Стабильность развития интродуцента - ореха маньчжурского в сравнении с березой повислой в условиях города Красноярска

Введение. По данным Единой межведомственной информационно-статистической системы (ЕМИСС) Сибирский федеральный округ занимает лидирующее положение по выбросу в атмосферу загрязняющих веществ от стационарных источников [1]. При этом на долю Красноярского края приходилось в 2015–2016 гг. порядка 42 % от суммарных выбросов со всех территорий Сибирского федерального округа, и, соответственно, 14,3 и 13,6 % – от субъектов Российской Федерации. Действительно, по данным Управления Федеральной службы государственной статистики по Красноярскому краю, Республики Хакасии и республики Тыва [2], в настоящее время регистрируется ежегодное снижение выбросов загрязняющих веществ в атмосферный воздух от стационарных источников с одновременным ростом аналогичного показателя от передвижных (по данным Роспотребнадзора), как это показано на рисунке 1.

Аналогичная ситуация характерна и для г. Красноярска, при этом следует отметить не только наличие на его территории источников ингредиентного (как стационарных, так и подвижных), но и источников параметрического (электромагнитное, тепловое и т. д.) загрязнения, а также высокую плотность городского населения. Оздоровлению экологической ситуации в г. Красноярске может способствовать разработка и реализация комплексной системы городского озеленения с привлечением интродуцированных видов древесных растений, обладающих высоким адаптивным потенциалом. Особое внимание при этом следует обратить на показатель стабильности их развития [3]. Ранее рядом авторов [4–8] была показана возможность проведения данной оценки как фактора уровня воздействия условий окружающей среды, путем изучения билатеральных морфологических признаков, характеризующих степень асимметрии листовой пластинки древесных растений.

Цель исследования : оценка стабильности развития древесного интродуцента ореха маньчжурского ( Júglans mandshúrica ) в условиях города Красноярска.

Рис. 1. Выбросы загрязняющих веществ в атмосферный воздух Красноярского края от стационарных (1) и передвижных (2) источников по [2]

Объекты и методы исследования. Объектами исследований выступили одиночные деревья видов Betula pendula Roth (береза повислая) и Júglans mandshúrica (орех маньчжурский, или домбейский) возрастом 25–35 лет, произрастающие в одинаковых экологических условиях – на территории Свердловского района г. Красноярска (рис. 2).

Выбор данных видов древесных растений обусловлен рядом причин [9]. Ареал распространения березы повислой весьма обширен – от европейской части России до озера Байкал, при этом наиболее широкое распространение дерево получило в Западно-Сибирской лесо- степи. В отличие от березы повислой орех маньчжурский имеет более узкий ареал вида: Маньчжурия (северный Китай), Дальний Восток (Приморье и Приамурье), Корейский полуостров и о. Сахалин. По условиям требовательности к внешней среде следует отметить следующее. Береза повислая является малотребовательным к внешней среде растением и может произрастать в самых разнообразных условиях. Орех маньчжурский – зимостоек (до -45 °С), при этом только молодые побеги могут не перенести весенних заморозков. В то же время дерево характеризуется быстрым ростом до достижения им возраста 80–90 лет.

Рис. 2. Расположение места отбора проб

По использованию в озеленении среды города Красноярска береза повислая традиционно находит место на улицах города. Орех маньчжурский используется для озеленения городов на территории России, но не в г. Красноярске. При этом он отличается примечательной формой кроны – широкой и округлой, а также необычно крупными листьями.

Экспериментальный материал собирали с южной и западной стороны кроны (средняя часть) после окончания формирования листовой пластины и по мере ее развития (не менее 50 листьев, i = 1–50) в соответствии с методикой В.М. Захарова и других авторов [10]. Листовые пластинки березы повислой и ореха маньчжурского были собраны 30 августа 2015 г., динамику развития листовой пластинки Júglans mandshúrica отслеживали в период вегетации 2016 г., обирая пробы с 15 по 30 число, с июня по август. Собранный материал высушивали

(гербаризировали) по рекомендациям, изложенным в работе [11].

Осуществляли измерение следующих билатеральных признаков:

• •    j = 1: ширины левой и правой половинок листовой пластинки;

• •    j = 2: расстояния от основания до конца жилки второго порядка, второй от основания листовой пластинки;

• •    j = 3: расстояния между основаниями первой и второй жилок второго порядка;

• •    j = 4: расстояния между концами первой и второй жилок второго порядка;

• •    j = 5: угла между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка.

Статистическую обработку полученных результатов проводили как с использованием традиционного [12], так и базового способа нормировки статистических данных [13] (табл. 1).

Таблица 1

Формулы расчета показателей флуктуирующей асимметрии и интегральных признаков

Показатель асимметрии	Одной особи по одному признаку	Выборки по одному признаку	Одной особи по всем признакам и интегральный индекс
Традиционный		_ i	1 m     - ^y 1           1 ■ -UP V m 7 = 1     + ^y ) 1 "
Нормированный	fa ij = (t Lij -t Rij ) t Lij = (L ij – ML j )/SL j tR ij = (R ij – MR j )/SR j	fa j = S2 faij	| m &■! = — X U;/ 7=1 Fa = S2 fai

Результаты исследования и их обсуждение. Развитие древесных листовых пластинок значительно зависит от условий их произрастания, в частности степени оказываемого антропогенного воздействия. Согласно литературным данным [5], береза повислая может служить индикатором состояния окружающей среды. В таблице 2 представлено изменение морфологических признаков листовых пластинок березы повислой. Представленные данные получены статистической обработкой как с использованием традиционного, так и базового способа нормировки и свидетельствуют о том, что исследуемые деревья произрастают в условиях достаточно сильного антропогенного загрязнения, так как имеют существенные нарушения в своем развитии.

Различие значений показателей флуктуирующей асимметрии листа ореха маньчжурского, представленных на рисунке 3, свидетельствует о сильном изменении состояния растения по сравнению с березой повислой.

Показатели и интегральные индексы флуктуирующей асимметрии листовых пластинок березы повислой

Таблица 2

Показатель	fa j					FA	Балл
	j = 1	j = 2	j = 3	j = 4	j = 5
Традиционный	0,033	0,027	0,132	0,065	0,023	0,056	III*
Нормированный	0,110	0,374	0,265	0,559	0,079	0,046	–

* Согласно модифицированной шкале Д.Б. Гелашвили и И.Д. Мокрова [14].

Рис. 3. Сравнительные показатели флуктуирующей асимметрии листа по признакам (традиционный способ статистической обработки, 2015 г.)

При этом для листовых пластинок ореха маньчжурского внутри признаков показатель асимметрии сильно варьирует: более чувствительными являются 3, 4 и 5 признаки, в то время как для березы повислой необходимо указать на более выраженную степень асимметрии листовой пластинки для 3 признака. По-видимому, на стабильность развития интродуцированного растения оказывает влияние не только степень антропогенного загрязнения места произрастания, но и само географическое место – в условиях интродукции заметно превышена асимметрия ли- стьев по сравнению с аборигенным видом – березой повислой (табл. 3).

При статистической обработке полученных материалов (см. табл. 3) было установлено, что при использовании как традиционного, так и нормированного интегрального показателя сохраняются все выявленные закономерности. Поэтому оценка стабильности развития растений в период сезона вегетации проводилась с использованием первого (традиционного) интегрального индекса (табл. 4).

Показатели и интегральные индексы флуктуирующей асимметрии листовых пластинок ореха маньчжурского

Таблица 3

Год	Показатель	fa j					FA
		j = 1	j = 2	j = 3	j = 4	j = 5
2015	Традиционный	0,028	0,055	0,127	0,122	0,140	0,094
	Нормированный	0,028	0,088	0,326	0,277	0,141	0,121
2016	Традиционный	0,034	0,056	0,129	0,120	0,146	0,097
	Нормированный	0,091	0,121	0,122	0,273	0,163	0,112

Данные, представленные в таблице 4, свидетельствуют о закономерном изменении показателей флуктуирующей асимметрии – с перво- го по четвертый, в то время как изменение пятого показателя несколько выбивается из общего ряда.

Таблица 4

Показатели и интегральные индексы флуктуирующей асимметрии листовых пластинок ореха маньчжурского в период сезона вегетации 2016г.

Дата отбора проб	fa j					FA
	j = 1	j = 2	j = 3	j = 4	j = 5
15.06.2016	0,104	0,128	0,361	0,204	0,089	0,177
30.06.2016	0,040	0,156	0,257	0,183	0,046	0,136
15.07.2016	0,040	0,129	0,230	0,178	0,048	0,125
30.07.2016	0,039	0,104	0,221	0,159	0,039	0,112
30.08.2016	0,034	0,056	0,129	0,120	0,146	0,097

Ранее [15] было показано, что уровень асимметрии листа зависит как от стадии онтогенеза, так и от стадии его морфогенеза, при этом характер изменения величины асимметрии в течение периода индивидуального развития может различаться у рассматриваемых признаков.

Выводы

• 1.    Сравнительный анализ показателей и интегральных индексов флуктуирующей асимметрии листовых пластинок березы повислой и ореха маньчжурского, произрастающих в условиях урбанизированной среды г. Красноярска, выявил разную степень нарушения стабильности развития изучаемых видов.

• 2.    Стабильность развития интродуцированного растения – ореха маньчжурского определяется не только степенью антропогенного загрязнения места произрастания, но и самим географическим местом. Вследствие этого не рекомендуется высаживание деревьев данного вида вблизи источников антропогенного загрязнения.