Структура адвентивного компонента флоры боров на южном пределе ареала Pinus sylvestris
Автор: Кин Наталия Олеговна, Саксонов Сергей Владимирович
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Общая биология
Статья в выпуске: 5-1 т.20, 2018 года.
Бесплатный доступ
Статья посвящена характеристике адвентивной фракции флоры боров на южном пределе ареала Pinus sylvestris. Исследованы степные боры Бузулукский и Красносамарский и лесостепные Усманский и Хреновской. Выявлены таксономические особенности и проведена классификация адвентивного компонента флоры по времени, способу заноса и степени натурализации. Определено ядро адвентивного компонента флоры боров из 37 видов 35 родов 21 семейства. Установлено, преобладание кенофитов. По способу иммиграции преобладают ксенофиты - 78,4%. По степени натурализации лидируют эпекофты. Агриофиты составляют почти 25% от видов, входящих в ядро адвентивной фракции флоры боров. Наименьшее количество видов приходится на агриофиты. Колонофиты в состав ядра не входят.
Боры на южном пределе ареала, адвентивный компонент флоры, таксономическая характеристика, ядро флоры, эргазиофиты, эфемерофиты, колонофиты, агриофиты, эпекофиты
Короткий адрес: https://sciup.org/148314039
IDR: 148314039
Текст научной статьи Структура адвентивного компонента флоры боров на южном пределе ареала Pinus sylvestris
Боры на южном пределе ареала сосны обыкновенной уникальные лесные массивы, развивающиеся в суровых для лесных экосистем условиях субаридного климата. Боры представляют большой интерес в научном отношении, но в первую очередь они рассматриваются как лесной и рекреационный ресурсы. Все это оказывает значительное влияние на формирование современной флоры боров. Нами были проведены флористические исследования четырех боров и выявлена структура адвентивной фракции флоры (табл. 1).
Бузулукский и Красносамарский боры находятся в степной зоне Заволжья (далее степные боры). Красносамарский, располагаясь на юго-востоке Самарской области, связан узкой полоской леса (около 36 км длинной) по правобережью р. Самары с Бузулукским бором, развивающимся на границе двух административных регионов Самарской и Оренбургской [1, 6]. Ус-манский и Хреновской боры находятся в подзоне типичной лесостепи Окско-Донской низменности (далее лесостепные боры) [7, 9]. Хреновской бор расположен в Воронежской области в 75 км к юго-востоку от Усманского бора находящегося на границе Липецкой и Воронежской.
Усманский бор является лидером по количеству видов, слагающих адвентивную фракцию флоры. Доля адвентивных видов во флоре боров варьирует от 19,7% в Усманском бору до 12,5% в Красносамарском бору.
Это связано с рядом причин: во-первых, полнота флористических исследований, которая связана с накоплением информации о флористическом составе и мониторинговыми исследованиями по ряду таксонов. Причем в первую очередь, исследователи стараются охватить естественные экосистемы, где преобладают виды аборигенной фракции флоры. Во-вторых, занимаемая площадь и наличие/отсутствие природоохранного статуса (табл. 2). В-третьих, особенности зонально-климатических условий (табл. 3).
Так, Усманский бор, на территории которого находится заповедник, планомерно исследуется с начала прошлого века, что позволило сформировать обширную информативную базу по флоре этого лесного массива в виде уникальной гербарной коллекции, архивных, литературных материалов, Летописей природы [11].
Бузулукский бор, тоже имеет богатую историю, касаемо как исследований проводимых на его территории, так и природоохранных статусов, многократно поменявшихся на протяжении последнего столетия. Флористические работы на территории этого лесного массива проводились эпизодически и отражены, по большей части, в архивных материалах (отчеты, Летописи природы, гербарий).
Хреновской бор всегда являлся ареной для лесохозяйственной деятельности человека. Много-
Таблица 1. Основные показатели адвентивной фракции флоры боров
На семь ведущих семейств приходится более 50% видов адвентивной фракции флоры исследуемых боров (табл. 4).
Заметно, что для лесостепных боров первые семь семейств располагаются в порядке? характерном для обоих лесных массивов. Тем не менее, этот порядок значительно отличается от того, который выявлен учеными для Воронежской области [3]. Здесь семейства расположились по убыванию количества видов таким образом: Poaceae , Asteraceae , Rosaceae , Fabaceae , Brassicaceae , Chenopodiaceae , Pinaceae и т.д.
Таблица 2. Территориальные и природоохранные данные исследуемых боров
Боры |
Площадь (тыс. га) |
Природноклиматическая зона |
Природоохранный статус |
Год |
Бузулукский |
112 |
степь |
Национальный парк |
2007 |
Красносамарский |
13,6 |
Не имеет |
- |
|
Усманский |
70,7 |
лесостепь |
Заповедник на 31053 га |
1927 |
Хреновской |
40 |
Не имеет |
- |
Таблица 3. Показатели температурного режима и осадков исследуемых боров
Боры |
Т ср. воздуха, 0 С/год |
T max , 0 С |
T min , 0 С |
амплитуда, Т, 0 С/год |
^ ср. осадков, мм/год |
Бузулукский |
+3,8 |
+42 |
-53 |
95,0 |
530 |
Красносамарский |
+4,5 |
+41 |
-43 |
84,0 |
350 |
Усманский |
+6,2 |
+35,6 |
-22 |
57,6 |
628 |
Хреновской |
+5,8 |
+35 |
-30 |
65,0 |
506 |
Таблица 4. Число видов в семействах адвентивной фракции флоры боров
Семейства |
Усманский бор |
Хреновской бор |
Бузулукский бор |
Красносамарский бор |
||||||||
абс. |
% |
№ |
абс. |
% |
№ |
абс. |
% |
№ |
абс. |
% |
№ |
|
Asteraceae |
34 |
16,1 |
1 |
20 |
18,2 |
1 |
14 |
13,7 |
1 |
10 |
12,8 |
2 |
Brassicaceae |
22 |
10,4 |
2-3 |
11 |
10,0 |
2-3 |
12 |
11,7 |
2 |
12 |
15,4 |
1 |
Poaceae |
22 |
10,4 |
3-3 |
11 |
10,0 |
2-3 |
7 |
6,9 |
4-6 |
8 |
10,2 |
3 |
Chenopodiaceae |
10 |
4,7 |
4-5 |
7 |
6,4 |
4 |
9 |
8,8 |
3 |
7 |
9,0 |
4 |
Fabaceae |
10 |
4,7 |
4-5 |
6 |
5,5 |
5 |
7 |
6,9 |
4-6 |
5 |
6,4 |
5-6 |
Lamiaceae |
9 |
4,3 |
6-7 |
4 |
3,6 |
6-7 |
6 |
5,9 |
7 |
5 |
6,4 |
5-6 |
Rosaceae |
9 |
4,3 |
6-7 |
4 |
3,6 |
6-7 |
7 |
6,9 |
4-6 |
2 |
2,6 |
8 -12 |
Всего |
116 |
54,9 |
63 |
57,3 |
62 |
60,8 |
49 |
62,8 |
В Бузулукском бору, где в 60-х годах прошлого века проводилась и в настоящее время возобновлена геологическая разведка и готовятся участки для добычи нефти, порядок пяти лидирующих семейств адвентивной фракции флоры аналогичен таковой на территории нефтедобывающих объектов в Башкирском Предуралье [12]: Asteraceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Poaceae, Fabaceae . Вероятно, что это случайное совпадение. При ином ракурсе этого факта, учитывая, что территория Башкирского Предуралья расположена в лесостепной зоне, а Бузулкский бор находится в степной, возникает предположение, что значительное влияние в сложении адвентивной фракции флоры имеет не зональное положение, а характер антропогенного воздействия. Красносамарский бор отличен от всех других уже на уровне первых лидирующих семейств. Здесь Brassicaceae занимает первое место, сдвигая Asteraceae на второе, но в дальнейшем имеет большую схожесть с лесостепными борами.
Моновидовых семейств в Усманском бору 26, что составляет 45,6% от всех семейств и 12,5% видов адвентивной фракции флоры, Хреновском – 20 (51,3% и 18,3%), Бузулукском - 22 (57,9% и 21,6%), Красносамарском - 18 (60,0% и 23,1%).
В семейственно-родовом спектре лесостепных боров сохраняется определенный порядок (табл. 5). Лидирующим семейством по количеству родов является Asteraceae , далее следуют Brassicaceae и Poaceae . В других семействах, лидирующих по количеству родов, в Усмаснком бору количество видов одинаково. В Хреновском бору семейства Chenopodiaceae и Fabaceae делят четвертую и пятую позиции рейтинга. Завершают рейтинг семейства Rosaceae и Lamiaceae . В степных борах одинаковую позицию в рейтинге сохраняю только два первых семейства Brassicaceae и Asteraceae . В Бузулукском бору на третье место выходит семейство Rosaceae , а в Красносамарском, как в лесостепных борах, - Poaceae . Семейство Lamiaceae делит свое место в рейтинге с Chenopodiaceae в Красносамарском бору и Poaceae - в Бузулукском бору.
Шестое место в степных борах удерживает семейство Fabaceae . В Бузулукском бору, не смотря на значительное количество видов в семействе Chenopodiaceae, что позволило ему войти в тройку лидеров семейственно-видовом спектре, по количеству родов занимает лишь седьмую строчку рейтинга.
Многовидовые роды наиболее целесообразно рассматривать только для Усманского бора. Насыщенность родов видами здесь самая высокая – 1,3 (табл. 1). Среди богатых видами родов адвентивной фракции флоры Усманского бора тринадцать: Amaranthus – 5 видов; Sisymbrium и Artemisia – по 4 вида; Hordeum, Lepidium , Vicia , Geranium , Galeopsis , Centaurea , Sonchus , Xanthium , Bromus , Setaria – по 3 вида. В Хреновском бору наибольшее количество видов приходится на Amaranthus – 3 вида. Тринадцать родов содержат по 2 вида: Atriplex, Kochia, Lepidium, Sisymbrium, Oenothera, Vicia, Geranium, Sambucus, Galeopsis, Lactuca, Sonchus, Eragrostis, Setaria . Остальные роды одновидовые. В Бузулукском бору богатыми в видовом отношении являются роды с тремя видами – Vicia и Xanthium . Родов, представленных двумя видами, - одиннадцать: Berberis , Amaranthus, Atriplex, Chenopodium, Corispermum, Populus, Lepidium, Ribes, Sambucus, Galeopsis, Sonchus, Setaria . В Красносамарском бору наибольшее количество видов в роду – 2, среди них: Amaranthus, Atriplex, Chenopodium, Sisymbrium, Vicia, Ambrosia, Sonchus , Xanthium , Eragrostis, Setaria .
В соответствии с общепринятыми принципами классификации видов адвентивного компонента флоры выделяют 3 группы [2]: по времени, способу заноса и степени натурализации. В исследуемых борах по способу иммиграции преобладают ксенофиты – растения, непреднамеренно занесенные во флору исследуемых боров различными путями. Их доля колеблется от 65,8% в Усманском бору, до 79,5% в Красносамарском бору (табл. 6-9).
В адвентивном компоненте исследуемой флоры археофитов меньше, чем кенофитов во всех борах. В основном это представители сорной ценотической группы, количество их приблизи-
Т аблица 5. Семейства, ведущие по количеству родов адвентивной фракции флоры боров
Семейства |
Усманский бор |
Хреновской бор |
Бузулукский бор |
Красносамарский бор |
||||||||
абс. |
% |
№ |
абс. |
% |
№ |
абс. |
% |
№ |
абс. |
% |
№ |
|
Asteraceae |
22 |
13,8 |
1 |
18 |
18,8 |
1 |
11 |
12,8 |
2 |
7 |
10,3 |
2 |
Brassicaceae |
16 |
10,1 |
2 |
9 |
9,5 |
2-3 |
12 |
14,0 |
1 |
11 |
16,2 |
1 |
Poaceae |
15 |
9,4 |
3 |
9 |
9,5 |
2-3 |
6 |
7,0 |
4-5 |
6 |
8,8 |
3 |
Chenopodiaceae |
7 |
4,4 |
4-8 |
5 |
5,3 |
4-5 |
4 |
4,6 |
7 |
5 |
7,4 |
4-5 |
Fabaceae |
7 |
4,4 |
4-8 |
5 |
5,3 |
4-5 |
5 |
5,8 |
6 |
4 |
5,9 |
6 |
Lamiaceae |
7 |
4,4 |
4-8 |
3 |
3,1 |
7-8 |
6 |
7,0 |
4-5 |
5 |
7,4 |
4-5 |
Rosaceae |
7 |
4,4 |
4-8 |
4 |
4,2 |
6 |
7 |
8,1 |
3 |
2 |
2,9 |
8-11 |
Caryophyllaceae |
7 |
4,4 |
4-8 |
2 |
2,1 |
9-10 |
1 |
1,2 |
13-38 |
1 |
1,4 |
12 -30 |
Всего |
88 |
55,3 |
55 |
57,8 |
52 |
60,5 |
41 |
60,3 |
Таблица 6. Соотношение групп в составе адвентивной фракции флоры Хреновского бора
Эфемерофиты |
Колонофиты |
Эпекофиты |
Агриофиты |
Всего |
|||||||
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
||
Ксенофиты |
Археофиты |
3 |
2,7 |
- |
- |
21 |
19,1 |
4 |
3,6 |
28 |
25,5 |
Кенофиты |
10 |
9,1 |
- |
- |
32 |
29,1 |
11 |
10,0 |
53 |
48,2 |
|
Всего |
13 |
11,8 |
- |
- |
53 |
48,2 |
15 |
13,6 |
81 |
73,7 |
|
Эргазиофиты |
Археофиты |
2 |
1,8 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
1,8 |
Кенофиты |
1 |
0,9 |
3 |
2,7 |
7 |
6,4 |
16 |
14,5 |
27 |
24,5 |
|
Всего |
3 |
2,7 |
3 |
2,7 |
7 |
6,4 |
16 |
14,5 |
29 |
26,3 |
|
Всего |
16 |
14,5 |
3 |
2,7 |
60 |
54,5 |
31 |
28,2 |
110 |
100,0 |
Таблица 7. Соотношение групп в составе адвентивной фракции флоры Усманского бора
Эфемерофиты |
Колонофиты |
Эпекофиты |
Агриофиты |
Всего |
|||||||
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
||
Ксенофиты |
Археофиты |
7 |
3,3 |
- |
- |
22 |
10,4 |
4 |
1,9 |
33 |
15,6 |
Кенофиты |
33 |
15,6 |
4 |
1,9 |
53 |
25,1 |
16 |
7,6 |
106 |
50,2 |
|
Всего |
40 |
18,9 |
4 |
1,9 |
75 |
35,5 |
20 |
9,5 |
139 |
65,8 |
|
Эргазиофиты |
Археофиты |
7 |
3,3 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
7 |
3,3 |
Кенофиты |
12 |
5,7 |
12 |
5,7 |
18 |
8,5 |
23 |
10,9 |
65 |
30,8 |
|
Всего |
19 |
9,0 |
12 |
5,7 |
18 |
8,5 |
23 |
10,9 |
72 |
34,1 |
|
Всего |
59 |
27,9 |
16 |
7,6 |
93 |
44,0 |
43 |
20,4 |
211 |
100,0 |
Таблица 8. Соотношение групп в составе адвентивной фракции флоры Бузулукского бора
Эфемерофиты |
Колонофиты |
Эпекофиты |
Агриофиты |
Всего |
|||||||
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
абс. |
% |
||
Ксенофиты |
Археофиты |
2 |
2,0 |
- |
- |
27 |
26,5 |
1 |
1,0 |
30 |
29,5 |
Кенофиты |
3 |
2,9 |
- |
- |
29 |
28,4 |
6 |
5,9 |
38 |
37,2 |
|
Всего |
5 |
4,9 |
- |
- |
56 |
54,9 |
7 |
6,9 |
68 |
66,7 |
|
Эргазиофиты |
Археофиты |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2,0 |
2 |
2,0 |
Кенофиты |
2 |
2,0 |
16 |
15,7 |
4 |
3,9 |
10 |
9,8 |
32 |
31,4 |
|
Всего |
2 |
2,0 |
16 |
15,7 |
4 |
3,9 |
12 |
11,8 |
34 |
33,3 |
|
Всего |
7 |
6,9 |
16 |
15,7 |
60 |
58,8 |
19 |
18,6 |
102 |
100,0 |
Таблица 9. Соотношение групп в составе адвентивной фракции флоры Красносамарского бора
Среди археофитов преобладают виды, непреднамеренно занесенные во флору иссле- дуемых боров - ксенофиты. Из археофитов, целенаправленно (эргазиофиты) занесенных человеком в лесостепных борах, следует указать эфемерофиты: Fagopyrum esculentum Moench. и Triticum aestivum L., помимо которых, в Ус-манском бору еще встречаются Vicia sativa L., Panicum miliaceum ssp. ruderale (Kitag.) Tzvelev, Secale cereale L., Hordeum vulgare L. и H. distichon L. Широко культивируемые в Центральной Рос- сии растения в борах встречаются по обочинам дорог, железнодорожным насыпям, проникая в сосновые посадки по окраинам соседствующих полей. В степных борах среди таких эргазио-фитов только растения, относящиеся к группе агриофитов: Saponaria offi cinalis L., Malus domestica Borkh (только в Бузулукском бору). Эти заносные виды вошли в состав естественных фитоценозов: мыльнянка – в прибрежно-луговых ценозах, яблоня проникает на возвышенные ландшафтные участки лесных сообществ.
Среди кенофитов ксенофиты преобладают над эргазиофитами более чем в 1,5 раза. Исключением является Бузулукский бор. Климатические условия с резким перепадом суточных и годовых температур, высокой засушливостью являются одним из важнейших ограничивающих экологических факторов для ксенофитов. На фоне этого приспособившиеся к природным условиям эргазиофиты имеют практически равную долю среди адвентов. Причем их большая часть приходится на древесно-кустарниковые породы, интродуцированные в начале прошлого века на территории бора и относящиеся к группе колонофитов (таблицы 6 – 9).
По степени натурализации во всех борах преобладают эпекофты – заносные виды, занимающие во вторичном ареале нарушенные места обитания. Из них 21 вид встречается во всех борах: Consolida regalis S.F. Gray, Amaranthus retrofl exus L., A.blitoides S.Wats., Atriplex tatarica L., Portulaca oleracea L., Viola arvensis Murr., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, Thlaspi arvense L., Malva pusilla Smith., Cannabis sativa L., Hyoscyamus niger L., Solanum nigrum L., Cynoglossum offi cinale L., Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen., Lactuca serriola L., Onopordum acanthium L., Sonchus oleraceus L., Xanthium albinum (Widd.) H.Scholz, Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Eragrostis pilosa (L.) Beauv., Setaria viridis (L.) Beauv.
Агриофитов значительно меньше, тем не менее, почти во всех борах они занимают второе место по количеству видов, за исключением Усманского. Из них общими для всех боров являются: Bunias orientalis L., Caragana arborescens Lam., Acer negundo L., Sambucus racemosa L.
Более четверти от всех видов, учтенных в адвентивном компоненте флоры Усманского бора, приходится на эфемерофиты с преобладанием ксенофитов. В Хреновском бору их процент составляет около 14,5%, а в Хреновском и Бузулукском в 2 раза меньше. Для всех боров общим является только один эфемерофит из эргазио-фитов - Fagopyrum esculentum Moench.
В Бузулукском и Красносамарском борах ко-лонофитов больше чем эфемерофитов, с преобладанием эргазиофитов. В Хреновском и Усман-ском борах, напротив, колонофиты составляют самую малочисленную группу. Общие виды для всех боров из этой группы по степени натурализации отсутствуют.
Ядро адвентивной фракции флоры исследуемых боров складывается из 37 видов 35 родов 21 семейства. Из них 7 видов представители семейства Asteraceae , 6 – Brassicaceae , 3 – Poaceae, по 2 вида из семейств Amaranthaceae , Chenopodiaceae , Solanaceae. Кенофитов в 2 раза больше чем ар-хеофитов. По способу иммиграции преобладают ксенофиты – 78,4%. По степени натурализации лидируют эпекофты, на их долю приходится около 67,6%. Агриофиты составляют почти четверть от всех видов, входящих в ядро адвентивной фракции флоры боров. Наименьшее количество видов приходится на агриофиты (8,1%). Колонофиты в состав ядра не входят.
Список литературы Структура адвентивного компонента флоры боров на южном пределе ареала Pinus sylvestris
- Бузулукский бор. Общий очерк и лесные культуры [под ред. В.Г. Нестерова]. Т.I. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. С. 5- 13.
- Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. - М.: ГЕОС, 2010. - 512 с.
- Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты / А.Я. Григорьевская, Е.А. Стародубцева, Н.Ю. Хлызова, В.А. Агафонов. - Воронеж: изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2004. - 320 с.
- Кин Н.О. Флора Бузулукского бора (сосудистые растения) / Тр. научного стационар-филиала ИС УрО РАН «Бузулукский бор». - Т.II. - Екатеринбург: УрО РАН, 2009. - 250 с.
- Кин Н.О., Стародубцева Е.А. Аннотированный список сосудистых растений Хреновского бора / Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXVI [науч. ред. Стародубцева Е.А.]; ФГБУ «Воронежский государственный заповедник» - Воронеж: БиомикАктив, 2012. - С. 64 - 144.