Стимуляция срастания привоя с подвоем у деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

Самые распространенные методы быстрого размножения деревьев с определенными свойствами – укоренение черенков и прививка. Поскольку черенки большинства хвойных плохо укореняются, основным методом вегетативного размножения хвойных деревьев остается прививка [Северова, 1958; Прививки кедровых ..., 2010]. Метод этот требует определенных навыков, при этом нельзя с уверенностью прогнозировать, каков будет отпад прививок. Приживаемость и долговечность прививки обусловливается видовой близостью (генетической совместимостью), соответствием темпов роста привоя и подвоя, погодными условиями вегетационного сезона, точностью соединения и скоростью срастания привоя с подвоем, влияющими на становление транспортного потока в месте срастания [Bloch, 1952; Изотова, 2005, Кузнецова, 2007; Grafts of woody ..., 2011].

Существующие на сегодняшний день садовые замазки и вары, используемые садоводами при прививании плодовых деревьев, призваны защитить место повреждения от высыхания и от попадания микроорганизмов. Некоторые замазки содержат в своем составе стимуляторы роста. Однако замазки и вары предназначены только для наружного применения, целесообразность их применения обсуждается уже не одно десятилетие [Crowdy, 1953; Shigo, Wilson, 1977; Chalker-Scott, 2008]. Нахождение веществ, которые можно непосредственно наносить на соединяемые части привоя и подвоя для ускорения их срастания, могло бы уменьшить отпад прививок и соответственно расход биоматериала и затраты на получение клонов.

По аналогии с применяемыми в медицине резорбируемыми имплантатами эти вещества должны быть биологически совместимы с растительной тканью, то есть не должны быть токсичными, вызывающими отри- цательных иммунных и других реакций со стороны организма, они не должны отторгаться организмом как инородное тело [Баринов, 2005].

При проведении исследований влияния стимуляторов на срастание прививок следует учитывать тот факт, что приусадебные участки и дендропарки, в которых проводятся прививочные работы, как правило, ограничены по площади, часть деревьев в них растет в условиях затенения, что не может не сказаться на метаболизме подвойных особей. Соответственно эти особи должны отличаться от свободно растущих особей по реакции на вносимые стимуляторы срастания.

Цель исследований . Изучение стимуляции срастания привоя с подвоем у деревьев сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.).

Задачи исследований . Изучить влияние ЛитАра, фосфата кальция, сахарозы и аскорбиновой кислоты на сохранность и развитие прививок у деревьев сосны обыкновенной, растущих в разных условиях загущения.

Материалы и методы исследований . Для эксперимента были отобраны следующие вещества:

• 1)    ЛитАр, использующийся в медицине, положительно влияющий на зарастание ран на поверхности ствола сосны обыкновенной [Астраханцева, Судачкова, 2010]. Он представляет собой упорядоченную смесь коллагена и гидроксиапатита [Перспективы применения ..., 2006], при его биодеградации образуются свободные аминокислоты, ионы кальция (Са²⁺) и фосфат-ионы (РО 4 ^3-);

• 2)    фосфат кальция, который состоит из ионов кальция и фосфат-ионов (содержание в ЛитАре 60 % и выше). В растениях кальций участвует в метаболизме азота, активирует ряд ферментов, обнаруживается в значительных количествах в клеточных стенках в виде пектата кальция. Фосфор входит в состав нуклеопротеидов и фосфолипидов. Макроэнергетические связи между фосфатными группами служат основными посредниками в переносе энергии в растениях [Крамер, Козловский, 1983];

• 3)    аскорбиновая кислота, которая участвует во многих процессах в клетке. Увеличение содержания аскорбиновой кислоты приводит к сдвигу окислительно-восстановительного потенциала и переходу камбиальных клеток из состояния покоя к активным делениям [Иванов, 2004]. У сосны рост гипокотилей положительно коррелирует с содержанием аскорбата [Role of apoplastic ..., 2004];

• 4)    сахароза, основная транспортная форма низкомолекулярных углеводов [Zimmermann, Brown, 1980], которая после биохимических преобразований используется в процессах роста и дыхания.

Эксперимент проводился в 2010–2011 гг. в сосновой роще в окрестностях г. Красноярска (лесостепная зона). Известно, что деревья отличаются между собой по способности к заживлению ран и по приживаемости прививок [Шейкина, Лебедева, 2009; Астраханцева, Судачкова, 2010]. Поэтому для нивелирования влияния индивидуальной изменчивости на результаты эксперимента и сокращения числа опытных деревьев все варианты с веществами, включая контроль, делали на каждом из опытных деревьев на веточках третьей мутовки от вершины. Боковые побеги прошлого года использовали в качестве привоя, осевые – в качестве подвоя. Прививки делали сверху в приклад сердцевиной на камбий в начале периода роста верхушечных побегов. На поляне, зарастающей сосной, отбирали близкие по высоте ствола 6-, 8-летние особи сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.), растущие свободно и в загущении, у которых в третьих мутовках было до восьми веток.

Опыт 1. В 2010 г. прививки производили в начале третьей декады мая (весна поздняя). Чтобы выяснить влияние условий произрастания на выживаемость прививок, было отобрано 7 деревьев, растущих свободно (С, высота 183±4 см, возраст 6 лет), и 8 деревьев, растущих в загущении (З, высота 196±5 см, возраст 7±1 лет). Начинали делать прививки со свободно растущих особей, у которых побег текущего года раньше трогается в рост. На срез подвоя перед соединением его со срезом привоя в соответствии с вариантом наносили: 1) 1 мг ЛитАра и 1 мг сахарозы; 2) 1 мг ЛитАра и 1 мг аскорбиновой кислоты (АК); 3) 1 мг АК; 4) 1 мг АК и 1 мг сахарозы; 5) 1 мг АК и 1 мг фосфата кальция; 6) 1 мг фосфата кальция и 1 мг сахарозы; 7) ничего (сухой контроль).

Погодные условия были неблагоприятными для срастания прививок в начале эксперимента и за первые 4–5 недель произошел основной отпад привоев. Привои быстро тронулись в рост, исчерпав запасы питательных веществ и особенно влаги, которой остро не хватало в первые засушливые недели опыта.

Опыт 2. В 2011 г. эксперимент заложен в начале третьей декады апреля (весна ранняя). 22 апреля тронулись в рост почки свободно растущих деревьев. Было отобрано 5 деревьев, растущих свободно (С, высота 237±27 см); 4 хорошо освещенных дерева, растущих по краям групп (СЗ, высота 226±5 см), 5 деревьев, растущих в загущении (З, высота 247±18 см). Возраст особей 7±1 лет.

В вариантах с растворами из шприца выдавливали каплю раствора и вели ею по поверхности среза подвоя и привоя так, чтобы смачивались только соединяемые поверхности, а остальные части веточек оста- вались сухими. Чтобы уменьшить время проведения прививки в вариантах с сухими веществами, их наносили ватной палочкой на срез подвоя примерно в тех же количествах, что и в первом опыте, стараясь оценить количество вещества на глаз.

Были сделаны следующие варианты:

• -    сухие вещества: 1) ничего (сухой контроль); 2) АК; 3) сахароза; 4) АК + сахароза;

• -    растворы: 5) дистиллированная вода (влажный контроль); 6) 2,5 %-й водный раствор аскорбиновой кислоты (АК); 7) 5 %-й раствор сахарозы; 8) смесь растворов №2 и №3 в пропорции 1 : 1.

Погодные условия были благоприятными для срастания прививок в начале опыта, поэтому спустя 5 недель после закладки эксперимента все прививки были живы. Основной отпад прививок пришелся на следующие 3-4 недели, когда стояла очень сухая и жаркая погода. При анализе влияния веществ на процесс срастания деревья, у которых погибли все прививки, не учитывали.

Сохранность и развитие прививок оценивали в августе по следующим параметрам:

• -    наличию у привоя живой хвои предыдущего года (хвоя засохла – 0 баллов, хвоя живая – 1 балл);

• -    длине и сохранности побега текущего года (побег засох – 0 баллов, побег живой, но не развивался – 1 балл, побег живой и рос в длину – прибавляли 2 балла);

• -    присутствию хвои текущего года, формированию новой почки (при их наличии прибавляли 1 балл).

Результаты исследований и их обсуждение. В первом опыте у двух деревьев, растущих свободно (С), и у двух в загущении (З) погибли все прививки, у пяти оставшихся С-особей сосны сохранилось 46 % прививок, у шести оставшихся З-особей – 39 %. Точное количественное нанесение веществ отняло больше времени на проведение прививки, поэтому все варианты оказались хуже, чем в контроле (табл. 1). У свобод-норастущих деревьев лучшими были варианты с АК, у деревьев, растущих в загущении, – варианты с сахарозой и с фосфатом кальция. Достоверного влияния ЛитАра на сохранность прививок не установлено, хотя у привоя отмечен хороший рост хвои текущего года. Использование ЛитАра на побегах малого диаметра оказалось неудобным – кусочки сложно удерживать в центре среза, а сильно измельченный ЛитАр плохо наносится. Внесение сахарозы снижало показатели у свободно растущих особей, у деревьев, растущих в загущении, подобное действие проявляла АК, однако ее токсический эффект снимался сочетанием с сахарозой.

Таблица 1

Отпад прививок и степень развития прививок в вариантах с внесением сухих веществ у деревьев сосны обыкновенной, растущих свободно (С) и в загущении (З)

Вариант	Отпад прививок, %		Развитие прививок, балл
	С (7*)	З (8)	С (5)	З (6)
Контроль	20	17	2,2 ± 0,7**	2,7 ± 0,7
ЛитАр + сахароза	80	67	0,6 ± 0,6	1,3 ± 0,8
ЛитАр + АК	60	100	1,4 ± 0,9	0
АК	40	83	1,8 ± 0,8	0,2 ± 0,2
АК + сахароза	60	67	0,6 ± 0,4	1,3 ± 0,8
АК+ фосфат кальция	60	50	1,4 ± 0,9	1,3 ± 0,7
Фосфат кальция + сахароза	60	40	0,8 ± 0,6	1,6 ± 0,7

* В скобках указано количество учитываемых опытных деревьев.

** Здесь и далее даны ошибки среднего.

По результатам этого опыта было решено продолжить эксперименты с сахарозой и аскорбиновой кислотой как с простыми в хранении, дешевыми и доступными для садоводов веществами (АК продается в аптеках в виде порошка, в качестве сахарозы использовали толченый рафинад).

Во втором опыте полностью погибли прививки у двух из четырех особей, занимающих краевое положение в группе деревьев (СЗ). У деревьев, растущих в загущении (З), в среднем сохранилось 46 % прививок, у свободно растущих деревьев (С) – 59 %. Отпад прививок в вариантах с сухими веществами и растворами составил в соответствии с перечисленными группами 75 и 50 % (СЗ); 65 и 42 % (З); 53 и 30 % (С).

В опыте с сухими веществами больше всего прививок сохранилось у свободно растущих деревьев в варианте АК+сахароза, а у особей сосны, растущих в загущении, – в варианте с сахарозой (табл. 2). При этом только у последней группы степень развития прививок была выше, чем в сухом контроле. В опыте с растворами у С-деревьев в варианте АК+сахароза отмечена максимальная (100 %) сохранность прививок, далее следовал влажный контроль. Самый высокий отпад прививок наблюдался в варианте с раствором АК. У З-деревьев в опыте с растворами сохранность прививок была максимальной в варианте с раствором АК, минимальной – во влажном контроле. У всех деревьев степень развития прививок была выше в вариантах с растворами и ниже в сухих вариантах, а по группам – выше у свободно растущих деревьев.

Таблица 2

Отпад прививок и степень развития прививок в вариантах с внесением сухих веществ и их растворов у деревьев сосны обыкновенной, растущих свободно (С), по краям групп деревьев (СЗ) и в загущении (З)

Вариант	Отпад прививок, %			Развитие прививок, балл
	С(5*)	СЗ (4)	З (5)	С (5)	СЗ (2)	З (5)
Сухой контроль	50	100	80	2,0 ± 1,0	0	0,4 ± 0,4
АК	60	100	60	0,8 ± 0,5	0	1,2 ± 0,8
Сахароза	60	50	40	1,6 ± 1,0	1,0 ± 1,0	1,8 ± 0,8
АК + сахароза	40	50	80	1,6 ± 0,7	1,5 ± 1,5	0,4 ± 0,4
Влажный контроль	20	100	75	2,6 ± 0,7	0	0,5 ± 0,4
Раствор АК	60	50	20	1,6 ± 1,0	1,0 ± 1,0	2,4 ± 0,7
Раствор сахарозы	40	50	40	2,4 ± 1,0	1,0 ± 1,0	1,2 ± 0,5
Раствор АК + сахароза	0	0	40	3,2 ± 0,5	3,0 ± 1,0	1,4 ± 0,6

* В скобках указано количество учитываемых опытных деревьев.

Низкая приживаемость прививок у особей, занимающих краевое положение в группе (СЗ-деревья), могла объясняться следующим. Эти особи испытывали конкуренцию за влагу и минеральные вещества со стороны соседних деревьев и больше страдали от зноя в сухую ветреную погоду, чем особи, находящиеся внутри группы. Поэтому при проведении прививок на подобных деревьях, особенно при неблагоприятных погодных условиях, следует принимать дополнительные меры, способствующие лучшему срастанию, – защищать место прививки, увлажнять почву и т.п.

В вариантах с растворами установлено, что смачивание поверхности срезов дистиллированной водой в среднем увеличивает выживаемость прививок по сравнению с сухим контролем в полтора раза. Влияние как сахарозы, так и аскорбиновой кислоты, зависело от положения и физиологического состояния дерева. Сочетание этих веществ дало наибольший положительный эффект в виде водных растворов, когда суммарные показатели срастания и развития прививок улучшились в два-три раза по сравнению с сухим контролем.

Выводы

Внесение веществ в сухом виде на поверхность срезов привоя и подвоя в большинстве случаев не оправдано, за исключением внесения сахарозы у деревьев, растущих в загущении. При проведении прививок в сухую и/или ветреную погоду рекомендуется смачивать поверхность срезов привоя и подвоя либо чистой водой, либо, что более эффективно, раствором, содержащим сахарозу и аскорбиновую кислоту. При наступлении засушливого периода следует дополнительно оберегать деревья, занимающие краевое положение в группе деревьев.