Степень зараженности самок Lasius (Hymenoptera: Formicidae) тахиной Strongygaster globula (Diptera: Tachinidae) в г. Кунгуре (Пермский край)

Паразитизм – широко распространенное явление в живом мире. Нет ни одного живого организма, у которого не было бы никаких паразитов. Не являются исключением и муравьи. Их многочисленность, широкое распространение и доминирование практически во всех наземных биоценозах привлекают многих паразитов. Широко известно паразитирование ланцетовидной двуустки ( Dicrocoelium dendriticum ) на муравьях рода Formica , причем паразит меняет поведение муравья, делая его доступным для поедания основным хозяином [Длусский, 1967]. У тропических муравьев паразитическая нематода вызывает вздутие брюшка, делая его похожим на ягоду, для привлечения основного хозяина – птиц [Yaniviak et al., 2008]. Однако у муравьев, как общественных насекомых, большее внимание исследователей привлекает явление социального паразитизма [Длусский, 1967; Hölldobler, Wilson, 1990], другие же паразиты изучены в меньшей степени.

Известно, что на муравьях паразитируют мухи из двух семейств: Phoridae – мухи-горбатки и Tachini-dae – тахины, или ежемухи. Строго говоря, эти мухи являются не истинными паразитами, а паразитоида-ми, которые обычно убивают своего хозяина [Тобиас, 2004]. Паразитирующие на муравьях мухи-горбатки имеют большое значение как средство контроля численности огненного муравья Solenopsis invicta [Mottern et al., 2004; Plowers et al., 2009], а также муравьёв-листорезов из родов Atta и Acromyrmex [Feener, Brown, 1993; Goffre, Folgarait, 2019]. У муравьёв-листорезов возникла даже специальная каста мелких рабочих, отгоняющих мух-горбаток от рабочих, несущих листья [Linksvaye et al., 2002].

Тахины – обширное семейство мух, большинство видов которого на личиночной стадии являются па-разитоидами различных насекомых. Тахины известны как регуляторы численности многих насекомых, в том числе вредителей [Тобиас, 2004; O’Hara, 2008]. В литературе имеются многочисленные указания о паразитировании мух-тахин в муравьях [Gösswald, 1950; Мамаев, 1984; Holldobler, Wilson, 1990; Рихтер, 2004; Маркова и др., 2019]. Многим мирмекиперам хорошо известно, что самки муравьев рода Lasius , пойманные в природе, нередко оказываются зараженными личинками тахин [Клуб …, 2021].

Однако специальных исследований влияния паразитизма тахин на популяции муравьев рода Lasius не проводилось. В данном сообщении приводятся первые сведения о степени зараженности молодых самок муравьев Lasius niger Linnaeus и L. flavus Fabricius личинками мух-тахин в г. Кунгуре Пермского края.

Материал и методы

Исследование проводилось в г. Кунгуре (Пермский край) с 2018 по 2021 гг. Каждую весну на территории города собирались перезимовавшие матки L. niger и L. flavus в количестве 15 штук каждого вида. Самки были собраны на территориях частных участков, на газонах, вблизи жилых построек и т.д. Сбор самок производился с помощью перекапывания и внимательного осмотра земли.

Собранных самок содержали в лабораторных условиях в течение двух месяцев при температуре +25°C в отдельных пробирках. С периодичностью один раз в неделю их кормили сахарным сиропом. Фиксировалось начало яйцекладки и количество отложенных яиц, появление куколок и первых рабочих.

После появления первых рабочих молодые семьи возвращали в природу.

Самки, зараженные личинками тахины, содержались в лаборатории до момента выхода молодых мух.

Таксономическую принадлежность паразитоида определяли по литературным источникам [Зимин и др., 1970, Зимин, Коломиец, 1984; Нарчук, 2003]. Все вышедшие мухи были определены как тахины Strongygaster globula (Meigen, 1824) из п/сем. Phasiinae, сем. Tachinidae.

Результаты исследования

Муравьи L. flavus и L. niger являются близкими видами со сходным способом основания гнезда. Мы предполагали, что тахина S. globula может заражать самок обоих видов. Однако все отловленные матки L. flavus уже через неделю отложили яйца и через полтора – два месяца после откладки яиц вывели первое поколение рабочих. Зараженные самки у этого вида не были выявлены за весь период наблюдений.

Среди L. niger часть самок на седьмой день также приступила к яйцекладке. У самок, не начавших яйцекладку, на четырнадцатый день был обнаружен большой желтовато-коричневый пупарий мухи-тахины (рис. 1, А).

Самки L. niger , заражённые тахиной, впоследствии так и не отложили яйца, но и не погибали. Известно, что личинка паразитоида во время своего развития питается жировым телом и яичниками самки, но не повреждает жизненно важные органы. Самки в результате становятся бесплодными. Заражённые самки проявляли заботу о пупариях паразитоида: чистили их, переносили в более благоприятные условия в пробирке. Вышедшая из пупария муха (рис. 1, Б) стремилась выбраться из пробирки. Самки не проявляли к мухе агрессии.

Зараженные матки отличались более крупным, рельефным, сильно растянутым брюшком по сравнению с незаражёнными (рис. 2).

Рис. 1. Пупарий (А) и имаго (Б) мухи-тахины Strongygaster globula

[Puparium (A) and imago (Б) of Tachinid flies Strongygaster globula ]

Рис. 2. Незаражённая (А) и заражённая (Б) самки L. niger [Non-infested (А) and infested (Б) L. niger queens]

Средняя зараженность маток составила 57±13%. Однако степень заражённости существенно менялась по годам. Так, в 2018 г. были заражены 6 маток (40%), в 2019 г. – 9 (60%), в 2020 – 12 (80%), а в 2021 – 7 (47%). Таким образом, зараженность самок L. niger менялась в пределах 40–80%. Для сравнения, в Германии зараженность самок лазиуса мухой-тахиной была относительно низкой, не более десяти особей из ста, т.е. около 10% [Gösswald, 1950]. В нашем же случае наблюдается высокая заражённость маток L. niger , тогда как у L. flavus зараженных маток вообще не было выявлено.

Тахина S. globula является паразитом муравьев рода Lasius и способна заражать разные виды этого рода. Каких-либо предпочтений по хозяину у этого вида тахин не отмечено, однако следует отметить, что биология мухи недостаточно изучена. В нашем случае отмечено паразитирование мухи только на одном виде муравьев, что требует своего объяснения.

Известно, что крылатые особи L. niger и L. flavus вылетают из гнёзд и спариваются с июля по сентябрь. Брачный лет часто бывает массовым и происходит синхронно на больших территориях. Особенно характерно это для L. niger . Молодые самки основывают гнездо самостоятельно. Они ищут укромные места под камнями и опавшими листьями, затем роют туннель, который заканчивается небольшой камерой. Откладка яиц и выращивание первого поколения рабочих происходит следующей весной [Захаров, 2015].

Самки мух-тахин могут атаковать своих жертв в воздухе, либо на земле [Stireman еt al., 2006; Маркова и др., 2016]. Тахина S. globula атакует самок муравья L. niger во время их брачного полёта и откладывает в каждую по одному яйцу [Gösswald, 1950]. Таким образом, самки муравьев доступны для тахин в ограниченный период, во время брачного лета и поиска места для гнезда. Это может обусловливать выбор тахиной наиболее массовой жертвы, которой является именно черный садовый муравей. Следует отметить, что в городских местообитаниях доминирует вид L. niger , а L. flavus встречается значительно реже. Кроме того, матки L. niger немного крупнее и массивнее маток L. flavus , что также может влиять на предпочтения паразитоида.

Этим же можно объяснить и высокую зараженность самок черного садового муравья – тахины концентрируются в местах высокой численности своих жертв. Также можно предположить, что городские условия в целом благоприятны для тахин. Известно, что взрослые тахины питаются нектаром и отмечены среди опылителей зонтичных растений, обилие которых в городских местообитаниях может быть очень высоким, что также привлекает мух.

Заключение

Таким образом, отмечается высокая степень заражённости маток Lasius niger личинками мухи-тахины Strongygaster globula в г. Кунгуре. Можно предполагать, что паразитоид оказывает существенное влияние на численность популяции L. niger в городских условиях. Представляется необходимым дальнейшее изучение особенностей паразитизма мух-тахин на муравьях рода Lasius в естественных и антропогенных местообитаниях.