Статистический анализ таксономического разнообразия макрозообентоса равнинных рек лесостепной зоны бассейна Средней и Нижней волги

ВВЕДЕНИЕ                МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Таксономический состав и структура речных донных сообществ формируются под влиянием комплекса гидрологических и гидрохимических факторов, обусловленных ландшафтными, геоморфологическими и климатическими и особенностями региона. На территории европейской части России при продвижении с севера на юг изменяются климатические условия, уменьшается количество осадков, что находит свое отражение в смене природных зон. Очевидно, что реки, расположенные в различных ландшафтных зонах, имеют характерные особенности фаунистического состава, структуры и распределения макрозообентоса.

К настоящему времени обобщены данные исследований зообентоса ряда рек бассейна Верхней [12] и Средней Волги [14], расположенных в лесной зоне. Сведения о составе и структурных особенностях донных сообществ отдельных рек лесостепной зоны представлены в публикациях [3, 4, 5, 6, 7, 13 и др.].

Цель работы - на основе многолетних исследований выявить видовой состав макрозообентоса равнинных рек лесостепной зоны бассейна Средней и Нижней Волги, выполнить сравнительный анализ таксономической структуры и разнообразия бентофауны малых и средних равнинных рек.

Для оценки распределения донных беспозвоночных на различных биотопах использовали классификацию типов биотопов, выделенных по преобладающему грунту [7].

Анализ сходства фауны отдельных рек осуществлялся с использованием индекса видового сходства Жаккара [16].

Статистический анализ был выполнен с использованием пакета vegan [17] статистической среды R.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Гидролого-гидрохимическая характеристика рек Исследованные реки имеют длину, не превышающую 375 км, а площадь водосбора - 11.9

Рис. 1. Карта-схема отбора проб на реках лесостепной зоны бассейна Средней и Нижней Волги (станции отбора обозначены точками)

км2, и протекают по территории, где абсолютные отметки высот достигают 317 м. Малые водотоки характеризуются значительными уклонами речного дна - 1.9-7.7‰; уклоны средних рек находятся в пределах 0.5-0.7‰ (табл. 1). В период исследований скорость течения на различных участках рек изменялась от 0.05 до 1.2 м/с, ширина в верховьях варьировала от 0.2 до 12 м, а в устьевых участках - от 2 до 100 м.

Реки характеризуются разнообразием биотопов, чему способствуют интенсивно протекающие в большинстве водотоков эрозионные процессы [7]. Особенностью донных отложений является широкое распространение каменистых субстратов, составляющих в средних реках 20-46%, в малых – 25-82% (рис. 2). В составе русловых наносов таких рек, как Кондурча и Байтуган, большое значение имеют гравий и крупнозернистый песок [1].

Уровень минерализации воды рек в период исследований находился в диапазоне 55-970 мг/л. Приоритетными загрязняющими веществами, в разной степени превышающими нормативные показатели в воде рек, являются органическое вещество (ХПК, БПК5), Pобщ., N-NO2, N-NH4, фенолы, нефтепродукты, Fe, Cu, Mn, Zn (табл. 1).

Характеристика макрозообентоса В составе макрозообентоса установлено 494 вида и таксона из 26 отрядов, 106 семейств и 289 родов. Преобладают амфибиотические насекомые, среди которых по числу видов лидируют двукрылые (233 вида и таксона) (табл. 2). Распространение подавляющего большинства зарегистрированных видов не выходит за пределы Палеарктики.

Наибольшая частота встречаемости (более 20%) характерна для личинок хирономид Tanytarsus gr . gregarius , Cricotopus bicinctus

□ почва+ил+раст. ост. (IV) и глина+почва (V)         а черный ил (IV)

Рис. 2. Соотношение грунтов разного типа в некоторых реках лесостепной зоны

Таблица 1. Гидрографические, гидрологические и гидрохимические характеристики некоторых рек лесостепной зоны

Название реки	Площадь водосбора, тыс. км 2	Длина, км	Средний уклон, ‰	Скорость течения (межень) (minmax), м/с	Гидрохимические показатели, превышающие ПДК
Большой Черемшан	11.5	336	0.5	0.15-0.80	*ОВ, Р общ. , N-NO 2 , НПР, фенолы, Cu, Fe
Кондурча	4.56	290	0.6	0.06-0.87	N-NH 4 , ОВ, фенолы, медь
Сок	11.9	375	0.7	0.15-1.20	ОВ, Р общ. , N-NO 2 , фенолы, **НПР, Cu, Fe, Mn, Zn
Буян	0.18	23	4.3	0.30-0.50	Fe
Байтуган	0.11	20	7.7	0.20-1.40	Cu, Mn
Камышла	0.10	20	7.9	0.10-0.60	ОВ
Маза	0.10	18	6.5	0.15-1.20	Fe
Сарбай	0.97	81	2.2	0.20-0.40	OB
Сосновка	0.09	16	5.2	0.25-0.30	ОВ
Тайдаков	0.07	11	5.0	0.20-0.30	N-NH 4 , Fe
Уса	3.39	143	3.6	0.30-0.80	Fe
Хорошенькая	0.17	25	5.5	0.10-0.15	ОВ
Черновка	0.33	37	1.9	0.05-0.20	ОВ

Примечание:*ОВ – органическое вещество (по БПК ₅ , ХПК), **НПР – нефтепродукты, *** – данные отсутствуют

(Meigen, 1818), Prodiamesa olivacea (Meigen, 1818), Cladotanytarsus mancus (Walker, 1856), Procladius ferrugineus (Kieffer, 1918), Polypedilum nubeculosum (Meigen, 1804), Cryptochironomus gr. defectus , ли-мониид Dicranota bimaculata (Schummel, 1829). Большинство из указанных таксонов относятся к числу широко распространенных в реках бассейна Верхней и Средней Волги [7, 12, 13].

Общее число таксонов в малых реках изменяется в пределах от 21 до 255, в средних - от 113 до 292 (табл. 3). Наибольшим видовым богатством отличаются более детально изученные реки

Байтуган и Сок, характеризующиеся высоким качеством воды (преимущественно II-III классы качества согласно расчету Биотического индекса Вудивисса).

Проведенный анализ показывает, что вклад видов из основных таксономических групп в состав бентофауны средних и малых рек примерно одинаков. Исключение составляют веснянки, разнообразие которых формируется в основном за счет развития личинок в малых водотоках и ракообразные (табл. 3), чье видовое богатство в средних реках вдвое выше, чем в малых, что об-

Таблица 2. Таксономическая структура донных сообществ рек лесостепной зоны

Класс Число таксонов Отряд Семейство Род Вид Hydrozoa 1 1 1 1 Oligochaeta 1 4 21 33 Polychaeta 1 1 1 1 Nematoda 1 1 1 1 Hirudinea 2 3 7 9 Gastropoda 2 8 9 16 Bivalvia 3 5 17 38 Arachnida 2 13 13 22 Crustacea 4 5 13 18 Insecta 9 65 206 355 Odonata - 5 7 7 Ephemeroptera - 7 11 27 Plecoptera - 5 8 13 Heteroptera - 7 10 14 Coleoptera - 8 24 28 Megaloptera - 1 1 1 Trichoptera - 14 26 31 Diptera - 17 118 233 Collembola - 1 1 1 Всего 26 106 289 494 условлено проникновением чужеродных видов амфипод, кумовых раков и корофиид в устьевые участки таких равнинных рек как Б. Черемшан, Сок, Уса, впадающих в водохранилища [3, 8].

Сравнительная оценка числа видов S, зарегистрированных в сообществах зообентоса малых и средних рек, выполнялась путем построения кривых разрежения с последующей аппроксимацией данных степенной функциией. На рис. 3 показано, что видовое богатство бентофауны в малых водотоках (411 видов) несколько превышает как фактически установленное в средних реках (364 вида), так и прогноз для равного числа сделанных проб n = 200 по модели Аррениуса S = 33.6 n ^0.46 (387 видов). Статистическая оценка полного видового богатства при n → ∞ , выполненная имитацией по алгоритму Chao2, составила 650 видов, в том числе в малых реках – 540 и в средних – 496 видов [11].

Оценка видового разнообразия макрозообентоса рек проведена с выделением уровней α-, β- и γ-составляющих (табл. 4). Как было отмечено, в формировании γ-разнообразия принимают участие 494 вида макрозообентоса. Отличия в показателях общего разнообразия средних и малых рек невелики, что подтверждает рассчитанный нами индекс видового разнообразия Шеннона, составляющий для фауны малых и средних рек водотоков 3.9-4.0 бит/экз. соответственно. Удельное разнообразие в малых и средних реках также отличается незначительно, составляя в среднем 12-13 на одну пробу соответственно. Существенная разница наблюдается только в среднем показателе α-разнообразия для водотока в целом, который для средних рек (177 видов) в три раза выше, чем для малых (45 видов), что обусловлено их большей протяженностью и закономерной сменой экологических условий в продольном направлении. Обращает на себя внимание факт развития в реках видов, встреченных нами единично, что отражают высокие значения β-разнообразия.

Анализ сходства фауны отдельных рек, выполненный с использованием индекса видового сходства Жаккара и метода главных координат, показывает объединение водотоков в два основных кластера. В состав первого входят средние реки и малая р. Байтуган, в состав второго - все малые водотоки. Характерно также, что в пределах первого кластера можно выделить наиболее детально изученные рр. Сок и Байтуган, в составе бентофауны которых отмечается большое число видов, найденных только в одной пробе (рис. 4а).

Для проверки нулевой гипотезы о близости видового состава бентофауны малых и средних рек использовался непараметрический дисперсионный анализ Андерсона (Anderson, 2006). Проведенный рандомизационный тест показал ( F = 3.26, p = 0.068), что нельзя отклонить гипотезу об однородности таксономического состава макрозообентоса между пробами из малых и средних рек, хотя найденное р -значение близко к критическому порогу значимости (рис. 4б).

Особенности состава и структуры донных сообществ формируются под влиянием гидрологических различий отдельных участков рек, из которых целесообразно выделить зоны ри-

Таблица 3. Таксономическая структура макрозообентоса рек лесостепной зоны

Примечание: Ol – Oligochaeta, Hi – Hirudinea, Ml – Mollusca, Cr – Crustacea, Ep – Ephemeroptera, Od – Odonata, He – Heteroptera, Pl – Plecoptera, Tr – Trichoptera, Co – Coleoptera, Ch – Chironomidae, Di – прочие Diptera; прочие - Aranei, Hydridae, Hydrachnidia, Nematoda, Sialidae; n – число отобранных проб трали, потамали и устьевые зоны средних рек, находящиеся под влиянием подпорных вод водохранилищ.

В ритрали малых и средних рек отмечается высокое таксономическое разнообразие лито-реофильных и оксифильных личинок амфибио-тических насекомых из отрядов Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera и Diptera. Основу чис- ленности бентоса обеспечивают Chironomidae, Oligochaeta и Ephemeroptera, доля которых соответственно равна 66%, 17% и 7%. Биомасса донных сообществ определяется развитием личинок Chironomidae (46%), Ephemeroptera (14.5%) и Trichoptera (11%) (табл. 5). Структурной особенностью бентоса ритрали является преобладание в составе хирономидофауны литореофильных личи-

Рис. 3. Фрагмент кривых зависимости видового богатства S от числа проб n :

S _мф = 411 и S _сф = 364 – фактически зарегистрированное число видов в малых и средних реках соответственно, S _сп = 387 – прогноз видового богатства средних рек при n = 200

Таблица. 4. Разложение видового разнообразия сообществ макрозообентоса рек лесостепной зоны на α - и β -составляющие; S – число видов, H – индекс Шеннона

Составляющие видового разнообразия Всего 362 пробы в 34 реках Малые реки (200 проб) Средние реки (162 пробы) Общее ^-разнообразие S 494 411 364 H 4.2 3.9 4.0 Среднее «-разнообразие реки в целом S 59 45 177 H 2.5 2.4 3.4 P-разнообразие между реками S 435 366 188 H 1.7 1.5 0.8 Среднее «-разнообразие пробы S 13 12 13 H 2.3 2.3 2.4 P-разнообразие между пробами S 481 399 352 H 1.9 1.6 1.0 нок из подсемейств Prodiamesinae и Orthocladiinae, доля которых достигает 60% от общей численности и 75% - от общей биомассы хирономид.

Наиболее массовыми среди Ephemeroptera являются личинки Baetis gr. rhodani , Caenis macrura Stephens, Ephemerella ignita (Poda), Plecoptera - Capnia bifrons Newman, Amphinemura standfussi Ris, Trichoptera - Hydropsyche pellucidula Curtis, Hydropsyche ornatula MacLachlan, Chironomidae - Cricotopus bicinctus , Eukiefferiella gr. gracei , Micropsectra gr. praecox , Simuliidae - Simulium sp., Atheriсidae - Atherix ibis , Oligochaeta - Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, Potamothrix hammoniensis (Michaelsen).

В потамали на песчаных, илисто-песчаных, илистых и глинистых биотопах отмечается сокращение фаунистического разнообразия представителей отрядов Plecoptera и Trichoptera за счет выпадения из состава фауны литореофиль-ных таксонов и возрастает значение поденок (Ephemeroptera), моллюсков (Mollusca), малоще- тинковых червей (Oligochaeta) и стрекоз (Odonata). Преимущественное развитие получают типичные потамобионты, виды равнинно-речного комплекса. Количественные показатели бентоса обеспечивают малощетинковые черви, хирономиды и моллюски. Особенно велика роль олигохет, доля которых в общей численности и биомассе достигает 59-45% соответственно (табл. 5).

Среди Ephemeroptera наиболее многочисленны личинки Caenis horaria (Linnaeus), Mollusca - Rivicoliana rivicola (Lamarck), Euglesa acuminata (Clessin in Westerlund), Pisidium amnicum (Müller), Chironomidae – Tanytarsus gr . gregarius , Prodiamesa olivacea , Paracladius conversus , Paratendipes albimanus (Meigen), Cladopelma gr. lateralis , Oligochaeta – Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, L. udekemianus Claparede, Tubifex tubifex (Müller).

В устьевых участках средних рек, находящихся в зоне подпора водами водохранилищ, где основные площади дна заняты илами

Рис. 4. Диаграмма сходства (а) фауны макрозообентоса средних и малых рек лесостепной зоны в осях двух главных координат (эллипсы показывают объединение рек в два основных кластера); внутригрупповая дисперсия (б) видового состава проб макрозообентоса

относительно центроидов для малых и средних рек

Таблица 5. Соотношение числа видов (n, %), численности (N, %) и биомассы (B, %) таксономических групп бентоса на различных участках рек

Таксономическая группа	ритраль			потамаль			устьевые участки средних рек (зона подпора)
	n	N	B	n	N	B	n	N	B
Oligochaeta	6	17.0	6.0	8	59	45.0	7	23.0	11.0
Hirudinea	1	0.5	3.0	2	0.1	0.2	2	0.2	0.3
Mollusca	8	1.0	3.0	12	3.5	11.0	18	2.3	38.0
Crustacea	1	0.1	1.5	2	0.1	0.3	12	2.8	1.0
Ephemeroptera	6	7.0	14.5	9	1.3	2.4	2	1.2	1.2
Odonata	1	0.1	0.5	3	0.2	1.6	1	0.1	0.3
Heteroptera	3	0.2	0.5	2	0.1	0.2	1	1.0	0.3
Plecoptera	3	1.0	1.0	1	0.1	0.1	-	-	-
Trichoptera	7	1.0	11.0	4	0.3	2.0	1	0.2	0.5
Coleoptera	6	1.0	1.5	5	0.2	0.5	1	0.1	1.0
Chironomidae	44	66.0	46.0	44	34.0	36.0	51	68.0	48.0
Diptera (прочие)	10	5.0	10.0	5	1.0	0.6	2	1.0	0.3
*Прочие	4	0.1	1.5	3	0.1	0.1	2	0.1	0.1

* Прочие - Aranei, Hydridae, Hydrachnidia, Nematoda, Sialidae и заиленными песками, фауна макрозообентоса представлена видами, характерными для стоячих водоемов. По числу таксонов (88% от общего состава фауны), численности (96%) и биомассе (98%) преобладают личинки Chironomidae, а также Oligochaeta, Mollusca и Crustacea. Доля остальных групп бентоса как в составе фауны, так и в общих количественных показателях не превышает 2% (табл. 5). Особенностью этих участков рек является распространение видов-вселенцев понто-каспийского и понто-азовского комплексов [3, 8].

Значительное развитие получают пело- и псаммофильные, характерные для фауны водохранилищ представители семейства Chironomidae - Polypedilum nubeculosum, Cladotanytarsus mancus , Cryptochironomus gr. defectus , Procladius ferrugineus , C. obtusidens Goetghebuer, Lipiniella araenicola Shilova и Oligochaeta - Limnodrilus hoffmeisteri , Tubifex newaensis (Michaelsen), Tubifex tubifex .

Большое значение в устьевых участках рек имеют крупные моллюски из семейства Unionidae: Unio , Anodonta , Tumidiana . Не достигая высокой численности в составе донных сообществ, эти моллюски обеспечивают значительную биомассу бентоса. Так, биомасса Unio pictorum в устьевом участке р. Сок достигает 4360 г/м². Зарегистрированы моллюски - вселенцы понто-каспийского комплекса: Dreissena p. polymorpha (рр. Сок, Уса, Б. Черемшан), Dreissena r. bugensis , Lithoglyphus naticoides (Сок, Уса), ракообразные Dikerogammarus сaspius , D. haemobaphes , Shablogammarus chablensis , кумовые раки Schizorhynchus bilamellatus (Сок).

Таким образом, нами выявлено высокое фаунистическое богатство макрозообентоса рек лесостепной зоны бассейна Средней и Нижней Волги. Фактически зарегистрированное число таксонов в малых и средних реках составляет 411 и 364 соответственно с прогностическим возрас- танием числа видов в зависимости от увеличения количества отобранных проб.

Не отмечено существенных различий в показателях общего и удельного разнообразия между малыми и средними реками, за исключением α -разнообразия для водотока в целом, который для средних рек в три раза выше, чем для малых, что обусловлено их большей протяженностью и закономерной сменой экологических условий в продольном направлении. Все исследованные реки характеризуются высокими значениями β -разнообразия.

Состав фауны отдельных участков малых и средних рек, из которых следует выделить зоны ритрали, потамали и устьевые области, определяется гидрологическими и биотопическими особенностями водотоков.

Полученные данные имеют практическое значение для проведения мониторинговых исследований в условиях природных климатических изменений и антропогенного воздействия на речные экосистемы.