Структура альгоценозов рек Пермского края в условиях антропогенного засоления отходами калийного производства

Водотоки небольшой протяжённости – малые и средние реки – традиционно привлекают к себе внимание учёных-гидробиологов. Именно они, несмотря на размеры, составляют основу гидрографической сети, формируют крупные реки, определяя их гидрологический и гидрохимический режимы, а также состав и характеристики биоценозов этих рек. В связи с разнообразием их компонентов и их большим числом данные экосистемы до сих пор остаются наименее изученными [Крылов, 2003; Фролова, 2004].

Основополагающим компонентом водных экосистем являются водоросли и цианопрокариоты. Изучение таких характеристик, как доминантный состав, количественные показатели, распределение водорослей и цианей, структура альгоценозов имеет большое

значение для оценки степени и динамики загрязнения и, в частности, засоления водотоков.

Число работ, в которых обсуждается структура альгоценозов водных объектов Пермского края, невелико [Беляева, Поздеев, 2005; Тарасова, Буркова, 2013; Беляева, 2014]. Водоёмы с повышенной минерализацией традиционно рассматриваются как местообитания с экстремальными условиями существования. Лимитирующее влияние высокой солёности способствует формированию специфического биоценоза, структура которого значительно отличается от пресноводной биоты [Ventosa, Arahal, 1999]. Необходимым условием для понимания механизмов функционирования сообществ водных объектов в условиях лимитирующего влияния солёности является определение качественного и количественного состава водорослей и цианобактерий и их связи с абиотическими факторами [Селиванова, Немцева, 2011]. Анализу качественного состава водорослей и цианопрокариот и их связи с факторами среды, посвящена предыдущая работа [Мартыненко, 2017].

Цель данной работы – изучение структуры и количественных характеристик альгоценозов водотоков в условиях антропогенного засоления на примере р. Яйвы, Волима, Чёрной и Лёнвы Пермского края.

Материал и методы

В соответствии с рекомендациями А.М. Комлева и Е.А. Черных [1984] к малым рекам мы относили водотоки длиной от 10 до 100 км, к средним – от 100 до 500 км.

Река Яйва – средняя река длиной 304 км, левый приток р. Камы, а в настоящее время – Камского водохранилища. Воды р. Яйвы на исследованных нами участках, согласно классификации С.П. Китаева [2007], относятся к классу особо пресных (0.05–0.09‰). Минерализация вод реки повышается до уровня среднепресной (0.13‰) после впадения р. Волима.

Река Волим – малая река (12 км), впадающая в р. Яйву на 7.8 км от устья по правому берегу у д. Володин Камень. В верхнем течении воды Во-лима относятся к классам среднепресных и пресноватых (0.09–1.01‰). После впадения р. Чёрной воды р. Волима становятся средне- и сильносолоноватыми (7.54–18.64‰).

Река Чёрная – ручей, длиной около 4.8 км – правый приток р. Волима. В связи с тем, что соле-отвалы Второго калийного комбината расположены на площади её водосбора, она засолена от истока до устья. Вода в ней сильносолёная (44.58– 51.31‰).

Река Лёнва – левый приток Камского водохранилища протяжённостью 21 км, впадающий в него на 881-м км от устья, у пос. Яйвинского Рейда. Ре- ка берёт начало рядом со шламохранилищем и со-леотвалами рудника БКПРУ-2 («Уралкалий»), в связи с чем р. Лёнва засолена от истока до устья, вода в ней средне- и сильносолоноватая (6.56– 10.08‰).

Все изученные реки являются нейтральнощелочными с высоким содержанием кислорода. Более подробное описание изученных рек и их гидрохимические характеристики приведены в предыдущей работе [Мартыненко, 2017].

Всего была собрана и обработана 31 проба: 7 проб на 4 участках р. Яйвы, 19 проб на 8 участках р. Волима, 3 пробы на 1 участке р. Чёрной, 2 пробы на 2 участках р. Лёнвы.

Пробы были отобраны в течение двух вегетационных сезонов: в сентябре 2013 г. – на станциях «Волим 1, 7», «Чёрная 4» и «Яйва 12»; в мае 2014 г. – на всех станциях р. Волима («Волим 1– 9») и Чёрной («Чёрная 4»); в сентябре 2014 г. – на всех станциях (табл. 1; рис. 1).

Таблица 1

Географические координаты, общая минерализация вод ( S , ‰) и скорость течения ( v , м/с) на исследованных участках рек

Участок	координаты (с.ш., в.д)	S	v
«Яйва 10»	59.1484, 56.7899	–	0.25-0.30
«Яйва 11»	59.2329, 56.6708	0.05	0.20-0.25
«Яйва 12»	59.2734, 56.7632	0.09	0.05-0.10
«Яйва 13»	59.2949, 56.7435	0.13	0.10-0.15
«Волим 1»	59.2696, 56.8700	0.11-0.14	0.17-0.30
«Волим 2»	59.2661, 56.8569	0.51-0.62	0.50-0.70
«Волим 3»	59.2561, 56.8284	0.76-1.01	0.20-0.33
«Волим 5»	59.2536, 56.8239	8.63-18.04	0.20-0.25
«Волим 6»	59.2458, 56.7479	7.54-9.72	0.20-0.30
«Волим 7»	59.2570, 56.7369	7.58-8.96	0.15-0.33
«Волим 8»	59.2600, 56.7376	8.01	0-0.03
«Волим 9»	59.2661, 56.7324	-	0-0.01
«Чёрная 4»	59.2552, 56.8256	44.58-51.31	0.13-0.15
«Лёнва 14»	59.3049, 56.7865	10.08	0.20
«Лёнва 15»	59.3264, 56.7316	6.56	0.33

Пробы потамофитопланктона объёмом 1 л отбирали с поверхностного слоя воды. Сгущение проведено фильтрационным методом. Количественное изучение проводилось в камере «Учинской» объёмом 0.02 см³. Биомасса определялась счётно-объёмным методом, при котором 109 мкм³ соответствует 1 мг сырой биомассы. Стереометрическим методом определялись средние размеры для каждого вида; плотность водорослей считали равной 1 г/м³. [Методические рекомендации…, 1984]. Обработка проб проводилась на микроскопе фирмы «Ломо-Микмед 1» на базе Пермского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ». Определители и таксономические сводки, использованные в работе, приведены в предыдущей публикации [Мартыненко, 2017].

Доминантные комплексы определяли по индексу плотности Л.В. Арнольди [Щербина, 1993]. До- танного по численности (HN) и по биомассе (HB). На основании выявленных доминантных комплек- сов и индексов плотности входящих туда видов методом невзвешенных парногрупповых средних (UPGMA) была построена денрограмма в программе STATISTICA v. 10.

минирующими считались виды, величина индекса плотности которых составляла 20% и более, субдоминантами – от 15 до 20%. Структуру альгоце-нозов оценивали с помощью индексов видового разнообразия Шеннона [Шеннон, 1963], рассчи-

Рис. 1. Карта-схема рек в районе исследования (выделены реки Волим, Чёрная и Лёнва):

1–3 и 5–9 – точки сбора материала на р. Волиме; 4 – на р. Чёрной; 10–13 – на р. Яйве; 14–15 – на р. Лёнве

Результаты и их обсуждение

Доминантами в потамофитопланктоне изученных рек в течение периода исследований были преимущественно диатомовые водоросли, среди которых наиболее часто отмечались представители семейства Fragilariaceae : Fragilaria capucina Desm., Diatoma elongatum (Lyngb.) C. Agardh, D. vulgare Bory, F. crotonensis Kitton, Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère, а также Navicula viridula Kütz., Nitzschia tryblionella Hantzsch. Стрептофитовая водоросль Klebsormidium subtile (Kütz.) Tracanna была одним из доминатов в фитопланктоне р. Чёрной.

Доминантный комплекс потамофитопланктона р. Яйвы слагала Fragilaria capucina на двух вышележащих участках, не подверженных влиянию вод р. Волима. Её индекс плотности составлял 41 и 35% на участках «Яйва 10» и «Яйва 11», соответственно. На участке ниже устья р. Волима («Яйва 12») её индекс снижался и составлял 30%, здесь к ней присоединялись также Ulnaria ulna (22%), Diatoma vulgare (21%) и Fragilaria crotonensis (21%). На следующем вниз по течению участке, где сказывается подпор Камского водохранилища («Яйва 13»), доминировали Fragilaria capucina

(28%), Diatoma elongatum (23%) и F. crotonensis (23%).

Численность и биомасса потамофитопланктона р. Яйвы сильно варьировали. Данные показатели принимали максимальные значения для всех изученных участков реки на вышележащих участках – «Яйва 10» и «Яйва 11». Ниже устья р. Волима («Яйва 12»), значения показателей снижались до минимальных для реки – почти в 5 раз по численности и в 3 раза – по биомассе. На нижележащем участке р. Яйва («Яйва 13») численность и биомасса снова увеличивались.

Величины индекса видового разнообразия Шеннона, рассчитанного как по численности, так и по биомассе, были относительно высоки на неза-грязняемых участках («Яйва 10, 11»). Минимальные значения индексов, так же как и для предыдущих показателей, зафиксированы на участке ниже устья р. Волима («Яйва 12»). На нижележащем участке реки («Яйва 13») видовое разнообразие потамофитопланктона увеличивалось (табл. 2).

В целом, в р. Яйве ниже устья р. Волима, несущего высокоминерализованные воды, происходит качественное и количественное обеднение по-тамофитопланктона. Ниже по течению («Яйва 13») численность и биомасса водорослей и цианей, а также рассчитанные на их основе величины индекса Шеннона повышались, характеризуя преобразование речного фитопланктона в водохранилищ-ный.

Массовым видом в составе потамофитопланк-тона на всех участках р. Волима выступала Fragi-laria capucina . На верхних участках («Волим 1, 2, 3»), не подверженных засолению, величина индекса плотности данного вида составляла 21–22%. Ниже устья р. Чёрной («Волим 5») степень её доминирования возрастала до 31%. На участках р. Волима выше и ниже устья р. Чёрной («Волим 3 и 5») в состав доминантов входила также Navicula viridula – 22–27%.

Таблица 2 Численность ( N , тыс. кл./л), биомасса ( B , мг/л) и величины индекса Шеннона потамофито-планктона исследованных рек

Участок	N	B	H N	H B
«Яйва 10»	507	0.657	3.94	4.38
«Яйва 11»	621	0.614	3.97	4.44
«Яйва 12»	116	0.229	3.81	4.13
«Яйва 13»	309	0.453	4.52	4.36
«Волим 1»	719	1.592	4.15	4.35
«Волим 2»	270	0.554	3.89	4.14
«Волим 3»	156	0.479	4.18	4.42
«Волим 5»	259	0.672	3.77	3.98
«Волим 6»	684	3.310	3.47	2.84
«Волим 7»	407	1.443	3.55	3.08
«Волим 8»	990	3.737	3.44	3.06
«Волим 9»	111	0.370	3.42	3.86
«Чёрная 4»	452	0.555	2.59	2.91
«Лёнва 14»	2292	1.427	0.40	0.85
«Лёнва 15»	794	1.032	1.07	1.49

На нижележащих участках («Волим 6, 7 и 8»), испытывающих сильное засоление, зарегистрировано изменение доминантного комплекса. Наиболее массовыми видами здесь выступали Diatoma vulgare (32–38%) и Ulnaria ulna (28–35%). Ниже по течению, в заливе р. Волима («Волим 9»), в составе потамофитопланктона не было выраженных доминантов: Fragilaria crotonensis – 19%, F. capu-cina – 17% и Ulnaria ulna – 16%.

Значения численности и биомассы клеток по-тамофитопланктона в р. Волиме сильно варьировали на разных участках. На участке реки выше устья р. Чёрной («Волим 1, 2, 3») численность и биомасса фитопланктона снижались. Ниже устья р. Чёрной, на участке максимального засоления, эти показатели возрастали («Волим 5, 6»). На нижележащих участках р. Волима («Волим 7, 8, 9») численность и биомасса водорослей и цианей варьировали с увеличением амплитуды значений. Максимальные величины количественных показателей развития фитопланктона зарегистрированы на загрязняемом участке («Волим 8»), минимальные – в заливе р. Волима («Волим 9»).

Аналогичные изменения претерпевали величины индекса видового разнообразия Шеннона. Его максимальные значения отмечены на участках выше устья р. Чёрной («Волим 1, 2, 3»). В р. Во-лиме ниже устья р. Чёрной («Волим 5»), происходило снижение этих параметров с минимумом на участке «Волим 6».

Рассматривая динамику структурных характеристик изученных альгоценозов р. Волима, мы видим эффект запаздывания в реакции сообществ на увеличение степени минерализации. Так, показатели структуры доминантных комплексов и показатели видового разнообразия потамофитопланк-тонных сообществ выше и ниже устья р. Чёрной («Волим 3 и 5») были сходными. На нижележащих участках р. Волима («Волим 6, 7, 8») численность и, особенно, биомасса увеличиваются. В заливе р. Волима («Волим 9») количественные характеристики потамофитопланктона снижаются. Данный эффект, вероятно, можно объяснить расслоением водных масс – погружением высокоминерализованных водных масс и их обитателей в придонные слои и развитие их там [Проявление эффекта…, 2011].

В р. Чёрной в условиях максимального засоления численность и биомасса потамофитопланктона и рассчитанные на их основе индексы разнообразия Шеннона были относительно невелики. В доминантный комплекс входили Klebsormidium subtile (37%) и Fragilaria capucina (26%).

В р. Лёнве в условиях средне- и сильносолоноватых вод доминировала Fragilaria capucina . На нижнем участке в доминантный комплекс также входила Ulnaria ulna (39%).

Количественные показатели потамофитопланк-тона вниз по течению реки падали – почти в 3 раза – по численности и в 1.4 раза – по биомассе. Структурные показатели, наоборот, увеличивались вниз по течению – почти в 3 и в 2 раза для индекса Шеннона, рассчитанного по численности и по биомассе, соответственно. В целом, минимальные значения показателей структуры альгоценозов для всех исследованных рек наблюдались в потамофи-топланктоне р. Лёнвы, в её вышележащем участке («Лёнва 14»).

Анализ доминантного состава альгоценозов изученных рек позволяет сгруппировать сообщества изученных участков в несколько кластеров. Первую группу составляют участки р. Лёнвы, подверженной засолению на всём её протяжении. Здесь явно выделяется доминант Fragilaria capucina с высоким коэффициентом плотности, доходящим на вышележащем участке до 95%. На нижележащем участке данный показатель чуть ниже за счёт вхождения в доминантный комплекс Ulnaria ulna (рис. 2).

Вторую группу слагают фоновые участки р. Волима («Волим 1, 2»). Там преобладает Fragi-laria capucina , но не так явно, как в р. Лёнве. Индекс плотности доминанта здесь доходит лишь до 21%.

Третья группа – это участки р. Волима до и после впадения р. Чёрной. На обоих участках доминируют Fragilaria capucina и Navicula viridula . Четвёртая группа образована нижележащими солоноватоводными участками р. Волима («Волим 6, 7»). На обоих участках к предыдущему доминантному комплексу добавляется также Diatoma vulgare . Оставшиеся два участка р. Волима имеют свой собственный доминантный состав. На участке до залива («Волим 8») вместо двушовной диатомеи Navicula vviridula доминантом становится каналошовная Nitzschia tryblionella . Таким образом, здесь доминантами являются Diatoma vulgare , Fragilaria capucina и Nitzschia tryblionella . В заливе р. Волима предела индекса плотности в 20%

В потамофитопланктоне р. Яйвы можно выделить пятый кластер особо пресных нижележащих участков («Яйва 10, 11»). На данных участках доминировала Fragilaria capucina с индексом плотности, достигающим 41%. На двух последующих участках иной доминантный комплекс. На участке после впадения р. Волима («Яйва 12») в зоне влияния его высокоминерализованных вод и подпора Камского водохранилища преобладали бесшовные диатомеи Diatoma vulgare, Fragilaria capucina, F. crotonensis, Ulnaria ulna. На нижележащем участке («Яйва 13»), находящемся уже под меньшим влиянием вод р. Волима, доминировали Diatoma elongatum, Fragilaria capucina и F. crotonensis. Отдельно также выделяется альго-ценоз р. Чёрной, на которой доминируют диатомея Fragilaria capucina и стрептофитовая водоросль Klebsormidium subtile с высоким индексом доминирования – 26 и 37%, соответственно.

Вклад отделов водорослей в общую числен-

Рис. 2. Дендрограмма сходства альгоценозов отдельных участков изученных рек, основанная на значениях индекса плотности их доминантного комплекса

ность практически не изменялся. Почти на всех участках преобладали диатомовые, их процент в общей численности был не ниже 58% в р. Чёрной и Яйве («Чёрная 4» и «Яйва 11»), а иногда альго-ценоз состоял только из диатомей (100%), как например в р. Лёнве («Лёнва 14»). Вклад цианобактерий в общую численность был также заметен, но на некоторых участках. Так, на участке р. Яйвы до впадения р. Волима («Яйва 11»), цианобактерии составили почти 35% общей численности. В р. Чёрной большой вклад вносили стрептофитовые водоросли (37%), а конкретно – Klebsormidium subtile. Доля зелёных водорослей была невелика, достигая максимума 24% на нижележащем участке р. Яйвы («Яйва 13»), где сказывается подпор Камского водохранилища. В общей численности аль- гоценозов вклад прочих отделов был невелик (рис.

Рис. 3 . Вклад разных отделов в общую численность (по оси ординат, кл./л) потамофитопланктона изученных участков рек (по оси абсцисс)

Доля диатомей в общей биомассе не опускалась ниже 70% в потамофитопланктоне р. Чёрной («Чёрная 4») и достигала, также как и по численности, 100% на отдельных участках реки («Лёнва 14»). Клебсормидиум в р. Чёрной вносил существенный вклад и в биомассу, составляя 28% ее.

Другие отделы не играли значительной роли в общей биомассе альгоценозов (рис. 4).

Количественные характеристики потамофито-планктона изученных рек сильно варьируют. Сравнение с литературными данными показывает, что величины численности и биомассы потамофи- топланктона исследованных водотоков низки относительно таковых малых рек московского региона и рек с высокой минерализацией, но велики относительно этих показателей малых рек Ярославской области [Гончаров, 1994; Фролова, 2004; Буркова, 2011; Горохова, Зинченко, 2014]. Примечательно резкое уменьшение численных характеристик фитопланктона устьевого участка р. Волима («Волим 9»), что нехарактерно для высокоминерализованных рек Приэльтонья [Горохова, Зинченко, 2014].

Величины индекса Шеннона, рассчитанные по численности и по биомассе альгоценозов изученных нами рек сильно колеблются, но сопоставимы с таковыми по данным литературы как по высоко- ко, 2014] и малым рекам [Фролова, 2004], так и по водным объектам Пермского края [Беляева, По-здеев, 2005; Тарасова, Буркова, 2013; Беляева, 2014]. Максимальные значения данных индексов в р. Яйве и Волиме связаны со сравнительным балансом в структуре потамофитопланктонных сообществ и образованием полидоминантных комплексов [Охапкин, 1997]. В высокоминерализованных р. Лёнве и Чёрной величины индекса Шеннона низки в связи с резким выделением до-минантов, индекс плотности которых достигал 95%. Так же, как и в реках Приэльтонья [Горохова, Зинченко, 2014], монодоминантные сообщества более характерны для рек с повышенной солёно-

Рис. 4 . Вклад разных отделов в общую биомассу (по оси ординат, г/л) потамофитопланктона изученных участков рек (по оси абсцисс)

Заключение

Доминантный комплекс потамофитопланктона изученных нами участков рек слагали, в основном, диатомовые водоросли: Diatoma elongatum , D. vul-gare , Fragilaria capucina , F. crotonensis , Navicu-la viridula , Nitzschia tryblionella , Ulnaria ulna и стрептофитовая водоросль Klebsormidium subtile . По водорослям, формирующим доминантный комплекс и их индексу плотности, альгоценозы подразделяются на несколько групп: водорослевые сообщества р. Лёнвы («Лёнва 14 и 15»), фоновые среднепресные участки р. Волима («Волим 1 и 2»), участки выше и ниже устья р. Чёрной («Волим 3 и 5»), нижних солоноватоводных участков р. Волима («Волим 6 и 7») и вышележащих особо пресных участков р. Яйвы («Яйва 10 и 11»).

Количественные характеристики потамофито-планктона изученных рек сильно колеблются. Биомасса альгоценозов зависит от минерализации вод на данном участке.

В альгоценозах р. Лёнвы, высокоминерализованной по всей длине, были зафиксированы минимальные значения показателей структуры альгоце-нозов. В потамофитопланктоне этого водотока, а также р. Чёрной, формируются монодоминантные сообщества, обусловленные высокой минерализацией.

В сообществах водорослей и цианей р. Яйвы и Волима, минерализация вод которых колеблется, напротив, обнаружены максимальные значения данных показателей. Это связано со сравнительным балансом в структуре потамофитопланктон-ных сообществ, образованием полидоминантных комплексов и высокой выравненностью обилия видов.

При рассмотрении альгоценозов р. Волима был обнаружен эффект запаздывания в реакции сообществ на увеличение степени минерализации.

Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам Пермского отделения «ГосНИОРХ»: м.н.с. В.С. Котельниковой и рыбоводу С.П. Огоро-дову за помощь в сборе материала.