Стратегия жизни Epipactis helleborine (L.) Crantz

В настоящее время актуальным является изучение жизненных стратегий растений, что особенно важно для редких видов. Для каждого типа стратегии характерен свой комплекс адаптивных признаков [6]. Наиболее известными и часто применяемыми являются типы стратегий Раменского-Грайма. В последние годы активно исследуются проявления стратегии жизни растений на онтогенетическом уровне, исследуются как закономерности в формировании отдельных признаков морфологической структуры (онтогенетические тактики), так и целостности всей морфологической структуры растения (онтогенетические стратегии). Оценка онтогенетических тактик и стратегии видов может быть дана при анализе реакций растений на эколого-ценотические воздействия в ценопопуляциях, как правило, по характеру изменения популяционно-онтогенетических реакций на экоклине (ценоклине) [2, 3].

Цель исследования – определить онтогенетические тактики и стратегию, а также эколого-ценотические проявления стратегии жизни E. helleborine .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом исследования является Epipactis hel-leborine (L.) Crantz., относящийся к сем. Оrchida-ceae Juss. Это многолетнее, длинокорневищное, травянистое растение, геофит, поликарпик [8]. В РБ вид встречается часто, но в силу своих биологических особенностей малочислен. Epipactis helle-borine находится под особой охраной во многих субъектах РФ: республиках Алтай с категорией редкости 2, Бурятия (3), Коми (3), Татарстан (2), Чувашия (3), в Красноярском (3) и Ставропольском (3) краях, Брянской (3), Волгоградской, Иркутской (3), Кемеровской (3), Курганской (3), Костромской (3), Орловской, Пермской (3), Ростовской (1), Саратовской (3), Свердловской (4), Смоленской (2), Тамбовской (2), Тверской, Тюменской, Ярославской (3) областях, Коми-Пермяцком, Усть-Ордынском Бурятском (3) автономных округах [5]. Epipactis helleborine не занесен в «Красную книгу Республики Башкортостан».

Материал собирали в летний период 2008-2010 гг. в пяти районах РБ: Башкирское Зауралье (Хай-булинский р-н, хр. Шайтан-Тау; Баймакский р-н, хр. Ирендык), горно-лесная зона (Белорецкий р-н, Южно-Уральский государственный природный заповедник (ЮУГПЗ)); Бурзянский р-н, Башкирский государственный природный заповедник (БГПЗ)), Башкирское Предуралье, г. Уфа. Всего исследовано 7 ценопопуляций. В настоящей работе для выявления онтогенетических тактик и стратегии использованы наиболее полные данные по 4 ценопопуляциям, исследованным в 2009 г.

Ценопопуляция 1. Баймакский р-н. Окрестности п. Старый Сибай. Произрастает в сообществах класса светлохвойно-мелколиственных лесов Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991.

Ценопопуляция 2. Белорецкий р-н. ЮУГПЗ. Окрестности усадьбы заповедника п. Реветь. Произрастает в сообществах, относящихся к классу широколиственных лесов Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.

Ценопопуляция 3. Хайбуллинский р-н. Окрестности п. Янтышево. Произрастает в сообществах, относящихся к классу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.

Ценопопуляция 4. Хайбуллинский р-н. Окрестности п. Янтышево. Произрастает в сообществах, относящихся к классу Querco-Fagetea.

В качестве учетной единицы принимали особи взрослого (g2) генеративного возрастного состояния. В ценопопуляции исследованы все генеративные особи, количество которых на исследованных территориях по годам было различно, от 2 до 28. Исследованы следующие признаки: длина и ширина второго снизу листа, длина и ширина третьего снизу листа, число листьев, число метамеров, число жилок третьего листа, число цветков, длина соцветия, высота побега.

Онтогенетические тактики развития органов в ряду ухудшения условий устанавливали в соответствии с методическими разработками Ю.А. Злобина [2] и определяли как характер изменения коэффициента вариации признаков на экоклине. Под онтогенетической стратегией понимали изменчивости морфологической целостности растений на экоклине [3]. Морфологическую целостность рас- тений оценивали с помощью индекса морфологической интеграции [2]. Экоклин строили с использованием индекса виталитета ценопопуляций по размерному спектру особей [3].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

По индексу виталитета составлен ряд ценопопу- ляций, составляющих градиент ухудшения условий: ЦП 3 (IVC = 1,39) - ЦП 1 (IVC = 0,98) - ЦП 4 (IVC = 0,92) - ЦП 2 (IVC = 0,74).

Анализ морфологической структуры E. helle-borine выявил два типа онтогенетических тактик в формировании признаков морфоструктуры: конвергентную и конвергентно-дивергентную. Результаты представлены на рис. 1.

А

Б                    В

Рис. 1. Зависимость изменения коэффициента вариабельности высоты побега (а), числа цветков (б) и длины третьего листа (в) (CV, %) от виталитета ценопопуляций (IVC)

Установлено, что все признаки имеют конвергентную онтогенетическую тактику, кроме признака «длина третьего листа», для которого выявлена конвергентно-дивергентная тактика.

Конвергентная тактика проявляется в уменьшении изменчивости признака при ухудшении условий роста.

При нарастании стресса одновременно происходит снижение размерных параметров, изменяется габитус растения.

В целом можно считать, что форма и размерные соотношения признаков становятся адаптивными. Только признак «длина третьего листа» не на всем экоклине участвует в адаптивном морфогенезе - в условиях крайнего стресса изменчивость признака возрастает.

По данным других авторов [1], для E. helleborine отмечено несколько онтогенетических тактик: дивергентная, конвергентная и дивергентноконвергентная. Дивергентно-конвергентную тактику имеет признак «высота растения». Нами установлена конвергентная онтогенетическая тактика для признака «высота побега».

Значения индекса морфологической интеграции различны и меняются от 13,3% до 31,1%. Самые низкий и высокий показатели имеют ценопопуля-ции, расположенные в одном районе близ п. Янты-шево.

Тренд онтогенетической стратегии представлен на рис. 2. Онтогенетическая стратегия вида стрессово-защитная: с ухудшением условий роста морфологическая целостность растений снижается, при дальнейшем нарастании стресса целостность повышается.

По оси ординат - индекс морфологической интеграции (I), по оси абсцисс - индекс виталитета ценопопуляций (IVC).

Рис. 2. Изменение морфологической целостности E. helleborine в ряду изменения эколого-ценотических условий

Стрессово-защитная онтогенетическая стратегия E. helleborine является типичной для многих видов семейства Орхидные ( Cephalanthera rubra , Platanthera bifolia ) [4].

По данным М.М. Ишмуратовой с соавт. [4], E. helleborine имеет защитную онтогенетическую стратегию. Исследования проводились на территории БГПЗ и прилегающих территориях. Бускуно-вой Г.Н. [1] отмечается стрессовая онтогенетическая стратегия. Возможно, стрессовая компонента на территории БГПЗ не проявилась вследствие не полного охвата экологического ареала вида.

И.В. Татаренко и М.Г. Вахрамеева [9] E. helle-borine характеризуют как вид, проявляющий свойства эксплерентов (образование большого числа семян с высокой степенью летучести , вегетативной подвижностью ряда жизненных форм, быстрым прохождением ранних стадий онтогенеза, широкой экологической амплитудой и способостью заселять нарушенные местообитания) и виолентов (образо- вание крупных ценопопуляций, активное вегетативное размножение). На территории БГПЗ отмечены проявления таких черт стратегии жизни, как фитоценотическая патиентность (длительное время могут удерживать занятую территорию), экспле-рентность. Свойства эксплерентности проявляются в высоком проценте завязывания плодов и встречаемости в нарушенных и вторичных ценозах [7]. D. Frank и S. Klotz [10] отмечают, что вид имеет CSR стратегию.

Нами отмечено и такое проявление стратегии жизни вида, как патиентность. Во-первых, пати-ентной стратегии соответствует стрессовозащитная онтогенетическая стратегия [3]. Во-вторых, нами отмечено свойственный для патиен-тов переход растений во вторичный покой. В условиях крайне жаркого и засушливого лета 2010 г. картированные и наблюдаемые с 2008 г. особи в ценопопуляции БГПЗ не образовали надземных побегов. Подкапыванием растений было установлено, что они находятся во вторичном покое. Рудеральная стратегия вида отмечена нами на территории г. Уфы, где вид встречается во вторичных лесных и опушечных сообществах, достигая высокой жизненности (превосходящую таковую в природных условиях) и плотности особей.

В целом, стратегию жизни E. helleborine можно характеризовать как смешанную CSR стратегию. В благоприятных условиях усиливается проявление C компоненты. S стратегия проявляется при усилении стресса, а R стратегия – в условиях урбанизированной среды.