Структура ценопопуляции Perovskia kudrjaschevii Gorschk. в условиях Южного Памиро-Алая (Таджикистан)

Памиро-Алай характеризуется высоким биоразнообразием и богат эндемичными видами растений, многие из которых обладают узкой экологической приуроченностью и уязвимы к внешним воздействиям. Одним из таких видов является Perovskia kudrjashevii Gontsch., редкий полукустарник из семейства Lamiaceae, распространённый исключительно на ограниченной территории Южного Памиро-Алая. В мировом масштабе род Perovskia Kar., включает 9 видов, которые распространены в аридных областях Средней Азии, северном Иране, Пакистане и в западных Гималаях (Кашмире) (Yuzepchuk, 1954). Для территории Таджикистана в настоящие время описано шесть видов данного рода (Kochkareva, 1986). Виды рода Perovskia являются одним из эдификаторов своеобразного типа растительности томилляров и встречаются в различных растительных поясах на высотах от 750 до 2900 м над ур. м. Онтогенетическая структура ценопопуляций видов представителей рода Perovskia в Таджикистане ранее никем не изучалась. Исходя из этого, изучение структуры ценопопуляций этих растений является актуальной и позволяет выявить особенности их популяционной организации, степени устойчивости и способности к самоподдержанию.

Цель работы – изучение онтогенетической структуры ценопопуляций Perovskia kudrjaschevii Gorschk. в различных экологических условиях Южного Памиро-Алая (Таджикистан).

Материалы и методы

Материал для исследования был собран в 2021–2024 гг. Изучены две ценопопуляции:

ЦП-1 – южный склон Гиссарского хребта, в окрестностях кишлака Кулписта. Субстрат щебнисто-глинистый, склон крутизной 35–45° в поясе шибляка. Выпас слабый. Координаты: 38°15′18.33″ N, 68°23′14.43″ E. Общее проективное покрытие (ОПП) 30–35%, проективное покрытие (ПП) вида 2%, h = 1000 м над ур. моря.

ЦП-2 северо-восточный склон отрога Бабатагского хребта, в окрестностях кишлака Конинамак в поясе полусаванн. Местообитание подвержено выпасу. Субстрат плотный (сцементированный). Координаты: 38°23′80.85″ N, 68°37′93.23″ E. ОПП 25 – 30%, ПП вида – 1%, h = 850 м над ур. моря.

Онтогенетическую структуру ценопопуляций исследовали по общепринятым методикам Л.И. Воронцова (Vorontsova, 1976). Онтогенетический спектр выявлен при учете особей на 70– 85 площадках размером 1 м2, заложенных регулярным способами на трансектах шириной 1 м, счётная единица – парциальный куст. Характерный спектр ЦП вида установлен согласно представлениям Заугольновой Л.Б. (Zaugolnova 1994). Тип ценопопуляций определяли по классификации А.А. Уранова, О.В. Смирновой (Uranov, Smirnova, 1969) и классификации “дельта-омега” Л.А. Животовского (Zhivotovskiy, 2001). Экологическую плотность устанавливали исходя из численности экземпляров на единицу обитаемого пространства.

Результаты и обсуждение

В изученных ценопопуляциях плотность особей P. kudrjaschevii низкая, вне зависимости от эколого-ценотических условиях произрастания. Средняя плотность особей колеблется от 1.8 до 2.9 особи на 1 м², а экологическая плотность изменяется в переделах 2.5–3.7 экземпляров особь/м² (табл. 1). Распределение особей в ценопопуляции неравномерное, от 1 до 5 особей в ЦП-1 и от 1–6 особей в ЦП-2.

Таблица 1. Характеристика ценопопуляций Perovskia kudrjaschevii

Table 1. Characteristics ceonopopulations of Perovskia kudrjaschevii

№ ЦП № CP	ОПП, % TPC, %	P ср , экз./м P a ind./m2	P э экз./м Pₑ ind./m²	Δ	Ω	Тип ЦП Type CP
ЦП 1 CP 1	25–30	2.9	3.7	0.49	0.86	Зрелая Mature
ЦП 2 CP 2	30–35	1.8	2.5	0.64	0.83	Стареющая Aging

Примечание: ЦП – ценопопуляции, ОПП – общее проективное покрытие, Δ – индекс возрастности, ω – индекс эффективности, Р ср – средняя плотность особей, экз./м², Р э. – экологическая плотность особей, экз./м ².

Legend: CP – cenopopulations, TPC – total projective cover, Δ – age index, ω – efficiency index, P a – average density of individuals (ind./m²), Pₑ – ecological density of individuals (ind./m²).

Изученные ценопопуляции нормальные неполночленные, поскольку в них отсутствуют ювенильные, имматурные и сенильные особи. В обеих ЦП преобладали генеративные особи с хорошо развитой корневой системой, позволяющей стабильно удерживаться на крутых склонах. Самоподдержание ценопопуляций происходит в основном вегетативным путем. В виргинильном состоянии у особей формируются ксилоризомы, а в генеративном периоде происходит их партикуляция и образования длительно существующих клонов, состоящих из партикул разного онтогенетического состояния. Семенное размножения происходит крайне редко и отсутствует в изученных ЦП. Эти биологически особенности позволяют рассматривать центрированный тип спектра как характерный для этого вида .

Онтогенетический спектр ЦП-1  одновершинный центрирований с максимумом на средневозрастной генеративной фракции (54.4%). В ценопопуляции доля виргинильных особей составляет 7.2%. Увеличение доли молодых генеративных растений связано с продолжительностью их пребывании в этом состоянии. Резкий спад на старых генеративных и субсенильных особях (табл. 2) отражает быстрое их старение в условиях шибляка.

Таблица 2. Онтогенетический состав ценопопуляций Perovskia kudrjaschevii

Table 2. Ontogenetic composition cenopopulations of Perovskia kudrjaschevii

	p	J	im	v	g1	g2	g3	ss	s
ЦП 1 CP 1	0	0	0	7.72	15.4	54.4	25.9	1.15	0
ЦП 2 CP 2	0	0	0	1.06	4.25	25.5	68.6	0.5	0

Примечание: j – ювенильные, v – виргинильные, g1 – молодые генеративные, g2 – средневозрастные генеративные, g3 – старые генеративные, ss – субсенильные.

Legend: j – juvenile, v – virginal, g1 – young generative, g2 – mature generative, g3 – old generative, ss – subsenile.

Онтогенетический спектр ЦП-2 правосторонний, в ценопопуляции преобладают старые генеративные особи. Доля виргинильных растений уменьшается в 7 раз, что, вероятно, определяется структурой субстрата. В цементированном субстрате в условиях низкотравной полусаванны образование ксилоризом затруднено, что сказалось на долях виргинильных и молодых генеративных особей. Численность средневозрастных генеративных особей сокращается почти в два раза 25.5%, и наоборот, увеличивается фракция старых генеративных до 68.6%. Вместе с этим преобладание старых генеративных растений связано с постоянным воздействием ежегодного выпаса, что также приводит быстрому переходу зрелых растений в старое генеративное состояние и их быстрому отмиранию.

Согласно классификациям А.А. Уранова, О.В. Смирновой (Uranov, Smirnova, 1969) и Л.А. Животовского (Zhivotovskiy, 2001), ЦП-1 относится к зрелой, а ЦП-2 к стареющей. В координатах классификации «дельта-омега» они характеризуются значениями: Δ = 0.49–0.64; ω = 0.83–0.86.

Отклонение онтогенетического спектра от характерного спектра в ЦП-2 обусловлено разными темпами развития особей в генеративном периоде, отсутствием семенного возобновления и сильным антропогенным воздействием.

Заключение

Таким образом, в результате исследования ЦП Perovskia установлено формирование двух типов онтогенетических спектров: центрированного (в ЦП-1) и правостороннего (в ЦП-2). Возобновление популяций осуществляется вегетативным путём. Онтогенетическая структура ценопопуляций отражает эдафические условия и степень нарушенности местообитаний.

Исследование выполнено в рамках проекта государственного задания ГР № 01011ТД065 (Таджикистан). Работа выполнена в рамках проекта государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА–А21–121011290026–9.