Строение соцветия и реализация семенной продуктивности Allium cristophii Trautv. в условиях Московской области

Received: 09.10.2019 Accepted for publication: 03.12.2019

Maria I. Ivanova

Dmitry N. Baleev

Cand. Sci. (Agricultural), Senior Researcher; All-Russian Research Institute of Vegetable Growing; All-Russian Scientific Research Institute of Medicinal and Aromatic Plants

Aleksandr F. Bukharov

Dr. Sci. (Agricultural), Head of the laboratory of seed production and seed research; All-Russian Research Institute of Vegetable Growing

Anna I. Kashleva

Cand. Sci. (Agricultural), Senior Researcher, Laboratory of breeding and seed production of green crops; All-Russian Research Institute of Vegetable Growing

Род Allium L. включает более 900 видов (Govaerts et al., 2005–2014; Fritsch, Abbasi, 2013) и состоит из 15 монофилетических подродов (Huang et al., 2014). Представители рода широко распространены по всей Голарктической области от сухих субтропиков до бореальной зоны (Keusgen et al., 2011). Центры видового разнообразия располагаются в восточном Средиземноморье, ЮгоЗападной и Центральной Азии (Fritsch, Friesen, 2002). Представители рода Allium во всем мире важны как овощные, лекарственные и декоративные растения (Herden et al., 2016).

Гинецей у представителей рода Allium синкарпный, состоит из трех сросшихся плодолистиков, плацентация центральноугловая. У большинства видов в каждом гнезде завязи развивается по 2 семязачатка. Многочисленные исследования по биологии цветения и опыления видов Allium часто находятся вне связи с закономерностями процесса оплодотворения (Мулдашев и др., 2015; Голубев, 2018).

Подрод Melanocrommyum Rouy et Foucaud является вторым по величине и содержит около 170 видов (Fritsch, 2012), среди которых – Allium cristophii Trautv. [A. al-bopilosum С.H. Wright, A. bodeanum Regel, A. walteri Regel]. Этот типовой вид подсекции Cristophiana является чрезвычайно полиморфным таксоном, особенно в отношении формы и плотности волосяных покровов листовых пластин, длины и диаметра стрелки, размеров и плотности соцветий, а также формы и цвета лепестков (Fritsch, 2016).

A. cristophii является эндемиком горной Туркмении, встречаясь на пологих склонах гор, преимущественно в нижнем поясе. Это луковичный геофит с эфемероидным типом развития. Виталитет особей, в основном, зависит от запаса питательных веществ в луковице и влияет на морфометрические показатели генеративного побега: число листьев, высоту растений, число цветков и завязавшихся плодов, общее число семян. В условиях Узбекистана при наличии трех листьев на растении отмечено 61,6 цветков в соцветии, четырех – 77,3, пяти – 79,3, шести – 130,7 цветков, т.е. с увеличением числа листьев на растении увеличиваются показатели потенциальной семенной продуктивности (число цветков) и реальной семенной продуктивности. Семена плоские, яйцевидные с острыми краями; поверхность сетчатая, на спинке больше выступов, шелковисто-глянцевые черные; длиной 3–3,5 мм, шириной 2,5–3 мм, толщиной 2–2,5 мм (Уралов, Печеницын, 2015). Естественно произрастает на мягких склонах гор, преимущественно в нижнем поясе. Эндем горной Туркмении. Луковичный геофит с эфемероидным ритмом развития.

Целью работы явилось изучение семенной продуктивности A. cristophii в условиях Московской области из биоколлекции Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Материал и методика

Материалом для исследований послужили соцветия двух образцов, один из которых под названием A. albopilosum С.Н. Wright интродуцирован из Нидерландов, а второй A. сris-tophii получен из Ботанического сада Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Возраст материнских луковиц – 6–7 лет. Измерения осуществлены на 5 модельных растениях каждого образца. Уборку соцветий провели в фазу созревания семян 11 VII 2018. Определялась высота стрелки (см), диаметр соцветия (см), диаметр и высота цветоложа (см), длина луча нижнего, среднего и верхнего ярусов (см). Семенная продуктивность (в расчете на одно соцветие) изучена по общепринятой методике (Вайнагий, 1974; Бухаров и др., 2013). При этом учитывались такие показатели, как число цветков в соцветии (шт.), число осемененных плодов в соцветии (шт.), завязываемость плодов (%), число семян в соцветии (шт.), средняя осемененность плодов (шт./плод), число семяпочек в соцветии (шт.), коэффициент семенификации (%), массу 1000 семян (г), реальная семенная продуктивность (г/плод), потенциальная семенная продуктивность (г/плод), коэффициент реализации семенной продуктивности (%). Завязываемость плодов рассчитана как отношение числа осемененных плодов в соцветии к числу цветков в соцветии, выраженное в процентах. Коэффициент реализации семенной продуктивности определен как отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах. Изменения коэффициента семенной продуктивности проанализировано по показателям завязываемости плодов и числа семян в плоде. Для определения массы семена каждого растения взвешивали на аналитических весах OHAUS Explorer Pro ЕР 214 С.

Статистический анализ выполнен с помощью программного приложения Exsel. Определяли минимальные (Х min ), максимальные

(Х max ) и средние (X ср ) значения показателей, их среднюю квадратическую погрешность среднего арифметического (S Xср ) и коэффициент вариации (С v ).

Результаты исследований

У A. albopilosum зонтик крупный, диаметром до 26 см, пучковато-полушаровидный, многоцветковый, рыхлый. Первыми распускаются цветки верхнего яруса. Листочки почти звездчатого околоцветника пурпурнофиолетовые или розово-фиолетовые, линейно-треугольные, очень острые, жесткие, после цветения вверх торчащие, длиной до 18 мм. Цветет в июне, после цветения листья отмирают. Коробочка диаметром около 5 мм.

Высота генеративного побега варьировала в пределах 36,2–50,1 см, диаметр соцветия – 17–26 см, диаметр основания цветоножек – 2,5–3,0 см, высота основания цветоножек – 1,5–2,0 см. Минимальный коэффициент вариации (С v =10,7%) имели признаки «высота стрелки», максимальный (С v =18,4%) – «диаметр соцветия» (табл. 1).

Длина цветоножек верхнего яруса изменилась от 4,6 до 9,2 см, среднего – от 5,8 до 9,8, нижнего – от 5,3 до 10,1 см. Длина цветоножек, в среднем, уменьшалась от нижнего яруса (8,1 см) до верхнего (7,3 см).

Одним из важнейших этапов изучения репродуктивной биологии является установление семенной продуктивности растений. Нами определены генотипические (масса 1000 семян) и паратипические (масса и число семян в соцветии) признаки семенных особей.

Вид обладает довольно высокой семенной продуктивностью, которая изменяется в широких пределах (табл. 2). Число цветков в соцветии варьировало от 138 до 192 шт. (С v =15,4%), число осемененных плодов в соцветии – от 120 до 168 шт. (С v =12,2%). При этом завязываемость плодов в среднем составила 89,2%. Семян в соцветии сформировалось 523–1183 шт. (С v =25,0%).

Таблица 1. Биологические особенности соцветия A. albopilosum

Table 1. Biological features of the inflorescence of A. albopilosum

Признаки	Х min	Х max	X ср	S Xср	С v
Высота генеративного побега, см	36,2	50,1	38,3	3,9	10,7
Диаметр соцветия, см	17	26	20,6	3,8	18,4
Диаметр основания цветоножек, см	2,5	3,0	2,8	0,3	10,7
Высота основания цветоножек, см	1,5	2,0	1,7	0,3	17,6
Длина цветоножек верхнего яруса	4,6	9,2	7,3	1,1	15,1
Длина цветоножек среднего яруса	5,8	9,8	8,0	0,9	11,3
Длина цветоножек нижнего яруса	5,3	10,1	8,1	1,0	12,3

Таблица 2. Изменчивость показателей, характеризующих семенную продуктивность A. albopilosum

Table 2. Variability of indicators that characterize the seed productivity of A. albopilosum

Признаки	Статистические параметры
	Х min	Х max	X ср	S Xср	С v
Число цветков в соцветии, шт.	138	192	161,4	8,87	15,4
Число осемененных плодов в соцветии, шт.	120	168	144,0	7,61	12,2
Завязываемость плодов, %	87,5	92,8	89,2	6,41	18,7
Число семян в соцветии, шт.	523	1183	798	32,9	25,0
Средняя осемененность плодов, шт./пл.	4,36	7,04	5,54	0,04	29,7
Число семяпочек в соцветии, шт.	2070	2880	2160	94,6	31,4
Коэффициент семинификации, %	29,1	46,9	36,9	1,92	35,3
Масса 1000 семян, г	5,03	5,89	5,69	2,1	18,2
Реальная семенная продуктивность, г/растение	2,63	6,97	4,54	0,18	39,7
Потенциальная семенная продуктивность, г/растение	10,41	16,96	12,30	0,97	48,4
Коэффициент реализации семенной продуктивности, %	25,3	41,1	36,9	1,91	35,7

Для уточнения систематического положения различных образцов луков на уровне подродов часто привлекается число семязачатков на одно гнездо завязи. У большинства групп они одиночные, у подродов Cyathophora и Amerallium – по два, в небольших подродах Vvedenskya, Porphyropra-son, Caloscordum, Nectaroscordum, Butomissa, а также в подроде Melanocrommyum, гнезда завязи в основном с многочисленными семязачатками (Серегин, 2004). У A. albopilosum, который относится к подроду Melanocrommyum, секции Astero-prason R.M. Fritsch, нами установлена средняя осемененность 5,54 шт./плод, при этом в нижнем ярусе соцветия отмечено формиро- вание до 13 семян на плод, среднем – 15, верхнем – 11 семян на плод.

Коэффициент семенификации (продуктивности) характеризует фактическую реализацию репродуктивного потенциала интро-дуцентов при культивировании. Этот показатель в среднем составил 36,9% (С v =35,3%).

Реальная возможность образования семян реализовалась в среднем 4,54 г на растение, потенциальная – 12,3 г на растение. Коэффициент реализации семенной продуктивности был в пределах 25,3–41,1% (в среднем 36,9%) при С v =35,7%.

Масса 1000 семян в среднем составила 5,69 г, причем в нижнем ярусе соцветия этот показатель был в пределах 4,6–6,6 г, среднем – 4,2–8,9, верхнем – 4,3–5,9 г (рис. 1).

♦ НИЖНИЙ ярус

■ средний ярус

▲ верхний ярус

Рис. 1. Масса 1000 семян A. albopilosum , г

Fig. 1. Weight of 1000 seeds of A. albopilosum , g

У A. cristophii размах варьирования высоты генеративного побега составил 38–50 см, диаметр соцветия – 21–25 см, диаметр основания цветоножек – 1,7–2,8 см, высота основания цветоножек – 1,0–1,3 см (табл. 3).

Длина цветоножек верхнего яруса изменилась от 8,1 до 10,2 см, среднего – от 6,2 до 10,5 см, нижнего – от 7,4 до 9,8 см.

Признаки «высота генеративного побега», «диаметр соцветия» и «длина цветоножек верхнего яруса» имели незначительную степень изменчивости (С v =7,8–10,5%). Наибольшая изменчивость отмечена у признака «длина цветоножек среднего яруса» (С v =25,0%).

Таблица 3 Биологические особенности соцветия A. cristophii

Table 3. Biological features of the inflorescence of A. cristophii

Признаки	Х min	Х max	X ср	S Xср	С v
Высота генеративного побега, см	38,0	50,0	39,5	3,6	10,5
Диаметр соцветия, см	21	25	23,2	1,8	7,8
Диаметр основания цветоножек, см	1,7	2,8	2,1	0,4	19,0
Высота основания цветоножек, см	1,0	1,3	1,1	0,2	18,2
Длина цветоножек верхнего яруса	8,1	10,2	9,1	0,8	8,8
Длина цветоножек среднего яруса	6,2	10,5	8,0	2,0	25,0
Длина цветоножек нижнего яруса	7,4	9,8	8,6	1,1	12,8

У A. cristophii число цветков в соцветии варьировало от 74 до 203 шт. (Сv=31,5%), число осемененных плодов в соцветии – от 54 до 197 шт. (Сv=34,2%). При этом завязывае-мость плодов в среднем составила 88,5%. Семян в соцветии сформировалось 268–967 шт. (Сv=53,6%). Число семян – признак менее стабильный, чем число семязачатков, коэффициент вариации выше в 2 раза (табл. 4).

Выявлена средняя осемененность 4,93 шт./плод, при этом в нижнем ярусе отмечено формирование до 11 семян на плод, среднем – 10, верхнем – 8 семян на плод.

Реальная семенная продуктивность резко отличается от потенциальной меньшими зна- чениями и наименьшей вариабельностью показателей. Реальная возможность образования семян реализовалась в среднем 2,72 г на растение, потенциальная – 6,86 г на растение. Коэффициент реализации семенной продук- тивности был в пределах 32,9–43,4 % (в среднем 39,7%) при Сv=19,8%.

Масса 1000 семян в среднем составила 5,20 г, причем в нижнем ярусе соцветия этот показатель был в пределах 2,4–6,3 г, среднем – 4,1–6,1, верхнем – 3,4–6,0 г (рис. 2).

Таблица 4. Изменчивость показателей, характеризующих семенную продуктивность A. cristophii

Table 4. Variability of indicators that characterize the seed productivity of A. cristophii

Признаки	Статистические параметры
	Х min	Х max	X ср	S Xср	С v
Число цветков в соцветии, шт.	74	203	120	13,8	31,5
Число осемененных плодов в соцветии, шт.	54	197	106	16,9	34,2
Завязываемость плодов, %	73,0	97,0	88,5	4,71	22,5
Число семян в соцветии, шт.	268	967	523	58,4	53,6
Средняя осемененность плодов, шт./пл.	4,91	4,96	4,93	0,21	8,2
Число семяпочек в соцветии, шт.	814	2233	1320	15,2	27,9
Коэффициент семинификации, %	44,6	45,1	44,8	1,96	12,6
Масса 1000 семян, г	3,92	6,14	5,20	0,48	28,9
Реальная семенная продуктивность, г/растение	1,05	5,94	2,72	0,56	64,1
Потенциальная семенная продуктивность, г/растение	3,19	13,71	6,86	0,49	76,5
Коэффициент реализации семенной продуктивности, %	32,9	43,4	39,7	2,43	19,8

♦ НПЖШП ярус ■ средний ярус ▲ верхний ярус

Рис. 1. Масса 1000 семян A. cristophii по ярусам соцветия, г

Fig. 2. Weight of 1000 seeds of A. cristophii , g

Заключение

Проведено изучение направленности изменений показателей семенной продуктивности в условиях интродукции у двух образцов A. cristophii . В условиях Московской области у A. albopilosum и A. cristophii завязы-ваемость плодов составила 89,2 и 88,5% соответственно, реальная семенная продуктивность – 4,54 и 2,72 г на растение, масса 1000 семян – 5,69 и 5,20 г. У A. albopilosum показатель средней осемененности составил 5,54 шт./плод, при этом в нижнем ярусе отмечено