Структура ценопопуляции и реинтродукция эндемичного вида Papaver jacuticum Peschkova в Центральной Якутии

Мак якутский Papaver jacuticum Peschkova из сем. Papaveraceae. Вид встречается в долине р. Лена и доходит до ее притока р. Менкере, произрастает в устье р. Вилюя, в долине рр. Колыма и Алакит. Растет в светлохвойных сухих лесах и их опушкам, по песчаным гривам, на открытых остепненных склонах, скалах, часто на карбонатных породах. P. jacuticum редкий вид категории «3 а», эндемик Центральной Якутии [1].

За последние десятилетия в связи с резким увеличением численности и плотности населения г. Якутска все больше возрастает антропогенная нагрузка на природные сообщества окрестностей города. Строительство домов, дорог, увеличение количества отходов, пастбищные дигрессии – все это отрицательно влияет на сообщества редких и эндемичных видов растений, которые являются наиболее уязвимыми элементами флоры. Так, популяция P. jacuticum до 80-х гг. прошлого столетия довольно часто встречалась на территории Якутского ботанического сада (далее ЯБС). В Гербарии Института биологических проблем криолитозоны (ИБПК) СО РАН (SASY) хранятся

Семенова Варвара Васильевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник.

гербарные образцы P. jacuticum из 5 точек, собранные на территории ЯБС: 1) опушка соснового леса (1975 г., Труфанова Е.Р.); 2) вторая надпойменная терраса, сосновый лес (1969 г., Говорина Т.П., Нахабцева С.Ф.); 3) редкий сосновый лес (1968 г., Говорина Т.П.); 4) сосновый лес около озера (1961 г., Труфанова Е.Р.); 5) сосняк напротив лаборатории Физиологии растений (1959 г., Шелгунова М.). В настоящее время по результатам мониторинга территории ЯБС P. jacuticum нами обнаружены только 2 точки произрастания вида в сосновом лесу и в сосновом подросте [2] .

Поэтому сейчас на первый план выходит роль ботанических садов в восстановлении популяций редких и исчезающих растений. Благодаря наличию растительного материала интродукционных популяций, научный персонал, обладающий необходимым опытом, может осуществлять практические задачи по реинтродукции и ежегодному мониторингу восстанавливаемых популяций редких видов.

Цель работы – изучить структуру ценопо-пуляции эндемичного вида Papaver jacuticum и проведение реинтродукционных мероприятий в естественных условиях произрастания в Центральной Якутии.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования биометрических показателей и структуры ценопопуляции P. jacuticum прово- дились в Центральной Якутии, на территории Якутского ботанического сада (ЯБС) в течение 2016-2017 гг. Реинтродукционные работы нами проводились в 2013-2017 гг. на территории ЯБС.

Выделение онтогенетических состояний P. jacuticum и строительство онтогенетических спектров проводились согласно по общепринятым работам [3-7].

Описания растительных сообществ выполнены согласно геоботаническим методам [8]. Видовой состав растительных сообществ определялся в пределах площади выявления. При описании подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов использованы методы глазомерного определения проективного покрытия в %, оценки обилия по Друде [9].

Для реинтродукционных работ на первоначальном этапе работы нами были проведены биологическая и экологическая оценка природных популяций на территории Якутского ботанического сада. При работе использовали методические рекомендации по реинтродукции редких и исчезающих видов растений [10,11], а также Стратегии Ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений [12].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В естественных условиях произрастания особи P. jacuticum являются многолетними и развиваются до старого генеративного состояния. В условиях культуры жизненный цикл сокращается до 2–3 лет, развиваясь до генеративного состояния [2]. В благоприятных условиях культуры у особей увеличиваются все морфометрические показатели. Так в интродукции в кусте генеративных особей могут формироваться до 56–203

листьев, в природе всего до 4–7 шт. Далее приводим описание генеративных онтогенетических состояний P. jacuticum в природе.

Молодые генеративные особи формируют до 1–5 розеточных побега из них 1–2 репродуктивных побега. После цветения моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное. Репродуктивные побеги в длину достигают 10–28 см. Число листьев в розеточном побеге равно 4–7 шт. Пластинка листа достигает 2,0–4,0 см в дл., 1,2– 3,0 см в шир., черешок 2,5–6,0 см в дл. В этом состоянии особи могут находиться до 1–2 лет.

В зрелом генеративном состоянии растения находятся в максимальном в своем развитии. В кусте насчитывается до 2–9 розеточных побега, число репродуктивных побега увеличивается до 2–4. Высота репродуктивных побегов удлиняется на 15–39 см. В розеточном побеге число листьев не меняется. Размеры листьев увеличиваются: 3,0–6,5 см в дл., 1,5–4,5 см в шир., черешок 3,5–9,5 см в дл. Состояние длится около 2–6 лет.

До старого генеративного состояния доживают единичные особи. Все морфометрические показатели уменьшаются и сокращаются в численности. В кусте насчитывается до 2–4 розеточных побега с 1–2 репродуктивными розеточными побегами. У основания куста имеются отмершие остатки листьев, стеблей и каудексов. В этом состоянии особи могут находиться до 1–8 лет.

Рост и развитие растений зависит от погодных условий. По нашим наблюдениям наибольшего развития вегетативные органы у средневозрастных растений достигли в 2017 г., что объясняется большим количеством выпавших атмосферных осадков и теплой погоды, так в июне и июле выпало 33,5 и 35,7 мм осадков соответственно, а в 2016 г. – 22,3 и 21,8 мм (табл. 1).

Таблица 1. Климатические условия за вегетационные периоды (май-сентябрь) 2013–2017 гг., по данным метеостанции Якутск

Год	Показатели	май	июнь	июль	август	сентябрь	Средние значения
2013	Температура воздуха, t оС	10,2	17,6	18,6	16,0	6,0	13,68
	Осадки, мм	49,9	60,4	64,1	19,9	46,0	48,06
2014	Температура воздуха, t оС	9,8	17,3	20,0	16,2	5,6	13,78
	Осадки, мм	3,8	19,7	74,6	44,3	24,0	33,28
2015	Температура воздуха, t оС	7,3	15,5	20,4	17,1	5,6	13,18
	Осадки, мм	29,7	50,2	15,0	17,1	12,7	24,94
2016	Температура воздуха, t оС	6,6	18,7	19,4	17,6	7,5	13,96
	Осадки, мм	14,1	22,3	21,8	25,6	67,2	30,2
2017	Температура воздуха, t оС	7,6	16,0	18,1	13,4	6,9	12,4
	Осадки, мм	15,2	33,5	73,1	35,7	8,6	33,22

Таблица 2. Биометрические показатели средневозрастных особей P. jacuticum в 2017 и 2018 гг.

Год	Число розет-х побегов в кусте	Число генер-х побегов в кусте	Диаметр куста, см	Длина генер-го побега, см	Число листьев в побеге	Длина листа, см	Шир. листа, см	Длина черешка, см
2016	5,75±1,18	3,55±0,7	11,77±0,87	40,1±2,21	5,45±0,21	3,75±0,23	2,46±0,18	5,65±,41
2017	5,73±1,43	3,36±0,61	21,27±0,83	31,41±2,94	6,09±0,21	4,15±0,32	2,44±0,27	5,68±0,52

Соответственно размеры вегетативных органов увеличились в 2017 г., диаметр куста равен 21,27 см, длина и ширина листовой пластинки – 6,09 и 4,15 см, по сравнению с 2016 г., диаметр куста – 11,77 см, длина и ширина листовой пластинки – 5,45 и 3,75 см (табл. 2).

Изучение структуры ценопопуляции в пространстве дает общее представление о состоянии вида в сообществе. Изучение ценопопуляции P. jacuticum показало, что ценопопуляция является молодой нормальной неполночленной. Общая плотность особей очень низкая и равна всего 0,79±0,05 шт. на м². Онтогенетический спектр двухвершинный, абсолютный максимум приходится на имматурные группы особей, второй максимум – на молодые и ли зрелые генеративные фракции (j – 3,57; im – 41,07; v – 10,71; g1 – 19,64; g2 – 19,64; g3 – 5,36%). Накопление особей в имматурном состоянии, вероятно, связано с периодическим поступлением семян в ценопо-пуляции. По классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [13] ценопопуляция относится к молодому типу ( ω – 0,51 и ∆ – 0,22).

Характерный онтогенетический спектр P. jacuticum левосторонний, левосторонние онтогенетические спектры свойственны видам со стержнекорневым простым онтогенезом с преобладанием в спектре молодых особей, а также поддержанием ценопопуляции семенным путем.

Для восстановления популяций редкого вида P. jacuticum были осуществлены реинтро-дукционные работы на ранее произраставших их местообитаниях в сосновых лесах. В 20132015 гг. весной нами в природные сообщества на небольшом расстояния друг от друга высевались семена P. jacuticum , собранные в культуре. Ежегодно в течение вегетационного сезона проводили мониторинг и полив всходов. Ежегодно всходы появлялись и погибали в июне в результате сухой и жаркой погоды (табл. 1). Осенью 2017 г. наблюдались обильные всходы из семян на месте посева в 2015 г., чему, вероятно, способствовала относительно влажная погода в летнее время 2017 (33,5–73,1 мм осадков в июне–августе).

Весной 2016 г. P. jacuticum высаживали живыми растениями под пологом соснового леса, недалеко от природной ценопопуляции. Были высажены 50 особей имматурного онтогенети- ческого состояния. Осенью были высажены еще 102 особи этого возраста. На следующий год, весной в 2017 г., сохранилось 70% особей (106 шт.), которые перешли в виргинильное состояние. Кроме того, у 5% P. jacuticum наблюдался переход в генеративное состояние (5 особей). В условиях интродукции особи переходят в генеративное состояние на второй год жизни, вероятно, при пересадке особей в природу происходит задержка в развитии.

ВЫВОДЫ

Таким образом, особи Papaver jacuticum в естественных условиях произрастания являются многолетними и могут развиваться до старого генеративного состояния, в течение 4–12 лет. Изученные ценопопуляции являются молодыми нормальными неполночленными. Онтогенетический спектр P. jacuticum двухвершинный, абсолютный максимум приходится на имма-турные группы особей, вторые максимумы – на молодые и зрелые генеративные фракции. По классификации «дельта-омега» ценопопуляция относится к молодому типу. Характерный онтогенетический спектр P. jacuticum левосторонний. Выявлено, что при реинтродукции особи P. jacuticum в лучше приживаются при пересадке живыми растениями имматурного возраста. При посеве семян в грунт появившиеся всходы неустойчивы и их выживаемость напрямую зависит от погодных условий.