Структура ценопопуляций Juniperus sabina L. в Южном Зауралье

В степном Башкирском Зауралье на территории Республики Башкортостан (РБ) известны следующие местонахождения можжевельника казацкого ( Juniperus sabina L.): в 4 км на северо-восток от д. Первомайское (Гербарий Института биологии УНЦ РАН – далее UFA); по р. Таналык [4]. В южной степной части Челябинской области вид отмечается в следующих пунктах: на горе Чека [6]; по рекам Аят (пос. Варшавка), Сухая (к югу от г. Карталы), Худолаз, Большой Кизил, Караганка, Тогузак [6], в Джабык-Карагайском бору (с. Анненское) [3, 4, 6]. Для степи Оренбургской области указываются следующие местообитания: в 8-9 км выше с. Горный Ерик по Ириклинскому водохранилищу (UFA); в урочище Малятинский Узяк на Ириклинском водохранилище [13]; близ устья р. Ташлы и устья р. Бурли на Ириклинском водохранилище (“Ташлин-ские скалы” и “Бурлинские скалы”) [12], в долине Большой Уртазымки и на Уртазымском утесе [12, 14], в Губерлинских горах по р. Губерле [4], у с. Губерля (“Верблюжьи кочи”) и выше устья Губер-ли на р. Урал [4, 12], 12 км от с. Ибрагимово по дороге на с. Чураево (UFA). В 2008 г. в Башкирском Зауралье нами выявлено относительно крупная ценопопуляция вида на г. Йелбаш, занимающая площадь около 10 га.

В целом, можжевельник казацкий в Башкирском Зауралье, Челябинской и Оренбургской областях является достаточно редким растением, поэтому изучение и сохранение генофонда вида в зауральском регионе является актуальной задачей. Важным подходом для научно обоснованного сохранения биоразнообразия, выделения эталонных сообществ является популяционно-биологическое изучение видов. Структура ценопопуляций и характер фенотипической изменчивости можжевельника казацкого в регионе практически не изучены. Эти вопросы и были поставлены в задачу нашей работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследованы три относительно крупные ценопопу-

ляции можжевельника казацкого: Худолазская (на р. Худолаз в Челябинской области), Йелбашская (на г. Йелбаш в РБ), Уртазымская (на р. Большая Уртазымка в Оренбургской области). В каждой из них в 2008-2009 гг. произведена закладка пробных площадей, размеры которых составили от 1,44 до 2,04 га, а объемы выборок – от 80 до 137 особей [8]. В качестве счетной единицы (особи) была принята куртина. Оценивали плотность ценопопуляций, состав жизненных форм, возрастную и половую структуру, жизненное состояние [1, 2, 5, 8, 11]. При изучении возрастной структуры для снижения субъективности оценок особи распределяли по возрастным периодам без выделения возрастных состояний [2, 10].

Изучена также фенотипическая изменчивость по некоторым габитуальным параметрам (высота кустов, ширина кроны, диаметр наиболее крупного бокового побега на расстоянии 30 см от его верхушки) и морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов (длина годичного прироста центрального побега и побегов II порядка, число побегов II порядка на 10 см центрального побега, длина и ширина хвои, длина и диаметр шишкоягоды, отношение диаметра к длине шиш-коягоды) [7, 9]. В данной работе характеризуется фенотипическая изменчивость одной из трех рассматриваемых ценопопуляций.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Худолазская ценопопуляция находится на левом берегу р. Худолаз (Кизильский район Челябинской области, 9 км на юг от с. Кизильское). Можжевельник произрастает на каменистом склоне югозападной экспозиции крутизной 5-50° в сообществе, представляющем собой петрофитный вариант настоящей степи (высота над уровнем моря 321 м). Степень каменистости местообитания 40 %; почва темно-серая лесная, среднесуглинистая, сухая, с известняковыми включениями. Из кустарников встречаются Rhamnus cathartica L., Amygdalus nana L., Spiraea crenata L., Rosa majalis Herrm. , Chamae-cytisus ruthenicus (Fisch. ex . Wołoszcz.) Klásková. Плотность ценопопуляции составляет 58 шт./га.

Йелбашская ценопопуляция можжевельника казацкого (Хайбуллинский район РБ, 3.5 км на север от д. Абдулнасырово) расположена на юго- восточном склоне двух смежных сопок горы Йел-баш (крутизна склона до 20°, высота над уровнем моря 448 м) в сообществе настоящей степи. Почва бурая, легкосуглинистая, сухая, каменистая; по склону горы – выходы сглаженных плит материнской породы (степень каменистости местообитания 5-7 %). На участке редко встречаются Caragana frutex Fisch. ex Blytt и Spiraea crenata. Плотность ценопопуляции можжевельника меньше, чем в предыдущем случае – 39 шт./га.

Уртазымская ценопопуляция занимает каньон р. Большая Уртазымка недалеко от впадения ее в Ириклинское водохранилище на р. Урал (Гайский район Оренбургской области, 6 км на восток от д. Алексеевки). Можжевельник казацкий произрастает здесь на сглаженных обнажениях известняка, крутизна склона 15-45° (высота над уровнем моря 260 м). Степень каменистости местообитания – до 55 % на южном склоне каньона, до 10% – на северном; почва черноземовидная, легкосуглинистая, сухая. По характеру растительности ценопопуля-ция можжевельника относится к петрофитному варианту настоящей степи. В составе кустарников имеются Spiraea crenata (куртинами), Rosa majalis, Rhamnus cathartica. Плотность ценопопуляции (95 шт./га) относительно выше, чем в двух других пунктах. Таким образом, общая характеристика ценопопуляций показывает, что в Южном Зауралье можжевельник казацкий приурочен к сообществам настоящих степей и их петрофитных вариантов. Плотность ценопопуляций варьирует от 39 до 95 шт./га и в среднем составляет 64 шт./га.

Состав жизненных форм (биоморф) [11] дан в таблице 1. Во всех ценопопуляциях преобладают полупростратные (38-68 %) и стелющиеся (24-63 %) кустарники, доля прямостоячих и подушковидных форм невелика (не более 8,5 % в сумме), причем в худолазской популяции они вовсе отсутствуют. Относительно повышенным разнообразием выделяется Йелбашская ценопопуляция, в которой типичные формы (полупростратные и стелющиеся) представлены примерно с равной частотой.

Особенностью возрастной структуры [2, 5, 8] ценопопуляций является значительное преобладание растений генеративного возраста (табл. 2). Доля сенильных растений не превышает 2-5 %, а вир-гинильные и ювенильные особи зафиксированы лишь в Йелбашской ценопопуляции. В целом, це-нопопуляции по возрасту можно определить как зрелые, нормальные, неполночленные (исключая Йелбашскую), сокращающиеся, неустойчивого состояния. Возрастная структура ценопопуляций

Таблица 1. Жизненные формы в ценопопуляциях можжевельника казацкого

Ценопопуляция	Жизненные формы [11], %
	Прямостоячие кустарники	Полупростратные кустарники	Стелющиеся кустарники	“Подушковидные” кустарники
Худолазская	0	37,5	62,5	0
Йелбашская	2,8	47,2	44,4	5,6
Уртазымская	6,8	68,4	24,1	0,7

Таблица 2. Возрастная структура ценопопуляций можжевельника казацкого

Ценопопуляция	Частота растений по возрастным периодам, %
	ювенильные	виргинильные	генеративные	сенильные
Худолазская	0	0	98,0	2,0
Йелбашская	2,3	2,5	89,8	4,9
Уртазымская	0	0,7	97,1	2,2

Таблица 3. Половая структура ценопопуляций можжевельника казацкого

Ценопопуляция	Половая структура, %
	мужские особи	женские особи	достоверность 50 % : 50 %*
Худолазская	49,6	50,4	-
Йелбашская	41,7	58,3	-
Уртазымская	60,2	39,8	+

Примечание. * достоверность отличий наблюдаемых соотношений от распределения 50 % : 50% (+отличается на 5 %-ном уровне значимости; – не отличается).

Таблица 4. Жизненное состояние ценопопуляций можжевельника казацкого

Ценопопуляция	Жизненные категории особей, %			ОЖС*
	Здоровые	Ослабленные	Сильно ослабленные
Худолазская	42,7	44,8	12,5	79,1
Йелбашская	83,3	16,7	0	95,0
Уртазымская	63,1	33,9	3,0	88,0

Примечание. * ОЖС – относительное жизненное состояние [1].

нарушена, и эффективность естественного возобновления в них снижена, хотя Йелбашская ценопо-пуляция в этом отношении выглядит более благополучно. Характер возрастной структуры свидетельствует о необходимости принятия мер по сохранению генофонда можжевельника казацкого в рассматриваемом регионе.

Оценка половой структуры [5] показывает (табл. 3), что присутствие мужских и женских особей в ценопопуляциях неоднозначно: в Худолазской и Йелбашской популяциях они находятся примерно в равных соотношениях, тогда как в Уртазымской доминируют мужские экземпляры. Распределение особей по жизненному состоянию [1] представлено в таблице 4. В двух ценопопуляциях (Йелбашской и Уртазымской) преобладают здоровые растения (63-83 %), и в целом они оцениваются как “здоровые”; в третьей ценопопуляции (Худолазской) суммарная доля ослабленных и сильно ослабленных растений достигает 57 %, вследствие чего она характеризуется как “ослабленная”. Наибольшей “благонадежностью” с точки зрения жизненности особей выделяется Йелбашская ценопопуляция.

Для Йелбашской ценопопуляции (рис.), обладающей определенными преимуществами в плане популяционных характеристик, приведем результаты изучения фенотипической изменчивости. Средние габитуальные показатели ее следующие: высота кустов составляет 42,9 см (коэффициент вариации CV=45,5 %), ширина кроны 9,3 м (CV=34,7 %), диаметр наиболее крупного бокового побега 7,7 мм (CV=11,3 %). Как видно, в основном габитуальные признаки характеризуются высоким уровнем фенотипической изменчивости по -+шкале С.А. Мамаева [7].

Рис. Йелбашская ценопопуляция можжевельника казацкого

Рассмотрим характер внутрипопуляционной изменчивости по морфологическим признакам вегетативных и генеративных органов [7, 9]. В среднем длина годичного прироста центрального побега составляет 26,9 мм (CV=28,4 %), число побегов II порядка на 10 см центрального побега 9,4 (CV=31,9 %), длина годичного прироста побегов II порядка

14,9 мм (CV=20,5 %), длина хвои 5,9 мм (CV=28,4 %), ширина хвои 0,99 мм (CV=7,5 %). Средние параметры генеративных органов следующие: длина шишкоягоды 5,7 мм (CV=12,8 %), диаметр шиш-коягоды 5,5 мм (CV=11,0 %), отношение диаметра к длине шишкоягоды 0,97 (CV=11,4 %). Часть признаков характеризуется [7] повышенной вариабельностью, часть - низкой или средней. В целом, уровень фенотипической изменчивости (включая габитуальные признаки) можно оценить как достаточно высокий, что опосредованным образом свидетельствует о существенным генотипическом разнообразии Йелбашской ценопопуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ценопопуляции можжевельника казацкого в степном Южном Зауралье имеют некоторые отличительные особенности по плотности особей, составу жизненных форм, возрастной и половой структуре, жизненному состоянию. Нарушенная возрастная структура ценопопуляций указывает на необходимость сохранения биоразнообразия вида в регионе. Некоторыми преимуществами с точки зрения структуры генофонда выделяется Йелбаш-ская ценопопуляция. Она характеризуется хорошим жизненным состоянием особей, присутствием индивидуумов разных возрастных категорий, сбалансированной половой структурой, представительством различных биоморф, повышенным фенотипическим разнообразием, следовательно, обладает достаточно высокими микроэволюционными и адаптивными возможностями. Местообитание можжевельника казацкого на горе Йелбаш может рассматриваться в качестве эталонного кустарникового сообщества с участием вида в степном Зауралье. На базе Йелбашской ценопопуляции целесообразно организовать генетический резерват вида.