Структура ценопопуляций Ajuga chia Schreb. ( Lamiaceae) в Самарской области

Поступила в редакцию

16.12.2016

повысить природоохранный статус вида в следующем издании Красной книги региона. В статье С.А. Сенатора с соавт. (2012) сделано заключение о необходимости изменения категории редкости данного вида на 2/0 – очень редкий вид, тенденции изменения численности неизвестны. Нами предложен статус 2/А – очень редкий вид, резко снижающий численность (Ильина, 2014), на что указывают данные многолетнего мониторинга ценотических популяций вида на территории Самарского Высокого Заволжья.

Автором статьи вид обнаружен на территории Похвистневского района Самарской области – на горе Копейке [окр. с. Ст. По-хвистнево, Кинельские яры] (Ильина и др., 2005), в окр. сел Нов. Ганькино [коренной берег р. Сургут] и Ст. Ганькино [коренной берег р. Талкиш]. В этих пунктах на произрастание вида также указывают и другие самарские ботаники (Кудашкина, Плаксина, 2009).

Многолетние исследования на территории Каменного оврага (Кинельский район) не подтвердили произрастания живучки на его степных склонах в настоящее время, хотя в Красной книге Самарской области Т.И. Плаксиной с соавторами (2007) указано произрастание вида в данном пункте. По-ви-димому, A chia исчезла из флоры особо

охраняемой природной территории «Каменный дол». Другие конкретные указания на произрастание вида в регионе отсутст-вуют,хотя приводятся данные о ее нахождении в Самарском Предволжье, в том числе на Самарской Луке (Красная книга Самарской области, 2007; Плаксина, 2014).

При анализе использованы традиционные популяционно-онтогенетические методы сбора и обработки данных, основанные на дискретном описании онтогенеза модельных представителей и определении виталитета особей и их природных популяций (Работ-нов, 1950; Уранов, 1975; Ермакова, 1976; Це-нопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Воронцова, Заугольнова, 1979; Жукова, 1995; Злобин и др., 2013).

По имеющимся данным, онтогенез живучки ранее никем не изучался.

Популяции A. chia в близких к оптимальным условиям местообитаниях чаще всего зрелые нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным центрированным спектром с максимумом на зрелых генеративных особях (46%). Доля генеративных особей около 60%. Отсутствуют проростки и сенильные растения. В стрессовых условиях популяции живучки стареющие нормальные неполночленные с прерывистым одновершинным правосторонним спектром с максимумом на старовозрастных генеративных растениях (71%). Небольшой пик в спектре приходится на молодые генеративные растения (18%). Доля генеративных особей – 98%.

За время наблюдений не зафиксированы проростки, ювенильные, имматурные, вирги-нильные и сенильные растения. В другие годы они, без сомнения, должны обнаруживаться в популяциях, иначе существование популяций было бы невозможным. Основными видами воздействия на сообщества с участием A chia – нерегламентированный выпас скота и степные пожоги (Ильина, 2015). Это характерно для 20% изученных ценопопуляций, так как оптимальные условия для существования вида отмечаются редко, так же, как и стрессовые условия при значительной антропогенной нагрузке. Большая же часть зарегистри- рованных ценопопуляций существует в сообществах со средней или низкой степенью воздействия антропогенного фактора. Однако обычно численность A. chia в ценопопуля-циях невелика, зачастую это несколько особей генеративного возраста. Без знания особенностей онтогенеза вида зарегистрировать особи виргинильного периода затруднительно. Прегенеративные особи имеют незначительные размеры, а также сходство с другими представителями семейства, произрастающих в указанных местообитаниях. Собственные исследования показали, что большая часть ценопопуляций A. chia насчитывает 5-25 разновозрастных растений, в связи с чем в настоящей статье указывается численность особей вида на всей исследованной территории, число зарегистрированных ценопопуляций, общий онтогенетический спектр для всех це-нопопуляций конкретного пункта (таблица).

В связи с особенностями течения начальных этапов онтогенеза, проростки были зарегистрированы лишь в 2005 г. в окр. с. Нов. Ганькино и в 2011 г. на горе Копейке (окр. с. Ст. Похвистнево). Их доля не превышает 5,3% от общей численности особей. Ювенильные растения отмечены на горе Копейке в 2005, 2009, 2011 гг. (около 1–6%), в окр. с. Ст. Ганькино в 2005 г. (4,5%), в окр. с. Нов. Ганькино в 2005 и 2009 гг. (3,5–7,4%). Имма-турные растения также не являются постоянным звеном в составе популяций, их доля может составлять 2–10%. Виргинильные растения отмечены почти во всех популяциях (от 2 до 24%), за исключением 2002 и 2005 гг. на горе Копейке и 2011 г. в окр. с. Ст. Ганькино.

Ядро популяций составляют генеративные растения. Молодые генеративные особи насчитывают 10–40% от всех зарегистрированных экземпляров, зрелые генеративные – 27– 71%, старовозрастые генеративные – 13– 33%.

Субсенильные особи составляют 1–4,5% от общего числа, в некоторых популяциях они отсутствуют (2002 и 2012 г. на горе Копейке, в 2011 г. в популяциях Ст. Ганькино и Нов. Ганькино). Сенильные растения фиксируются редко, не более 2% от общей числен- ности, отмечены только в 2005 г. на горе Копейке, в 2009 г. в окр. Ст. Ганькино, в 2005 г. около с. Нов. Ганькино.

Базовый онтогенетический спектр популяций A. chia представлен на рисунке. Для вида свойственен одновершинный правомодальный онтогенетический спектр с преобладанием зрелых генеративных особей (более 35%) и значительной долей старовозрастных генеративных растений (почти 25%).

На территории памятника природы регионального значения «Гора Копейка» первые данные о структуре популяций были получены в 2002 г. Зарегистрированы 6 цено-популяций общей численностью особей 69 экземпляров. Все они находились в генеративном периоде онтогенеза. Плотность растений в популяции (по реальному контуру) составила 2,56 шт./м2. Жизненность популяции на изученной территории около 3 баллов. В последующие годы отмечены особи и других стадий онтогенеза. В целом за годы исследования для популяции была характерна флуктуационная динамика численности и онтогенетического спектра.

Вид произрастает в коржинскоковыльно-солонечниковых сообществах (ЮЮЗ, 25– 30°) и тимьянниках тонконогово- солонечниковых (ЮЗ, 25°), ОПП около 10– 15%. Однако в 2012 г. численность особей A. chia заметно сократилась: были зарегистрированы только 4 ценопопуляции общей численностью особей 35, плотность – 0,65 шт./м2, жизненность – 2 балла. В 2013 г. отмечены лишь 2 ценопопуляции общей численностью 20 особей, плотностью 0,40 шт./м2, жизненностью 1 балл. Причиной снижения численности популяции, по-видимому, послужили степные палы, а также стравливание и вытаптывание скотом.

В окр. с. Ст. Ганькино в 2005 г. зарегистрировано 7 ценопопуляций A. chia общей численностью 89 особей, с преобладанием молодых генеративных растений, плотность их составила 3,65 шт./м², жизненность – 3 балла. Вид произрастает в коржинскоковыль-но-солонечниковых сообществах (ЮЗ, 2530°), ОПП 10-15%. В 2009 г. отмечено уже 4 ценопопуляции, состоявшие из 63 особей, а в 2011 г. только одна ценопопуляция из 14 растений, с доминированием зрелых генеративных растений, плотность особей 0,35 шт./м², жизненность – 1 балл. Причины выпадения вида из сообществ те же, что и в предыдущем случае.

Рис. Базовый онтогенетический спектр популяций Ajuga chia Basic ontogenetic spectrum of Ajuga chia populations

Таблица. Особенности популяционной структуры Ajuga chia

Features of the population structure of Ajuga chia

№ п/п

Год

Онтогенетический состав популяций (%)

Число особей / кол-во ЦП

Плотность, экз./м2

Жизненность ЦП

Сообщество

p 1

j

im 1

v

g1 1

g2 1

g3 1

ss 1

s

Гора Копейка (Похвистневский р-н)

1 2002 0 0 0 0 40,5 27,5 32,0 0 0 69 / 6 2,56 3 Коржинскоковыльно-солонечниковые (ЮЮЗ, 25-30°) и тимьянники тонконогово-солонечниковые (ЮЗ, 25°), ОПП 10–15% 2 2005 0 1,3 2,6 0 32,9 29,1 31,5 1,3 1,3 79 / 6 2,88 3 3 2007 0 0 0 2,7 20,5 39,7 35,7 1,4 0 73 / 6 2,65 3 4 2009 0 4,5 10,4 6,0 14,9 35,8 23,9 4,5 0 67 / 5 2,07 3 5 2010 0 0 3,6 9,1 29,1 32,7 23,7 1,8 0 55 / 5 1,14 2 6 2011 5,3 6,6 3,9 7,8 18,4 26,3 29,4 2,6 0 76 / 5 2,45 3 7 2012 0 0 0 2,9 20,0 42,9 34,2 0 0 35 / 4 0,65 2 8 2013 0 0 0 10,0 10,0 50,0 25,0 5,0 0 20 / 2 0,40 1 с. Ст. Ганькино (Похвистневский р-н) 9 2005 0 4,5 5,6 15,7 16,9 41,6 13,5 2,2 0 89 / 7 3,65 3 Коржинскоковыльно-солонечниковые (ЮЗ, 2530°), ОПП 10–15% 10 2009 0 0 0 3,2 17,5 52,4 23,7 1,6 1,6 63 / 4 2,20 2 11 2011 0 0 0 0 0 71,4 28,6 0 0 14 / 1 0,35 1 с. Нов. Ганькино (Похвистневский р-н)

12	2005	4,4	7,4	8,8	20,6	16,2	29,4	8,8	2,9	1,5	68 / 5	1,60	4	Коржинскоковыльно-солонечниковые (Ю, 1530°), ОПП 10–15%
13	2009	0	3,5	5,3	17,5	22,8	29,8	19,4	1,7	0	57 / 3	1,25	2
14	2011	0	0	0	23,8	14,3	28,6	33,3	0	0	42 / 3	0,35	2
Среднее значение		1,4	2,4	3,5	8,7	21,5	35,6	24,7	1,9	0,3	57,6 / 4,4	1,73	2,4

84                 Ильина В.Н. Структура популяций Ajuga chia Schreb. в Самарской области

На степных склонах в окр. с. Нов. Ганьки-но в 2005 г. было отмечено 5 ценопопуляций с общей численностью 68 особей, преобладанием зрелых генеративных особей, плотностью 1,60 шт./м2, жизненностью – 4 балла. Произрастает в коржинскоковыльно-солонечниковых сообществах (Ю, 15-30°), с ОПП 10–15%. В последующие годы площадь и численность популяции снизилась и в 2011 г. отмечено уже 3 ценопопуляции из 42 особей, с доминированием старовозрастных рас-