Степень постоянства и подвижности территориальных связей птиц как фактор эволюции

А. С.Мальчевский

Второе издание. Первая публикация в 1974*

Развитие представлений о природе «локальных популяций» и степени реальности их существования у разных видов и на разных участках ареала невозможно без сравнительного изучения отношения птиц к занимаемой ими территории. При этом наибольший интерес представляют исследования, выясняющие степень постоянства или подвижности территориальных связей птиц и их ближайшего потомства в области их размножения. Такие исследования могут дать исключительно ценный материал, необходимый для правильного суждения о размахе панмиксии или степени генетической изолированности отдельных групп животных так называемых «локальных популяций», населяющих различные участки видового ареала. Самым объективным методом при такого рода исследованиях надо признать метод массового мечения особей в их раннем возрасте, получивший наибольшее распространение в орнитологии.

Накопленные данные обращают на себя внимание своей противоречивостью. С одной стороны, собрано множество фактов, свидетельствующих о постоянстве мест гнездования птиц, с другой – имеется большое количество указаний на значительную их подвижность, на наличие у многих видов птиц большого количества «свободных» особей, каждую весну заново выбирающих себе гнездовой участок. Многочисленными работами было выяснено, что степень подвижности территориальных связей определяется, прежде всего, возрастными особенностями поведения птиц и зависит также от специфики экологии вида и общего характера его гнездового ареала.

В целом для вида или популяции территориальные отношения складываются из двух противоположных и равных по своему эволюционному значению явлений – территориального гнездового консерватизма и дисперсии особей.

В орнитологической литературе длительное время, однако, существовала тенденция концентрировать внимание в основном лишь на консервативной стороне поведения птиц, результатом чего явилась не- дооценка эволюционного значения явления дисперсии, которое значительно труднее поддаётся контролю и учёту, чем гнездовой консерватизм. Поэтому в своё время и возникло преувеличенное представление о степени изолированности «локальных популяций» друг от друга у многих видов птиц. К этому представлению надо относиться с большой осторожностью, так как оно может быть справедливым лишь по отношению к тем случаям, когда наблюдается заметное преобладание консервативной стороны поведения у вида или популяции в целом, включая и молодое поколение птиц. При сильно выраженной дисперсии особей, когда степень удалённости места размножения птиц от места их рождения значительна и разлёт молодняка и части старых птиц по гнездовой области повторяется каждый год, границ между отдельными локальными поселениями птиц практически не существует и они, чаще чем это принято считать, не имеют генетической обособленности. Фенотипическая групповая изменчивость экологических признаков, формирующихся в онтогенезе, иногда создаёт лишь видимость существования локальных популяций.

На явление дисперсии стали обращать внимание сравнительно недавно. В силу вполне понятных методических трудностей эта сторона поведения птиц всегда остаётся до конца не выясненной, в связи с чем о размахе и эволюционном значении дальней дисперсии приходится судить в основном по косвенным показателям.

Сам процесс дисперсии до сих пор принято понимать как следствие перенаселения и борьбы птиц за гнездовой участок и территорию. Оспаривая непреложность этого положения, принимаемого часто «по традиции», как само собой разумеющееся, мы обращаем внимание на то обстоятельство, что борьба птиц за гнездовой участок, равно как и процесс дисперсии, могут иметь место и в условиях весьма низких плотностей населения. Дисперсию правильнее понимать, как присущую виду подвижную стадию онтогенеза, а консерватизм и стремление сохранить за собою гнездовой участок как результат накопления опыта и преимущества жизни в привычных для особи условиях. Основная функция так называемого «территориального» поведения птиц (песня и т.п.), с нашей точки зрения, не может заключаться лишь в лимитировании оптимальной плотности населения в соответствии с ресурсами того или иного биотопа. Привлечение особей своего вида, находящихся в стадии дисперсии, в новые или слабо населённые места с помощью видовой демонстративной песни и других форм гнездового поведения имеет не меньшее значение для процветания вида. Факты группового поселения многих редких в той или иной области одиночно гнездящихся видов воробьиных птиц свидетельствуют о призывной функции видовой песни. В последнее время это положение начинает получать экспериментальное подтверждение.

Территориальный консерватизм и явление дисперсии — две неразрывно связанные стороны процесса микроэволюции. По биологическому смыслу они противоположны. Консерватизм сохраняет эволюционные достижения вида, явление дисперсии обусловливает возможность новых завоеваний. Способствуя изоляции популяций, консервативное поведение птиц по отношению к территории создаёт условия для внутривидовой дифференциации. Явление дисперсии, препятствуя изоляции и осуществляя панмиксию, повышает уровень экологической пластичности особей и всей организации вида на широких пространствах ареала. Равновесие двух сторон обеспечивает стабильное существование вида. При нарушении равновесия между территориальным консерватизмом и дисперсией в истории вида возникает либо его экспансия и расширение ареала, либо наступает «консервативный» период его существования. В зависимости от сложившихся обстоятельств на разных участках ареала могут возникать разные состояния вида. Исторически длительное преобладание консервативной стороны поведения птиц может привести к постепенному сокращению ареала и ослаблению вида.