Стабилизация соотношения между числом видов растений разного микоризного статуса – один из аттракторов прогрессивных сукцессий?

В разных концепциях сукцессий растительности с той или иной ясностью выражены представления об идеальных свойствах сукцессионно зрелых фитоценозов или экосистем. К таким свойствам относятся такие очевидные как: преобладание многолетних видов растений; максимизация биомассы особей и фитоценозов при выравнивании соотношения продукция/дыхание и максимизация массы органического вещества, депонированного в экосистеме; усиление межвидовой конкуренции или дифференциации экологических ниш. Подобные свойства и их конкретные численные характеристики можно считать аттракторами в соответствие с общим пониманием аттрактора как идеального состояния, к которому стремится система в своем развитии. Еще одно, возможно общее, свойство сукцессионно зрелых растительных сообществ – значительная стабильность соотношения между числом видов растений разного микоризного статуса.

Со спецификой микоризных взаимодействий связывают некоторые механизмы сукцессий [22, 24], чаще всего – различия в конкурентоспособности растений в отношении почвенного питания. Этим обстоятельством обусловлен интерес к изучению микоризных связей в ходе динамики фитоценозов. Работы на стыке ботаники, микологии и экологии, затрагивающие вопросы динамики и значения микориз при сукцессионных перестройках, преимущественно посвящены или анализу мико-ризности ограниченного числа модельных видов на разных этапах сукцессий [20, 25] или описаниям микориз у большего числа видов в ходе сукцессий, зачастую довольно специфических, таких как постледниковые [19, 23] или поствулканические [18, 21]. В методическом отношении последний способ можно обозначить как получение прямых оценок участия растений разной микоризности в сукцессиях. Возможен и иной – косвенный – способ изучения сукцессионной приуроченности растений раз-

ного микоризного статуса. В соответствие с ним оценки микоризного статуса базируются на компиляции литературных данных, например [3, 4]. В настоящем сообщении преследуется цель продемонстрировать, что заключение о стабильности соотношения между числом видов растений разного микоризного статуса в сукцессионно зрелых растительных сообществ не существенно зависят от методического подхода и подтверждаются как методами прямого наблюдения микориз в ходе сукцессий, так и косвенными.

Прямые оценки микоризного статуса видов в ходе сукцессий на разновозрастных отвалах угледобывающих предприятий степных и лесостепных районов взяты из работы Т.С. Чибрик с соавторами [14]. Из этой же публикации транслирована относительная шкала сукцессионной продвинутости растительных сообществ отвалов: простая или сложная растительные группировки или фитоценоз. Дополнительно привлечены сведения о соотношении немикоризных и микоризных видов в ненарушенных лесостепных и степных фитоценозах [12, 13]. Для характеристики микоризного статуса использована простая дихотомия оценок: особи того или иного вида в каком-либо местообитании могут быть либо немикоризными либо микоризными и один и тот же вид в разных условиях может учитываться в разных статусах.

В ходе прогрессивных сукцессий на техногенных субстратах доля микоризных видов последовательно возрастает (рис. 1), а немикоризных, соответственно, снижается. В сукцессионно молодых простых группировках на микоризные растения приходится примерно половина состава – 40–65 % видов. В фитоценозах на отвалах доля микотрофов увеличивается до четверти – 65–75 %, а в зональных фитоценозах – до 75–90 %. Эти оценки достаточно красноречивы, различия между ними значимы и утверждение об увеличении в ходе сукцессий доли микоризных видов можно, по-видимому, считать надежным и общим. Но важно отметить, что списки видов растений, проанализированных на микоризность, по крайней мере, в некоторых ме- стообитаниях неполны. Например, доступные нам оценки для зональных фитоценозов основываются на анализе лишь 20-45 видов в каждом из них, что, по всей вероятности, меньше общего числа видов в данных фитоценозах. Поэтому нельзя исключать смещения оценок соотношений между числом немикоризных и микоризных видов и необходимо сравнение намеченных закономерностей с закономерностями, наблюдаемыми при косвенном установлении микоризного статуса.

Косвенные оценки микоризного статуса видов использованы при анализе нескольких сукцессий: формирование «агростепи» в Башкирском степном Зауралье [1]; формирование пионерной растительности возле Медногорского медно-серного комбината в Оренбургской области [17]; зарастание отвалов вскрышных пород в сухих степях Казахстана

[8], степях Оренбургской области [15], отвалов металлургического производства на Центральном Кавказе в Кабардино-Балкарской Республике [5]. Этапы сукцессии разделили на ранние, средние и поздние, варьируя критерии их выделения в зависимости от методических схем, реализованных в разных исследованиях. Данные о микоризообразо-вании аккумулированы более чем из 30 публикаций, основные из которых [6, 10, 11, 16]. Виды разделили на: 1) немикоризные, не образующие микориз в соответствие со всеми источниками; 2) факультативно микоризные, образующие микоризы по одним оценкам и не образующие по другим; 3) микоризные (облигатно микоризные), постоянно формирующие микоризы, чаще всего, арбускуляр-ные.

Рис. 1 . Доля микоризных видов в ходе зарастания отвалов (простая (I) и сложная (II) растительная группировка, III - фитоценоз) и в зональных фитоценозах степной и лесостепной зон (IV). Здесь и на рис. 2: числа в скобках - количество проанализированных сообществ; квадрат - медиана, прямоугольник - межквартильный, вертикальные линии - абсолютный размах.

Оценки с использованием метода косвенной идентификации микоризного статуса однозначно подтверждают закономерность направленного изменения соотношения видов разного микоризного статуса в ходе сукцессий (рис. 2). По мере приближения фитоценозов по составу и сложению к зональным в них возрастает участие облигатно микоризных видов при соответствующем снижении долей менее тесно связанных с арбускулярными грибами растений - факультативно микоризных и немикоризных.

Необходимо отметить большую вариабельность оценок участия видов разной микоризности на ранних этапах сукцессий и их меньшую вариабельность на поздних этапах. Высокая изменчивость в раннесукцессионных сообществах иллюстрируется большим размахом долей немикоризных и факультативно микоризных видов и объясняется специ- фикой условий среды и состава фитоценозов в разных районах. При рассмотрении сукцессионно продвинутых сообществ различия между разными районами в значительной степени нивелируются и соотношение видов разного микоризного статуса оказывается близким. Высокая изменчивость микоризной структуры сукцессионно молодых сообществ и относительная стабильность такой структуры в сукцессионно поздних сообществах очевидно отражает различие принципов их организации [7, 9]. На первых этапах сукцессий популяции разных видов не только слабо взаимодействуют между собой, но и могут следовать разным приспособительным стратегиям. Позднее в силу стабилизации и выравнивания условий выравнивается и стабилизируется спектр экоморф, что оказывается коррелятивно связанно со стабилизацией пропорций между видами разного микоризного статуса.

Рис. 2 . Доля немикоризных ( а ), факультативно ( б ) и облигатно ( в ) микоризных видов на ранних (1), промежуточных (2) и поздних (3) этапах прогрессивных сукцессий в степной и лесостепной зонах.

Увеличение доли микоризных видов – общее направление прогрессивных сукцессий в степной и лесостепной зонах. Этот феномен ясно воспроизводится как в исследованиях, основанных на прямых оценках микоризного статуса, так и при косвенной идентификации способности растений к микоризо-образованию. Это заключение соответствует гипотезе о сукцессионной специфике растений с разными стратегиями почвенного питания [24], частными случаями которой являются, например, высокая теснота микоризных связей у доминантов [12] и высокая встречаемость немикоризных видов среди растений рудеральной стратегии Грайма– Раменского [2]. Достаточная узость границ изменчивости соотношения числа видов разных микоризных стратегий в сукцессионно продвинутых сообществах позволяет рассматривать это соотношение (5–10 % немикоризных видов; 15–20 % факультативно микоризных; 70–80 % облигатных ми-коризообразователей) как устойчивое состояние признака – аттрактор развития «трофической» структуры фитоценоза. Такая интерпретация заставляет предполагать существование причин устойчивости пропорций между группами видов разной микоризности, т.е. существование функциональной зависимости между способностью образовывать микоризы и ценотическим положением видов растений.

Работа выполнена при поддержке Программы развития ведущих научных школ (НШ-5325.2012.4).