Старение симбиотического клубенька у бобовых растений: молекулярно-генетические и клеточные аспекты (обзор)

Старение - естественный этап в развитии симбиотического клубенька. В результате процесса старения происходит реутилизация различных питательных веществ из клубенька в другие органы растения. В большинстве случаев старение запускается после окончания цветения бобовых растений, хотя первые признаки старения могут наблюдаться очень рано в развитии клубенька. Задержка запуска программы старения позволила бы продлить период активной азотфиксации, а, следовательно, увеличить содержание симбиотрофного азота в растениях, и, в конечном счете, повысить урожайность бобовых растений. Поэтому неудивительно, что в последние годы старения азотфиксирующих клубеньков активно изучается. В обзоре рассматриваются основные этапы развития азотфиксирующего симбиотического клубенька бобовых растений, особенности развития симбиотических клубеньков детерминированного и недерминированного типов. У бобовых растений с недерминированными клубеньками время жизни симбиосом невелико, потому что центральные инфицированные ткани постоянно обновляются за счет апикальной меристемы. Выделяют две последовательные стадии в процессе старения недерминированного клубенька: сначала происходит деградация бактероидов и гибель нескольких растительных клеток, затем полностью разрушаются и симбиосомы, и инфицированные клетки. В детерминированных клубеньках старение инициируется в центральной зоне клубенька и распространяется к периферии. Анализируются морфологические признаки старения симбиотического клубенька на ультраструктурном уровне. Обсуждается роль в старении симбиотического клубенька цистеиновых и треониновых протеаз. Деградация белка, которая позволяет повторно утилизировать азот и другие вещества, - вероятно наиболее важный из процессов, происходящих на протяжении старения. Существуют доказательства, что в корневых клубеньках бобовых растений цистеиновые протеазы вовлекаются в функционирование клубенька, в адаптацию клеток хозяина к физиологическим стрессам и в контроль старения клубенька. При широкомасштабном анализе транскриптома клубеньков люцерны ( Medicago truncatula Gaertn.) выявлены несколько групп генов, активность которых характерна для последовательных стадий старения недерминированного клубенька. Рассматривается роль в старении таких фитогормонов как этилен, абсцизовая и жасмоновая кислоты, гиббереллины и монооксид азота. Следует отметить, что до настоящего времени представления о гормональной регуляции процесса старения остаются достаточно фрагментарными. Анализируется окислительный стресс, сопровождающий процесс старения клубенька. Показано, что с возрастом клубенька содержание пероксидов, карбонилов белков, модифицированных оснований ДНК и каталитического железа увеличивается. Железо, содержащееся в перибактероидном пространстве, усиливает перекисное окисление липидов, что может способствовать деградации перибактероидной мембраны в стареющих клубеньках. Количество окисленных форм глутатиона и гомоглутатиона значительно повышается по мере развития клубенька, восстановленных - снижается при старении, что свидетельствует о развитии окислительного стресса в стареющих клубеньках. В обзоре также рассматривается роль генов, кодирующих белки, вовлеченные в транспорт широкого круга молекул, и генов, продукты которых выполняют регуляторные и сигнальные функции в клетке; отличие стресс-индуцированного старения от естественного процесса. С использованием модельных бобовых Lotus japonicas (Regel) K. Larsen и M. truncatula были клонированы некоторые гены, мутации по которым приводят к инициации раннего старения. Важно отметить, что эти гены кодируют самые разные белки, участвующие в функционировании симбиотического клубенька. К настоящему времени у M. truncatula выявлены два транскрипционных фактора, задействованных в процессе старений симбиотического клубенька. При этом отмечено, что индуцированное старение происходит быстрее естественного и имеет признаки окислительного стресса и запрограммированной клеточной гибели.