Структура фитопланктона Боткинского водохранилища в 2010-2016 гг.

Воткинское водохранилище образовано в 1962 г. на р. Каме, оно относится к водохранилищам проточного типа и характеризуется высоким коэффициентом водообмена. Подпор от плотины распространился вверх по течению р. Камы более чем на 300 км. Водохранилище представляет собой узкий водоем со значительной извилистостью, особенно в центральной и верхней частях. Площадь водохранилища – 1 120 км². В водохранилище выделяется только один плес – Камский, где по особенностям морфологии и морфометрии выделено 3 района: верхний, центральный и приплотинный [Китаев, Матарзин, 1988].

Фитопланктон в лимнических экосистемах является одним из наиболее важных компонентов, участвуя в создании первичного органического вещества. Его жизнедеятельность определяет функционирование других трофических уровней и способствует самоочищению воды.

Начало исследованиям водорослей планктона р.

Камы и крупнейших водоемов ее бассейна положено ещё в начале XX в. Сведения о фитопланктоне участка незарегулированной Средней Камы, соответствующего акватории Воткинского водохранилища, немногочисленны [Штина, 1941; Таусон, 1947]. Данные о состоянии фитопланктона Воткинского водохранилища в 1975–1978 гг. содержатся в ряде работ [Кузьмин, Охапкин, 1977; Головачева, 1983; Головачева, Батова, 1983]. Более полные сведения о численности и биомассе фитопланктона содержатся в работах С.А. Третьяковой [1989; Третьякова, Головачева, Батова, 1988]. Кроме того, на основе электронной микроскопии определен состав центрических диатомовых водорослей в приплотинной части водохранилища [Генкал, Охапкин, 2010], имеются отрывочные сведения по фитопланктону в начале 2000-х гг. [Беляева, 2007; Тарасова, Буркова, 2009]. Данные, полученные автором в 2008–2010 гг., частично опубликованы [Беляева, 2012].

Цель данной работы – изучить структуру фитопланктона Воткинского водохранилища и ее особенности в годы с разными климатическими условиями.

Материалы и методы

Отбор проб фитопланктона Воткинского водохранилища проводили в его центральном плесе в августе 2010–2016 гг. на 7 гидробиологических створах, на русловых и мелководных станциях. Пробы фитопланктона объемом 1 л отбирали с подповерхностного слоя воды с последующей фильтрацией через мембранные фильтры «Влади-пор» с диаметром пор 1.2–3 мкм и фиксацией 40%-ным раствором формалина. Численность водорослей подсчитывалась в камере «Нажотта» объемом 0.01 мл, биомассу определяли счетнообъемным методом [Методика изучения…, 1975]. Доминантами считали виды с биомассой или численностью, большей и равной 10% от общей. Водоросли идентифицировали по определителям и справочникам [Определитель пресноводных водорослей СССР, 1951–1986; Komàrek, Fott, 1983; Starmach, 1985; Krammer, Lange-Bertalot, 1986– 1991; Царенко, 1990; Ветрова, 1993; Komàrek, Anagnostidis, 1999]. Статистическая обработка выполнена при помощи стандартных компьютерных программ.

Результаты и их обсуждение

Годы исследований значительно различались по водности и температурному режиму. Количество осадков и объем поверхностного притока были выше средних многолетних в 2015 г. и соответствовали климатической норме в 2013 и 2014 гг. К теплым маловодным отнесены 2010 и 2016 гг. Средняя температура воздуха летом 2014 и 2015 гг. была существенно ниже средней многолетней, в 2010, 2013 и 2016 гг. – выше (табл. 1) [Климатические особенности …, 2010–2016].

За период исследований в составе фитопланктона Воткинского водохранилища выявлено 348 таксонов рангом ниже рода (294 вида) из 8 отделов, 35 порядков, 65 семейств, 136 родов. Основу видового разнообразия формируют диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли, присутствующие в течение всего периода исследований, их суммарное видовое разнообразие составляет 80– 88% общего видового списка флоры. Видовой состав альгофлоры водохранилища в межгодовом масштабе претерпевает незначительные изменения, однако форма общего распределения сохраняется (табл. 2). Однако в годы с повышенной водностью (в 2013 и 2015 гг.) наблюдалось общее снижение флористического богатства, уменьшалось разнообразие эвгленовых, при этом, были отмечены представители Xanthophyta и увеличение богатства видов зеленых водорослей.

Таблица 1

Характеристика температуры и осадков

Показатель	2010	2013	2014	2015	2016
Температура за лето	18.2 (+2.2)	18.4 (+2.2)	15.5 (–1.3)	15.5 (–1.3)	19.3 (+3.0)
Август	17.9 (+3.0)	17.2 (+2.4)	17.1 (+2.3)	13.0 (–2.0)	21.7 (+6.9)
Количество осадков за лето	64.7 (81.7)	64.3 (91.3)	82.3 (105)	137 (182.3)	49 (71.7)
Август	57 (80)	71 (105)	58 (85)	231(300)	40 (58)

Примечание. В скобках для температуры «+» показывает превышение нормы, «–» снижение нормы, для осадков

– приведен процент от нормы.

Таблица 2

Таксономическая структура фитопланктона Воткинского водохранилища в разные годы

Отделы водорослей	2010	2013	2014	2015	2016
Bacillariophyta	80 (33.5)	32 (29.4)	50 (31.6)	49 (37)	55 (38)
Chlorophyta	79 (33.0)	44 (40.4)	55 (34.8)	52 (39)	48 (33)
Cyanophyta	35 (14.6)	15 (13.8)	22 (14.0)	16 (12)	21 (14.5)
Chrysophyta	23 (10)	3 (2.8)	15 (9.0)	6 (4.5)	6 (4.0)
Dinophyta	8 (3.3)	8 (7.3)	5 (3.0)	3 (2.3)	4 (2.8)
Euglenophyta	11(4.6)	4 (3.7)	10 (6.0)	5 (3.8)	10 (7.0)
Cryptophyta	3 (1.0)	2 (1.8)	1 (0.6)	1 (0.8)	1 (0.7)
Xanthophyta	–	1 (0.9)	–	1 (0.8)	–
Всего	239	109	158	133	145

Примечание. В скобках приведен вклад отдела в процентах от списочного состава водорослей.

Наиболее разнообразно представлен отдел зеленых водорослей (Chlorophyta), в котором сосредоточено 33–40% видового богатства. Затем следуют диатомовые водоросли (Bacillariophyta) – второй крупный отдел в фитопланктоне водохра- нилища, составляющий от 30 до 38% флористического списка. Синезеленые водоросли (Cyano-phyta/Cyanoprokaryota) занимают третье место по богатству видов (12–15%), далее следуют золотистые, эвгленовые, динофитовые, криптофитовые и желтозеленые водоросли.

Диатомовые водоросли в августе представлены центрическими ( Aulacosira granulata (Ehr.) Sim. , A. ambiqua (Grun.) Sim. и A. subarctica (O.Müll.) Haworh. и Actinocyclus normanii (W. Greg.) Hust.) и пеннатными ( Asterionella formosa Hass., Diatoma tenuis C.Ag., Fragilaria capuchina Desm. , F. crotonensis Kitt., Staurosirella pinnata (Ehr.) W.R., реже представителями родов Nitzschia и Navicula ). По видовому богатству из диатомовых водорослей преобладали пеннатные. Однако наибольший вклад в количественное развитие альгоценозов вносили центрические водоросли. Роль диатомовых особенно велика в верхнем районе водохранилища, с продвижением к плотине их вклад в структуру сообщества снижался.

В водохранилище интенсивно развивались синезеленые водоросли, которые независимо от особенностей погодных условий разных лет, достигали значительного количества по всей акватории водохранилища. Численность синезеленых водорослей увеличивалась по продольной оси водохранилища от верхнего к приплотинному району и составляла от 40 до 98% общей численности фитопланктона. Доминирующим по всей акватории водохранилища являлся Aphanisomenon flos-aquae Ralfs и сопутствующие ему виды родов Microcystis (Kütz.) Lemm и, реже, Anabaena Bory S.V. ex Born. & Flahault. и Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Komárková-Legnerová & C.

Из зеленых водорослей наиболее часто встречались представители родов Coelastrum Näg. , Pan-dorina Bory S. V. , Dictyosphaerium Näg ., Desmo-desmus (R. Chodat), Pediastrum Meyen , Monoraph-idium Komárková-Legnerová, что является типичным для данного водохранилища. По уровню развития они значительно уступают диатомовым и синезеленым водорослям.

Количество представителей динофитовых ( Peridiniopsis penardii (Lemm.) Bourr. , Peridinium sp., Gymnodinium sp.), эвгленовых (рода Trachelomo-nas и Euglena ) и золотистых (рода Dinobryon , Kephyrion и Mallomonas ) невелико. Их роль в структуре сообщества незначительна, несмотря на крупные размеры отдельных представителей (менее 1% численности и до 5% биомассы фитопланктона).

Видовая насыщенность фитопланктона, оцененная значениями удельного видового богатства (число видов в пробе), увеличивалась в центральном районе водохранилища (в 1.5 раза больше, чем в верхнем районе) в 2013–2015 гг. В теплые годы максимальное разнообразие водорослей отмечено в верхнем районе водохранилища и снижалось к плотине. Минимальное количество видов и внутривидовых таксонов водорослей было отмечено в русловой части приплотинного района водохранилища.

Средние значения численности фитопланктона за исследованный период составляли 52.0±8.5 млн кл./л, максимальные значения (114 млн кл./л) отмечены в 2010, минимальные (18 млн кл./л) – в 2014 г. Биомасса водорослей варьировала от 1.42 до 12.68 мг/л, среднее значение за период исследований составило 6.45±1.11 мг/л. Численность и биомасса водорослей Воткинского водохранилища в теплые маловодные годы (2010 и 2016 гг.) в 2 раза выше, чем в холодные и/или многоводные (2013–2015 гг.) (рис. 1).

Рис. 1 . Изменение биомассы и численности фитопланктона по продольному профилю водохранилища:

а – биомасса, б – численность; пунктирная линия – холодный год, сплошная линия – теплый год; 1–7 створы отбора проб. Приведены средние величины для створов со стандартной ошибкой; звездочкой отмечены достоверные различия, при p<0.05

В течение всего периода исследований по численности в водохранилище постоянно преобладали синезеленые водоросли (рис. 2). Несмотря на то, что клетки представителей отдела диатомовых водорослей значительно крупнее, чем у синезеленых, в формирование биомассы также основной вклад вносили синезеленые водоросли. Это связано с тем, что отбор проб проводили в период «цветения» воды (август). Кроме того, в исследуемый период отмечено увеличение доли миксотрофных флагеллят (золотистые, эвгленовые, динофитовые водоросли) и снижение доли зеленых водорослей.

В продольном распределении фитопланктона на русловых станциях отмечено увеличение численности и биомассы фитопланктона в центральном районе в 2010, 2014 и 2016 гг. Тогда как в годы с повышенной водностью количественное развитие максимально в приплотинном районе (рис. 3). Такое смещение количественного развития вполне объяснимо нагонными явлениями в приплотинной части, когда численность водорослей достигала 0.2–3.0 млрд. кл./л, биомасса – 30–120 мг/л.

Рис. 2 . Вклад разных отделов водорослей в структуру фитопалнктона:

а – биомасса, пунктирная линия – средняя биомасса, б – численность, сплошная линия – средняя численность фитопланктона. 1 – диатомовые водоросли, 2 – синезеленые, 3 – зеленые, 4 – прочие

Рис. 3 . Количественное развитие фитопланктона в разных районах Воткинского водохранилища: а – биомасса, б – численность; 1 – верхний район водохранилища, 2 – центральный, 3 – припло-тинный. Линия – средние величины по водохранилищу разных лет наблюдений со стандартной ошибкой; звездочкой отмечены достоверные отличия, при p<0.05

В мелководной зоне численность и биомасса водорослей в теплые маловодные годы примерно в 6 раза выше, чем на русловых станциях, в многоводные холодные – в 1.5–2 раза.

Таблица 3

Состав доминантных видов фитопланктона на различных участках водохранилища в 2010–2016 гг.

Участок водохранилища	По численности	По биомассе
Верхний	Aphanizomenon flos-aquae, Planktolyngbya limnetica, Microcystis spp., Aulacoseira subarctica	A. flos-aquae Aulacoseira granulata, Actinocyclus normanii, Diatoma tenuis
Центральный	A. flos-aquae, Microcystis spp., Coelastrum microporum, Synechocystis sp. , Pediastrum boryanum, Aulacoseira spp.	A. flos-aquae, A. normanii, Aulacoseira spp.
Приплотинный	A. flos-aquae, Microcystis spp., Aulacoseira spp.	A. flos-aquae, A. normanii, Aulacoseira spp.

В период исследований были выявлены незначительные различия в составе доминирующих по численности и биомассе комплексов водорослей (табл. 3). В верхнем участке водохранилища доминантный комплекс образуют диатомовые и синезеленые водоросли.

В центральном районе к доминирующим по численности видам относились представители синезеленых и зеленых водорослей, по биомассе –

Actinocyclus normanii (инвазийная диатомея) и Aphanizomenon flos-aquae. В теплые годы в при-плотинном участке отмечен лишь A. flos-aquae, в другие годы к доминантным относятся виды родов Microcystis, Aulacoseira и Actinocyclus normanii.

Средние коэффициенты видового разнообразия Шеннона, рассчитанные по численности и биомассе фитопланктона, были достаточно велики, соответственно 2.60±0.16 и 2.95±0.20 в 2013–2015 гг. и несколько ниже в 2010 и 2016 гг. – 1.62±0.23 по численности и 2.00±0.29 по биомассе. Это хорошо согласуется со снижением общего видового разнообразия и присутствием ярко выраженных доминантных видов в годы с низкой водностью. В левобережной мелководной зоне центрального района водохранилища отмечены самые высокие коэффициенты видового разнообразия (3–4), здесь сообщество сформировано представителями различных отделов водорослей, а вклад каждого из доминирующих видов не превышает 10–15%.

В период исследований водохранилища средняя биомасса и численность фитопланктона значительно увеличились по сравнению с более ранними работами [Третьякова, 1989] несмотря на непохожие гидрометеорологические условия разных лет, причем синезеленые водоросли стали вносить большой вклад не только в формирование численности, но и биомассы фитопланктона (более 80%).

Заключение

Флористическое разнообразие фитопланктона Воткинского водохранилища формировалось в основном зелеными, диатомовыми и синезелеными водорослями. Многолетняя динамика численности и биомассы водорослей планктона свидетельствует о стабильном развитии фитопланктона. При повышении температуры и снижении уровня воды наблюдалось увеличение общей биомассы и численности фитопланктона, увеличивалось доля синезеленых водорослей.