Стациальная приуроченность, топические связи и фенология златоглазок (Neuroptera, Chrysopidae) Южного Приморья

Введение. Представители семейства Златоглазки ( Chrysopidae ) – наиболее крупные после семейства Муравьиных львов ( Myrmeleontidae ) насекомые из отряда Neuroptera . Они являются важным компонентом естественных и антропогенных биоценозов и, как все сетчатокрылые, – хищниками различных малоподвижных беспозвоночных с относительно мягкими покровами тела. Большинство видов отдают предпочтение насекомым из отряда равнокрылые ( Homoptera ) и растительноядным клещам ( Acarina ) ([1, 2] и др.). Относительно высокая экологическая пластичность ряда видов по отношению к стациям обитания, пищевым потребностям и лабораторным условиям разведения определила их перспективность как агентов биологической борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур в закрытом грунте.

На Дальнем Востоке изучение Chrysopidae носит, в основном, фаунистический, а в последнее время – палеонтологический характер ([2–6] и др.). Экологические сведения приведены в работах В.Н. Макаркина [1, 7], и за последующие 30 лет новая информация о видах златоглазок, несмотря на последующие ревизии, отсутствовала.

Цель исследования: изучение стациальной приуроченности, топических связей с сосудистыми растениями и выделение фенологических групп по срокам лёта имаго Chrysopidae на юге Приморского края, которые приводятся в работе впервые.

Методы и результаты исследования. Материалом для работы послужили исследования, проведенные в Уссурийском районе (окрестностях г. Уссурийска, с. Каменушка, Каймановка, Горно-таёжное, Алексее-Никольск, заповедник «Уссурийский»); Чугуевском (с. Цветковка, Чугу-евка), Хасанском (заповедник «Кедровая падь»), Партизанском (г. Находка, с. Николаевка, Ани-симовка), Пограничном (с. Сергеевка) и Кировском районе (с. Крыловка) в 2005–2015 гг. Кро- ме собственного к обработке привлечен материал, хранящийся в коллекциях Биологопочвенного института ДВО РАН, г. Владивосток (БПИ ДВО РАН) и Дальневосточного федерального университета, Школа педагогики, г. Уссурийск (ДВФУ).

При сборе имаго златоглазок использовался способ кошения по травянистой и кустарниковой растительности с помощью стандартного энтомологического сачка и отряхивания с деревьев и кустарников на полог по общепринятым методикам полевых экологических и энтомологических исследований [8]. Сборы имаго Chrysopidae проводились подекадно с мая по сентябрь.

За время исследований авторами было собрано 112 экз. златоглазок. При возможности определения материала в живом виде насекомых отпускали; при наблюдениях массовых скоплений имаго отлавливались единичные экземпляры. Определение сетчатокрылых проводилось по Определителю насекомых Дальнего Востока России [2] и проверялось по эталонной коллекции БПИ ДВО РАН (г. Владивосток).

При характеристике стациальной приуроченности Chrysopidae флора сосудистых растений представлена жизненными формами, принятыми в геоботанике и дендрологии [9]. Номенклатура видов растений в работе приводится по последним флористическим сводкам [10].

На территории юга Приморского края отмечено 17 видов златоглазок из 7 родов, 5 видов – Aperthochrysa joannisi Burm., Chrysopa cognata McLach., Ch. septempunctata Wesm., Mallada cognatella Okam., Cunctochrysa albolineata Killington – приведены нами на основании литературных данных [2]. В настоящую работу включены сведения о 12 видах Chrysopidae с известной экологией.

Златоглазки населяют как лесные, так и открытые биоценозы. Из лесных биоценозов Chrysopidae отмечены нами в чернопихтовых, кедрово-широколиственных, а также дубовых и долинных лиственных лесах; в открытых биоценозах – мезо- и ксерофитных лугах и окультуренных местообитаниях. Причем из лесных биоценозов наиболее заселенными являются дубовые и кедрово-широколиственные леса, среди открытых – огородные участки и биоценозы в условиях города. Для отдельных видов златоглазок отмечена стациальная приуроченность, так, например, Chrysopa intima McLach.

является характерным видом для хвойных, а Chrysotropia ciliatа Wesm. – долинных широколиственных лесов, в которых они выбирают подходящие для себя микростации.

В условиях региона к доминантным нами отнесен 1 вид – Chrysopa intima McLac. (составляет в сборах 27,6 %); к обычным – 3 вида – Chrysotropia ciliatа Wesm., Chrysopa perplexa McLach., Chrysoperla carnea Stephens (10–15 %); к редким – 5 видов – Nineta vittata Wesm., Chrysopa formosa Brauer, Ch. commata Kis et Ujhelyi, Mallada prasina Burm., Chrysoperla nipponensis Okam. (5–7 %); к очень редким – 3 вида – Nineta carinthiaca Holz., Mallada parabola Okam., M. ussuriensis Makarkin (составляют в сборах 1–2 %).

На основании данных по биологии златоглазок и их приуроченности к определенным сосудистым растениям различных жизненных форм на исследуемой территории нами выделено 5 топических групп:

• 1.    Дендробионты – обитатели деревьев и деревянистых лиан. Группа является наиболее многочисленной, к ней относятся 5 видов (41,7 %) златоглазок (рис. 1): Chrysotropia ciliatа Wesm., Mallada parabola Okam., M. ussuriensis Makarkin, Nineta carinthiaca Holz., N. vittata Wesm.

• 2.    Дендро-тамнобионты – обитатели деревьев, кустарников, деревянистых лиан. Данная

• 3.    Тамно-хортобионты – обитатели кустарников и травянистого яруса – 1 вид (8,3 %) – Chrysopa perplexa McLach.

• 4.    Хортобионты – обитатели травянистого яруса. К данной группе относится 1 вид (8,3 %) златоглазок: Chrysopa commata Kis et Ujhelyi.

• 5.    Эврибионты – отмечены нами на деревьях, кустарниках, деревянистых лианах и травах – 3 вида (25 %): Chrysopa formosa Brauer., Chrysoperla carnea Stephens и Ch. nipponensis Okam.

группа включает 2 вида (16,7 %) златоглазок: Chrysopa intima McLach. и Mallada prasina Burm.

Группа златоглазок, обитающих на лиственных деревьях, представлена 10 видами (табл. 1), из которых 1 вид – Chrysotropia ciliatа Wesm. – обитает в подлеске. На кустарниках, в том числе плодовых (жимолость, смородина), многочисленны Chrysopa intima McLach., Ch. formosa Brauer. На травянистой растительности отмечены виды родов Chrysopa Leach., Chrysoperla Steinmann.

По нашим данным, златоглазки отмечены на сосудистых растениях, относящихся к 13 семействам. Предпочитаемыми являются представители 4 семейств – Мятликовые ( Poaceae ), Маслинные ( Oleaceae ), Берёзовые ( Betulaceae ), Крыжовниковые ( Grossulariaceae ) (рис. 2).

25,0%

8,3%

41,7%

8,3%

16,7%

Дендробионты Дендро-тамнобионты Тамно-хортобионты Хортобионты Эврибионты

Рис. 1. Соотношение топических групп Chrysopidae Южного Приморья

Таблица 1

Приуроченность Chrysopidae к видам сосудистых растений на юге Приморского края

№ п/п	Вид	Посещаемые растения	Семейство
1	2	3	4
1	Chrysopa commata Kis et Ujhelyi	Artemisia sp.	Asteraceae
		Alopecurus pratensis L. Avena sativa L. Elytrigia repens (L.) Nevski	Poaceae
2	Ch. intima McLach.	Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.	Ulmaceae
		Fraxinus mandshurica Rupr.	Oleaceae
		Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv.	Betulaceae
		Lonicera еdulis Turcz. ex Freyn	Caprifoliaceae
		Ribes grossularia L. Ribes sp.	Grossulariaceae
		Lespedeza bicolor Turcz.	Fabaceae
		Vitis amurensis Rupr.	Vitaceae
3	Ch. formosa Brauer	Syringa wolfii C.K. Schneid.	Oleaceae
		Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.	Ulmaceae
		Alopecurus pratensis L. Elytrigia repens (L.), Nevski	Poaceae
4	Ch. perplexa McLach.	Lonicera еdulis Turcz. ex Freyn	Caprifoliaceae
		Ribes grossularia L. Ribes sp.	Grossulariaceae
		Alopecurus pratensis L. Avena sativa L. Elytrigia repens (L.) Nevski	Poaceae
5	Chrysoperla carnea Stephens	Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.	Fagaceae
		Betula costata Trautv.	Betulaceae
		Fraxinus mandshurica Rupr.	Oleaceae
		Salix caprea L.	Salicaceae
		Alopecurus pratensis L. Elytrigia repens (L.) Nevski	Poaceae
6	Ch. nipponensis Okam.	Alopecurus pratensis L. Elytrigia repens (L.) Nevski	Poaceae
		Salix caprea L.	Salicaceae
		Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.	Fagaceae
7	Chrysotropia ciliatа Wesm.	Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.	Ulmaceae
		Fraxinus mandshurica Rupr.	Oleaceae
8	Mallada parabola Okam.	Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.	Ulmaceae
		Fraxinus mandshurica Rupr.	Oleaceae
9	M. ussuriensis Makarkin	Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.	Fagaceae
		Betula costata Trautv.	Betulaceae

Окончание табл. 1

1	2	3	4
10	M. prasina Burm.	Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.	Ulmaceae
		Fraxinus mandshurica Rupr.	Oleaceae
		Acer mono Maxim.	Aceraceae
		Vitis amurensis Rupr.	Vitaceae
		Corylus heterophylla Fisch. ex Trautv.	Betulaceae
11	Nineta carinthiaca Holz.	Abies holophylla Maxim.	Pinaceae
12	N. vittata Wesm.	Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.	Ulmaceae
		Fraxinus mandshurica Rupr.	Oleaceae
		Salix caprea L.	Salicaceae

5,6%

16,6%

5,6%        ^5,6%

5,6%

5,6%

5,6%

5,6%

5,6%

11,0%

5,6%

• ■    Asteraceae

• □    Poaceae

• ■    Ulmaceae

a Oleaceae

Betulaceae i Caprifoliaceae ■ Grossulariaceae □ Fabaceae a Fagaceae □ Salicaceae

• □    Aceraceae

s Vitaceae a Pinaceae

Рис. 2. Процентное соотношение числа видов посещаемых златоглазками (Chrysopidae) растений в семействах на юге Приморского края

Фенологические сведения о видах Chrysopidae в работе приведены впервые и являются предварительными. Сезон лёта имаго длится около 5 месяцев (с третьей декады мая до середины сентября) (табл. 2).

Большинство видов зимует на стадии пред-куколки в коконах, ряд видов – в стадии личинки II или III возрастов, немногие виды – на стадии имаго. Диапаузирующие взрослые насекомые в природных условиях зимуют в трещинах коры деревьев, под растительными остатками, в жилых и нежилых помещениях [11]. Вылет насеко- мых из мест зимовки происходит при среднесуточной температуре 11–16 оС.

Таким образом, в условиях региона первые Chrysopidae появляются с третьей декады мая и представлены видом Chrysopa intima McLach. В начале июля видовое разнообразие златоглазок возрастает в 4 раза по сравнению с маем-июнем. Максимальное разнообразие златоглазок отмечено во второй-третьей декадах июля. С начала августа происходит постепенное снижение числа видов до 6 (см. табл. 2), а в конце сентября лёт Chrysopidae прекращается.

Таблица 2

Вид	Май	Июнь			Июль			Август			Сентябрь
	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Chrysopa commata Kis et Ujhelyi	-	-	-	-	-	+	+	+	+	+	+	+
Ch. intima McLach.	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
Ch. formosa Brauer	-	-	-	-	-	+	+	-	-	-	-	-

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Ch. perplexa McLach.	-	-	-	-	+	+	+	+	+	+	+	+
Chrysoperla carnea Stephens	-	-	-	-	+	+	+	+	+	+	+	+
Ch. nipponensis Okam.	-	-	-	-	-	+	-	-	-	-	-	-
Chrysotropia ciliatа Wesm.	-	-	-	-	+	+	+	+	+	+	+	+
Mallada parabola Okam.	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-	-	-
M. ussuriensis Makarkin	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-	-	-
M. prasina Burm.	-	-	-	-	-	+	+	-	-	-	-	-
Nineta carinthiaca Holz.	-	-	-	-	-	-	+	-	-	-	-	-
N. vittata Wesm.	-	-	-	-	-	+	+	+	+	+	+	+
Итого	1	1	1	1	4	9	11	6	6	6	6	6

Примечание: (+) – вид отмечен, (-) – вид не отмечен.

Сроки лёта имаго златоглазок на юге Приморского края

По срокам лёта имаго Chrysopidae можно выделить три фенологические группы: весеннеосенняя, летняя и летне-осенняя:

• 1)    весенне-осенняя группа представлена 1 видом (8,3 % от общего числа), имаго активны с третьей декады мая до середины сентября – Chrysopa intima McLach.;

• 2)    летняя группа представлена 6 видами (50 % от общего числа), имаго активны в летние месяцы – Chrysopa formosa Brauer, Chrysoperla nipponensis Okam., Mallada parabola Okam., M. ussuriensis Makarkin, M. prasina Burm., Nineta carinthiaca Holz.;

• 3)    летне-осенняя группа (5 видов, 41,7 %) образована видами, имаго которых отмечены с начала июля до сентября – Chrysopa commata Kis et Ujhelyi, Ch. perplexa McLach., Chrysoperla carnea Stephens, Chrysotropia ciliatа Wesm., Nineta vittata Wesm.

Выводы. В условиях Южного Приморья для видов Chrysopidae с известной экологией нами выделено 5 топических групп: дендробионты (5 видов), дендро-тамнобионты (2), тамно-хортобионты (1), хортобионты (1), эврибионты (3 вида). Преобладающими являются виды-дендробионты (41,7 %).

Златоглазки отмечены на сосудистых растениях, относящихся к 13 семействам. Наиболее заселенными являются представители 4 семейств – Мятликовые ( Poaceae ), Маслинные ( Oleaceae ), Березовые ( Betulaceae ), Крыжовниковые ( Grossulariaceae ).

Сезон лёта имаго златоглазок длится около 5 месяцев (с третьей декады мая до середины сентября). По срокам лёта имаго златоглазок в условиях региона нами выделено три фенологические группы: весенне-осенняя (1 вид), летняя (6) и летне-осенняя (5 видов). Большинство златоглазок входит в группы летних (50 %) и летне-осенних (41,7 %) видов.