Структура ценопопуляций двух видов рода Scutellaria в разные годы

Республика Тыва расположена в центре Евразийского материка на территории со сложным рельефом. Климат резко континентальный, зима суровая, лето жаркое. Территория находится в условиях умеренного и недостаточного увлажнения. В зимний период Тыва находится в зоне обширного и устойчивого Восточно-Сибирского антициклона. Особенности рельефа и атмосферных процессов оказывают существенное влияние на темпы изменения климата (Andreichik, 2005). В целом на территории Тывы за последние 60 лет отмечается рост среднегодовой температуры воздуха на 2.7–4.2 оС, при этом среднегодовая глобальная приземная температура увеличилась на 0.6 оС (Climate…, 2001). Осадки по территории и по сезонам распределены неравномерно, отмечается рост частоты катастрофических природных явлений и рост аридизации в котловинах Тывы (Chernousenko, 2022). Реакция растений на возможные климатические изменения является одной из проблем современной экологии. На территории Тывы произрастет два вида рода Scutellaria, формирующих жизненную форму прямостоячего полукустарничка. S. tuvensis и S. grandiflora обитают в сходных местообитаниях. Так S. tuvensis произрастает в сухих и опустыненных степях, распространенных в котловинах и окружающих их низкогорьях, встречается на каменисто-щебнистой почве, галечниках, крупнокаменистых осыпях. Ареал S. grandiflora охватывает центральную и юго-восточную часть Российского Алтая, Западную Тыву, Монгольский и Гобийский Алтай (Kamelin, Gubanov, 1989; Zuev, 1997). В Тыве вид встречается в петрофитных вариантах мелкодерновинных степей (Sobolevskaya, 1950; Ershova, Namzalov, 1985). Сравнение изменений популяционных показателей близкородственных видов на разных отрезках времени в быстро меняющихся условиям среды обитания позволит выявить закономерности их приспособления, оценить и прогнозировать состояние популяций.

Цель данного исследования – выявить общие закономерности развития ценопопуляций двух видов рода Scutellaria в условиях изменяющегося климата.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

В разных эколого-ценотических условиях Тывы исследовано 5 ценопопуляций двух видов рода Scutellaria : 3 ценопопуляции S. tuvensis и 2 S. grandiflora . Исследование проводилось в 2012 и в 2021 гг., ЦП 3 также изучена в 2009 году.

Ранее нами был изучен и подробно описан морфогенез обоих видов (Cheryomushkina, Guseva, 2017; Guseva, Cheryomushkina, 2017).

Для характеристики климатических условий использованы данные метеостанций с сайта , международный код станции 36078 – Тэли (ЦП 4, 5), 36307 – Эрзин (ЦП 2, 3) и 36096 – Кызыл (ЦП 1).

Геоботанические описания выполнены по стандартной методике (Korchagin, 1964). Видовые названия растений уточнены согласно The International Plant Names Index .

Численность (N) особей ценопопуляции рассчитывалась как отношение числа всех особей вида к площади занимаемого ценопопуляцией пространства. Экологическая плотность (P эк ) особей установлена исходя из численности особей на единицу обитаемого пространства (Odum, 1986). Все количественные данные проверены на нормальность с помощью критерия Шапиро-Уилка (W) (уровень значимости р˂0.05) и применения графических методов оценки нормальности распределения. Предварительный анализ выборок показал, что часть изученных параметров характеризуются ненормальным распределением. В связи с этим данные сравнивались вычислением непараметрического U-критерия Манна-Уитни (U) (уровень значимости р<0.05) и непараметрического критерия Краскела–Уоллиса (H) (уровень значимости р<0.05). Для изучения взаимосвязи между показателями экологической плотности и общего проективного покрытия (ОПП) применили коэффициент корреляции Спирмена (p<0.05) (Siegel, Castellan, 1988). Статистический анализ проведен с использованием программного пакета Statistica 10 (StatSoft Inc., OK, USA).

Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций проведен по общепринятым методикам (Rabotnov, 1950; Tsenopopulyatsii…, 1976; 1988). Закладывались трансекты шириной 1м, длиной 10м. На каждом 1м² учтены особи каждого онтогенетического состояния, установлено общее проективное покрытие (ОПП, %) и проективное покрытие (ПП, %) особей S. grandiflora . В ценопопуляциях определялось онтогенетическое состояние 298–420 особей. Онтогенетический спектр рассмотрен как соотношение растений разных онтогенетических состояний, выраженное в процентах от общего числа особей (Uranov, 1975; Tsenopopulyatsii…, 1976, 1988).

Р ЕЗУЛЬТАТЫ

Многие исследователи отмечают, что с 2010 г. по настоящее время в Тыве происходит увеличение температуры воздуха и количества выпадающих осадков (Kanzyvaa et al., 2021; Mordkovich et al., 2022). Анализ погодных показателей в местах сбора материала согласуются с этими данными, с 2012 по 2021 годы тренд на увеличение количества осадков и температуры установлен во всех исследуемых районах (рис.). Рассматривая отдельно температуру и влажность в весенне-летний период (с апреля по август) отметили некоторые особенности 2012 и 2021 гг. Весна 2012 года была теплой во всех изученных районах. Июнь 2012 г. войдет в историю как один из самых жарких месяцев, по сравнению с периодом 1975–2006 гг. значения средней температуры в июне увеличились на 2.88°С (Kuular, 2015). Рекордное тепло установлено на станции Эрзин, средняя максимальная температура июня достигала здесь 35.4°С. Июль 2012 г. также был одним из самых теплых месяцев: среднемесячная температура в июле по сравнению с периодом 1975–2006 гг. повысилась на 1.17°С. В 2012 г. за весеннелетний период выпало от 155 до 188 мм осадков. Основной вклад осадков пришелся на август. В августе увеличилось число случаев выпадения сильных ливневых осадков.

Рис. I – влажность воздуха, миллиметрах; II – среднегодовая температура воздуха; – линии тренда.

Fig. I – air humidity, millimeters; II – average annual air temperature; – trend lines.

В 2021 году по сравнению с 2012 г. апрель был теплый, но сухой (T +5.7; RRR 8 мм), май холодный, отклонение от нормы -1.3 – -1.0 °, при этом осадков выпало 241%–412% от нормы. Летние месяцы были прохладными, только в июле отмечено незначительное положительное отклонение от нормы. В зависимости от района в 2021 году выпало от 214 до 307 мм осадков, большая их часть в августе. В июле и августе количество выпавших осадков превышало норму (137–214% соответственно).

Онтогенетическая структура изученных ценопопуляций отличается разнообразием. В разных местообитаниях формируется три типа спектра: левосторонний, центрированный и правосторонний. В 2012 году в ЦП 1, 4 и 5 спектр левосторонний, ЦП 2 – правосторонний с пиком на старых генеративных особях, в ЦП 3 – центрированный. Динамические изменения произошли в ЦП 2 и 3. В 2021 году во всех ЦП формируется левосторонний спектр. Возобновление в ценопопуляциях S. grandiflora и S. tuvensis происходит только семенным путем. Формирование левостороннего спектра во всех ценопопуляциях связанно с хорошим семенным возобновлением и определяется погодными условиями: ранняя теплая весна и не засушливое начало лета, которые все чаще отмечаются в регионе благоприятно сказываются на прорастании семян и дальнейшем развитии молодых растений. Так в ЦП 1, 2, 4 при сравнении числа особей разных онтогенетических групп (непараметрический U-критерия Манна-Уитни) отмечается достоверное увеличение отдельных фракций прегенеративного периода и молодого генеративного состояния (ЦП 1 – j, v, g1; ЦП 2 – j, im, v; ЦП 4 – im, v, g1).

В изученных сообществах с 2012 по 2021 год отмечено уменьшение пастбищной нагрузки. В последнее время на территории Республика Тыва из-за сокращения поголовья скота на бывших пастбищах наблюдаются восстановительные процессы (Steppes…, 2002; Sambuu, 2016). В совокупности с увеличением количества осадков в весенне-летний период в большинстве изученных сообществ отмечается увеличение ОПП (ЦП 1, 2, 4, 5) (табл.). В этих ценопопуляциях установлена отрицательная корреляция между ОПП и экологической плотностью особей (ЦП 1 r= -0.5; ЦП 2 r= -0.7; ЦП 4 r= -0.6; ЦП 5 r= -0.5), чем выше ОПП, тем меньше особей Scutellaria . Установлено, что особи S. grandiflora и S. tuvensis не встречаются на площадках с ОПП выше 40%. Например, в ценопопуляциях S. grandiflora в ЦП 4 при сравнении числа особей на площадках с разным ОПП (непараметрический критерий Краскела–Уоллиса) выявлены статистически значимые различия (уровень статистической значимости <0.05) между следующими группами: ОПП10% / ОПП30% и ОПП20% / ОПП30%. Наибольшее число особей на площадке с ОПП 10–20% (11 и 9.15 особей на м² соответственно). На площадках с ОПП 30% численность резко падает до 2.3 особей на м². Численность во всех изученных ценопопуляциях достоверно не меняется в разные годы.

Таблица. Характеристика местообитаний Scutellaria tuvensis и S. grandiflora

Table. Characteristics of Scutellaria tuvensis and S. grandiflora habitats

ЦП 3 сильно отличается от других ЦП по изменению показателей ОПП, численности и экологической плотности, это связанно с особенностями расположения этой ценопопуляции на галечнике вдоль реки. В последнее время здесь в связи с изменением климата часто случаются паводки, в результате которых большая часть особей смывается водными потоками. Последствия паводков приводят к волнообразным изменениям численности (2009 г. – 5.9 особи на м², 2012 г. – 2.8 особи на м², 2021 г. – 4 особи на м²) и экологической плотности (2009 г. – 6.2 особи на м², 2012 г. – 3.2 особи на м², 2021 г. – 4.5 особи на м²) особей S. tuvensis. При этом особенности развития этого вида на галечнике (онтогенез особей проходит быстрее, чем в других местообитаниях и длится 7–10 лет, пропуски имматурного и виргинильного состояний и переход особей из ювенильного сразу в молодое генеративное состояние, длительное зрелое генеративное) позволяют быстро восстанавливать численность и онтогенетический состав популяции.

Несмотря на увеличение количества осадков за последние 15 лет, в целом, по прогнозам, тренд в сторону аридизации (увеличение температуры воздуха и уменьшение количества осадков) в условиях Тывы будет сохраняться (Regional…, 2001; Andreichik, 2012). Преобладание особей в левой части спектра является закономерным явлением, связанным с увеличением количества осадков. В дальнейшем, в условиях нарастающей аридизации главным фактором, влияющим на численность популяций Scutellaria будет общее проективное покрытие в сообществе, которое увеличивается в связи с уменьшением выпаса на территории Тывы (Sambuu, 2022). Для прогнозирования дальнейшего развития ценопопуляций видов рода Scutellaria в процессе изменения сообществ необходимо продолжать отслеживать изменения показателей численности, экологической плотности и онтогенетической структуры. В отдельных работах, посвященных видам, произрастающим на территории Тывы в сходных со S. grandiflora и S. tuvensis условиях, выявлена зависимость численности и экологической плотности особей от ОПП в сообществе. При увеличении ОПП в сообществах с 50–70% до 70– 90% показатели численности и экологической плотности Dracocephalum fruticulosum Steph. резко снижаются в 3–6 раз (Denisova et al., 2022). Можно предположить, что увеличение общего проективного покрытия в сообществах со Scutellaria также в дальнейшем может привести к снижению их численности.

З АКЛЮЧЕНИЕ

В связи с изменением погодных условий и уменьшением пастбищной нагрузки в изученных сообществах отмечается увеличение ОПП. Изучение ценопопуляций разных видов рода Scutellaria показало, что на данном этапе восстановления сообщества экологическая плотность особей S. grandiflora и S. tuvensis увеличивается, это происходит за счет растений прегенеративного и молодого генеративного состояний. Улучшение режима увлажнения и закрепление субстрата способствуют созданию благоприятных условий для прорастания семян и сохранения молодых растений в ценопопуляциях. В то же время увеличение общего проективного покрытия сообществ отрицательно коррелирует с экологической плотностью особей, что в дальнейшем может привести к снижению численности особей в популяциях. В целом изученные ценопопуляции на данном этапе развития сообществ нормальные, устойчивые, в дальнейшем необходимо отслеживать изменения в ценопопуляциях S. grandiflora и S. tuvensis для выявления адаптаций к меняющимся условиям обитания.

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № АААА-А21-121011290026-9, а также при поддержке Министерства науки и высшего образования Российской Федерации в рамках проекта государственного задания № FSUS-2024-0024.