных условий в апреле – начале мая.

В ранние вёсны 1983, 1989 и 1990 годов, когда в апреле стояла тёплая погода, уже в первой декаде этого месяца среднесуточная температура воздуха на 6-8°С превышала норму. Эти годы оказались самы- ми ранними по срокам размножения рябинников. Первая половина апреля 1988 г. также была необычно тёплой. С 1 по 10 апреля среднесуточная температура на 5-9°С превышала норму. Однако в начале второй декады апреля наступило резкое похолодание, среднесуточная температура снизилась до +1° — минус 3°С, что на 2-8°С ниже нормы. Возврат холодов с обильным снегопадом задержал прилёт дроздов. Потепление в мае стимулировало гнездостроение и откладку яиц. Большинство пар приступили к размножению на неделю позже многолетних средних показателей, но оно проходило очень дружно.

Рис. 1. Сроки вылупления птенцов рябинника в гнездовой колонии «Гостилицы» в 1985 и 1986 гг.

В 1978 г. в первой и второй декадах апреля среднесуточная температура воздуха составила 0-5 ° С. В отдельные дни воздух прогревался до +16 ° . Снег на полях сошёл полностью. В лесу почва почти вся освободилась от снега. Начался массовый прилёт дроздов. Однако с 23 апреля и до конца месяца температура воздуха понизилась до минус 7-10 ° С. Резкое похолодание со снегопадами привело к повторному образованию снежного покрова, который держался около 5 дней. Даже в первой пятидневке мая среднесуточная температура не поднималась выше нуля. Во второй пятидневке мая дневная температура достигала +11^+14 ° , с ночными заморозками до минус 1-5 ° С. При таких скачках температур рябинники задержались с размножением, но затем оно проходило исключительно дружно.

В 1995 г. с 14 по 25 апреля стояла относительно тёплая погода со среднесуточной температурой от +4 до +15 ° С. Пик пролёта рябинника отмечался 23-26 апреля. С 1 по 11 мая среднесуточная температура воздуха держалась в пределах от минус 0.7 до плюс10°, иногда выпадал снег. Почти все дни ночная температура была ниже нуля. Дрозды прилетели в обычные сроки, но к размножению не приступали. С 12 мая началось потепление, вызвавшее у рябинников дружное и энергичное гнездостроение и откладку яиц. Вылупление птенцов в большинстве гнёзд шло очень дружно, но с опозданием по сравнению с многолетними средними датами. Сходный характер начала гнездования наблюдался также в 1980 и 1981 годах.

Рис. 2. Сроки вылупления птенцов рябинника в Ленинградской области в 1971-2001 гг.

Как уже упоминалось выше, второй цикл размножения в колонии «Пулково» мы не изучали. Впервые наличие второй кладки у Turdus pilaris в Ленинградской области было установлено Д.Н.Нанкиновым на индивидуально меченых особях в парке Старого Петергофа (Мальчевский, Пукинский 1983). Наши данные по многочисленным находкам гнёзд в других пунктах Ленинградской области также чётко показывают наличие второго цикла размножения. В колонии «Гостилицы» наличие второго цикла размножения (рис. 1) удалось установить путём визуальных наблюдений за птицами и за строительством гнёзд. В 1985 г. во втором цикле размножения участвовало 23% из числа птиц, имевших первые выводки, а в 1986 – 10%. Самое позднее вылупление птенцов зарегистрировано 3 и 8 июля 1985. Птенцы с такими сроками вылупления становятся самостоятельными в конце июля – начале августа. Общая картина сроков размножения рябинника в Ленинградской области отражена на рисунке 2.

Величина кладки и успешность размножения

В районе исследования величина полной кладки у рябинника колеблется от 3 до 7 яиц (табл. 2). Наибольшее число гнёзд содержало 5 или 6 яиц. В среднем на одну пару приходится 5.6 яйца.

Таблица 2. Величина полной кладки рябинника в Ленинградской области по данным за 1971-2001 гг.

Всего гнёзд	Количество гнёзд с числом яиц:					Средняя величина кладки
	3	4	5	6	7
639	3	19	186	417	14	5.6

Таблица 3. Успешность размножения рябинника в Ленинградской области

Год	Число гнёзд	Всего яиц в гнёздах	Число вылетевших птенцов	% гибели яиц и птенцов
1971	5	31	25	10.7
1972	6	32	30	3.2
1973	4	23	23	0.0
1974	11	64	45	17.4
1975	6	36	35	1.4
1976	9	53	47	6.0
1977	19	113	106	3.1
1978	9	54	53	0.9
1979	12	72	72	0.0
1980	5	30	30	0.0
1981	7	41	39	2.5
1982	30	174	165	2.6
1983	16	93	91	1.0
1984	18	105	75	16.6
1985	45	247	185	14.3
1986	44	254	177	17.8
1987	21	124	116	3.3
1988	47	280	245	6.6
1989	22	125	114	4.6
1990	26	143	114	11.2
1991	7	41	39	2.5
1992	12	71	63	5.9
За все годы	381	2206	1889	7.7

В гнёздах, судьба которых прослежена от полной кладки до вылета птенцов, гибель яиц и птенцов в разные годы колебалась от 0 до 17.8% и в среднем за 22 года составила 7.7%. (табл. 2). Общая успешность размножения за все годы (число вылетевших птенцов от общего количества отложенных яиц) составила 92.3%. Это очень высокое значение показателя. Согласно А.С.Мальчевскому (1959), отход яиц и птенцов в Ленинградской области в 1946-1954 гг. был значительно выше – 4044%. На востоке Лужского района области, по данным специальных исследований В.И.Голованя и В.Г.Пчелинцева (2005), в колониях рябинников в окрестностях деревень Поддубье и Жилое Рыдно успешность размножения варьировала в разные годы от 33.1 до 72.7%. На стационаре «Осыно» в Себежском Поозерье (Псковская обл.) рассматриваемый показатель в разные годы изменялся от 37.0 до 82.3% (Го-ловань2006). В Литве, где наблюдения проводились в разных районах в период с 1969 по 1978 г., успешность размножения близка к нашим оценкам: там она составила 89% (Книстаустас, Люткус 1979).

Заключение

Анализ собранных сведений о сроках размножения рябинника в Ленинградской области показывает зависимость начала размножения этого вида от погодных условий весны. Наиболее важным в этом отношении метеорологическим фактором является температура воздуха. Понижение температуры в конце апреля и начале мая задерживает размножение, однако идущее за ним потепление стимулирует откладку яиц, и в такие годы в большинстве гнёзд вылупление птенцов происходит очень дружно. В ранние вёсны с умеренными температурами в апреле и мае размножение происходит растянуто. За 34 летний период наблюдений пик откладки первого яйца приходился на 26 апреля – 5 мая. В течение этих 10 дней первое яйцо появилось в 56% гнёзд. Сроки начала вылупления в разные годы изменялись в пределах 20 дней. Наиболее ранняя дата появления первых птенцов отмечена 6 мая 1990, а наиболее поздняя – 26 мая 1976.

Во втором цикле размножения участвует 10-23% особей от числа птиц, успешно вырастивших первые выводки. Самое позднее вылупление птенцов рябинника во втором выводке было зарегистрировано 3 и 8 июля.

Величина полной кладки у рябинника колеблется от 3 до 7 яиц. Наибольшее число гнёзд содержало 5 или 6 яиц. В среднем на одну пару приходилось 5.6 яйца. Общая успешность размножения в районе исследований (отношение числа вылетевших птенцов к общему количеству отложенных яиц) составила 92.3 %. В целом исследованные поселения рябинника отличались высокой продуктивностью.