Структура гнездовых поселений степных птиц Байкальской Сибири

Специфические экологические условия в степях (относительная открытость, слабая защищенность от погодных факторов и др.) способствовали формированию различных адаптивных черт в биологии обитающих здесь животных. Наиболее ответственным годовым циклом жизни, требующим предельного проявления приспособленности к условиям среды, является период размножения. У птиц, также как и других групп животных, живущих в степи, выработались некоторые характерные адаптивные способности, повышающие эффективность воспроизводства.

Структура гнездовых поселений у птиц является одним из адаптивных черт к условиям гнездования. Она многофункциональна, но основная функция — обеспечение кормом, безопасности (защита от хищников) и защиты от других негативных факторов (Панов, 1983; Рябицев, 1993). У видов, обитающих в одних и тех же условиях, выработались сходные и разные стратегии адаптации в зависимости от их биологических особенностей.

Структура гнездовых поселений птиц давно привлекает внимание исследователей (Mayr, 1935; Nice, 1941; Hinde, 1956; Lack, 1968; McNeil, 1969; Панов, 1983а,б, 1999; и др.), особенно хорошо изучены водные и околоводные птицы (Зубакин, 1976, 2015; Харитонов, 1981, 1983, 2011; Томкович, 1982, 1984; Черничко, 1983; Пыжьянов, 1985; Мельников, 2010; и др.). Наземные птицы в этом отношении удостоены относительно малого внимания (Иваницкий, 1981; Данилов и др., 1984; Панов, 1999; Рябицев, 1976, 1993; Доржиев, 1997; Цветков, 2001; Маловичко, 2015; и др.), а птицы открытых аридных ландшафтов, в том числе Байкальской Сибири, и того меньше.

Цель исследования — выявление особенностей пространственно-этологической структуры гнездовых поселений степных видов птиц Байкальской Сибири.

Материал и методика

В течение многих лет (с 1975 по 2014 г. с перерывами) нами изучается экология степных птиц Байкальской Сибири. Большая часть исследований проведена в Юго-Западном Забайкалье (стационарно на озере Щучье в Гусиноозерской котловине, полустационарно в долине р. Джиды) и Баргу-зинской котловине. Помимо того кратковременными полевыми работами охватываются другие районы бассейна озера Байкал.

Некоторые результаты наших исследований были опубликованы (Доржиев, 1984, 1997; Доржиев, Юмов, 1991; Доржиев, Хертуев, 1992; Доржиев, Макарова, 2011; Доржиев, Малеев, 2011; и др.), но структура гнездовых поселений в них дана без четкой ее классификации. В недавней нашей работе (Доржиев, Гулгенов, Шаралдаева, 2015) была предпринята попытка привести ее в порядок. При этом в ее основу положена классификация А. В. Цветкова (2001а, б, 2004, 2006), введены незначительные изменения с учетом работ других исследователей (Панов, 1983; Рябицев, 1993; и др.) и нашего опыта. Было выделено 4 типа гнездовых поселений: 1) одиночное гнездование (ОГ); 2) проколониальное (проколония) гнездование (Прк); 3) полуколониальное (полуколония) (Плк); 4) колониальное гнездование (колония) (К). Данная классификация универсальна, применима не только к степным видам, но и к представителям других экологических групп.

В выделении того или иного типа гнездовых поселений учитывается прежде всего характер пространственного размещения гнездовых пар относительно друг друга, уровень социальных взаимоотношений между его членами, отношение их к особям-пришельцам конспецифического вида и хищникам. Разделение между отдельными типами поселений может быть условным, поскольку варианты проявления того или иного типа поселений весьма различны.

При одиночном типе гнездования пары изолированы друг от друга, между ближайшими соседями практически нет контактов из-за значительных расстояний между ними. При появлении вблизи гнезда конспецифических особей хозяева проявляют к ним повышенную недоброжелательность, в случаях гнездования соседних пар в пределах видимости у птиц сохраняется враждебность в течение всего периода гнездования. Отношение к хищникам разное, большей частью птицы ограничиваются сигналами опасности (некоторые атакуют) и стараются быть незаметными, вблизи гнезда взрослые птицы часто отводят хищника специфическим поведением и скрываются.

Остальные три типа поселения относятся к групповым поселениям с разной пространственной и социальной структурой. Проколонии состоят из нескольких пар, в пределах поселения участки обитания его членов перекрываются не более чем на треть. Гнездовой участок охраняется в течение всего репродуктивного периода, иногда прекращается с началом насиживания или выкармливания птенцов. Кроме зон индивидуального кормового потребления, где проявляется враждебность к представителям своего вида, могут быть общие кормовые участки, на которых особи данного поселения терпимы друг к другу, но в то же время они часто защищают кормовой участок от посторонних особей конспецифического вида. Коллективная защита выражена очень слабо или отсутствует.

Члены полуколоний в отличие от проколоний отличаются меньшей степенью враждебности в отношении друг друга, участки обитания соседей перекрываются более чем на 60 %, с началом насиживания или с выбором места для гнезда охрана участка практически прекращается. Птицы одного поселения при кормлении обычно используют общие территории, где они друг другу нейтральны, но их защищают от посторонних особей. Проявляют элементы коллективной защиты и стайного поведения.

Колонии — это, как известно, более или менее компактные поселения, основанные преимущественно на взаимном тяготении особей. Агрессивность членов колонии проявляется только вблизи гнезда. Остальная территория используется всеми особями поселения. Хорошо выражена коллективная защита и стайное поведение. Тем не менее особенности структуры колоний, также как и других типов поселений, на фоне общих признаков могут заметно отличаться в зависимости от специфики вида, мест гнездования и других факторов (Е. Н. Панов, 1983).

Нами изучена структура 382 гнездовых поселений 28 видов птиц, эуценных (характерных) и преферентных (обитающих в нескольких смежных биотопах) обитателей степных экосистем Байкальской Сибири. Использованы также опубликованные данные наших коллег, работавших в данном регионе. Объем материала по видам оказался не равнозначным.

Номенклатура и порядок расположения видов в статье даны по: Е. А. Коблик, В. Ю. Архипов, 2014.

Результаты и их обсуждение

Как видно из табл. 1, у птиц, гнездящихся в степи Байкальской Сибири, проявляются практически все типы гнездовых поселений. Некоторые виды в зависимости от условий гнездования образуют разные типы гнездовых поселений.

Таблица 1 Разнообразие гнездовых поселений степных птиц Байкальской Сибири

№	Виды	Число поселений	Количество поселений, %
			ОГ	Прк	Плк	К
1.	Даурская куропатка Рerdix dauurica	7	100	-	-	-
2.	Степная пустельга Falco naumanni	14	7,1	-	92,9	-

3.	Пустельга Falco tinnunculus	23	91,3	8,7	-	-
4.	Амурский кобчик Falco amurensis	7	-	-	100	-
5.	Балобан Falco cherrug	3	100	-	-	-
6.	Мохноногий курганник Buteo hemilasius	11	100	-	-	-
7.	Степной орел Aquila nipalensis	8	100	-	-	-
8.	Могильник Aquila heliaca	4	100	-	-	-
9.	Красавка Anthropoides virgo	3	100	-	-	-
10.	Дрофа Otis tarda	2	100	-	-	-
11.	Удод Upupa epops	15	100	-	-	-
12.	Монгольский жаворонок Melanocoripha mongolica	12	-	100	-	-
13.	Малый жаворонок Calandrella cinerea	6	-	100	-	-
14.	Серый жаворонок Calandrella rufescens	4	-	100	-	-
15.	Рогатый жаворонок Eremophila alpestris	27	7,4	92,6	-	-
16.	Полевой жаворонок Alauda arvensis	35	-	100	-	-
17.	Береговушка Riparia riparia	17	-	-	-	100
18.	Бледная береговушка Riparia diluta	2	-	-	-	100
19.	Степной конек Anthus richardi	19	10,5	89,5	-	-
20.	Конек Годлевского Anthus godlewskii	11	-	100	-	-
21.	Пестрый каменный дрозд Monticola saxatilis	7	100	-	-	-
22.	Каменка Oenanthe oenanthe	39	74,4	25,6	-	-
23.	Плешанка Oenanthe pleschanka	17	88,2	11,8	-	-
24.	Каменка-плясунья Oenanthe isabellina	26	7,6	92,4	-	-
25.	Буланый жулан Lanius isabelinus	15	100	-	-	-
26.	Даурская галка Corvus dauuric us	26	-	-	-	100
27.	Каменный воробей Petronia petronia	13	-	-	-	100
28.	Монгольская овсянка Scoeniclus lydiae	9	11,1	88,9	-	-

Наибольшая доля (13 видов, 46,4 %) приходится на виды, относящиеся к одиночному типу гнездования, которые делятся на подгруппы одиночно гнездящихся (10 видов) и преимущественно одиночно гнездящихся (3 вида) (табл. 2). Проколонии образуют 9 (32,1 %) видов, чуть меньше половины из них иногда гнездятся одиночными парами. Полуколонии (2 вида, 7,1 %) и колонии (4 вида, 14,3 %) оказались не совсем обычными типами гнездовых поселений для степных птиц.

Соотношение видов птиц (n=28) с разным типом гнездовых поселений, гнездящихся в степных экосистемах Байкальской Сибири

Таблица 2

Типы поселений и число видов	Соотношение, %	Виды
Одиночное гнездование 10 видов	35,7	Даурская куропатка, балобан, мохноногий курганник, степной орел, могильник, красавка, дрофа, удод, пест-

		рый каменный дрозд, буланый жулан.
Преимущественно одиночное гнездование + редко проколония — 3 вида	10,7	Пустельга, каменка, плешанка.
Проколония — 5 видов	17,8	Монгольский жаворонок, малый жаворонок, серый жаворонок, полевой жаворонок, конек Годлевского.
Преимущественно проколонии + редко одиночное гнездование — 4 вида	14,3	Рогатый жаворонок, степной конек, каменка-плясунья, монгольская овсянка.
Полуколония — 2 вида	7,1	Степная пустельга, амурский кобчик
Колония — 4 вида	14,3	Береговушка, бледная береговушка, даурская галка, каменный воробей.

Анализ видов, относящихся к разным группам по типу гнездовых поселений, показал наличие у них своих особенностей. Остановимся несколько подробнее на особенностях структуры этих поселений.

Так, группа птиц одиночным типом гнездования объединяет крупные по размерам виды (красавка, дрофа), хищников-миофагов (орлы, курганник, некоторые виды соколов) и виды, гнездящиеся в укрытиях, в том числе среди кустарников (даурская куропатка, удод, пестрый каменный дрозд, каменка, плешанка, буланый жулан).

Пространственное распределение одиночно гнездящихся видов в Байкальской Сибири весьма рассеянное, но относительно равномерное. Все они относятся к территориальным птицам. Расстояние между ближайшими гнездами крупных видов и хищников достигает иногда нескольких километров, во всяком случае, они часто не контактируют между собой.

Отличие в социальном поведении этих видов наблюдается в послегнездовой жизни. Красавка, дрофа и даурская куропатка после окончания гнездового периода образуют стаи разной величины. У дрофы в регионе известна стая из 27 особей, чаще 5–10, даурской куропатки — до 30–40 птиц, обычно 10–15. Стаи красавки иногда насчитывают до 200–300 журавлей, в даурских степях в августе 2001 г. нами отмечена стая примерно из 4 тысяч особей. Более обычны группы из 2–3 десятков птиц. У хищных птиц с одиночным гнездованием стаи бывают семейные (родители и их слетки), редко можно наблюдать в них больше птиц. Скопление степных орлов из 5–10 птиц в степи не раз наблюдали в летние и осенние месяцы в долине р. Джида в последнее десятилетие. До этого мы такое явление не фиксировали, поскольку степные орлы в Байкальской Сибири были очень редкими, с начала столетия численность их начала заметно расти. У балобана, удода, пестрого каменного дрозда и буланого жулана стаи, кроме семейных групп, не отмечали (эти виды, кроме удода, редки в регионе).

Несколько отличается структура гнездовых поселений одиночно гнездящихся птиц, образующих иногда проколонии. Эту группу можно рассматривать как переходную между одиночным гнездованием и проколониями. Из изученных нами видов пустельга, каменка, плешанка при дефиците мест для гнездования вынужденно образовывают небольшие агрегации в виде проколоний. Пустельга в естественных биотопах часто гнездится в старых сорочьих гнездах. Территориальное распределение брачных пар этих соколов во многих случаях определяется, помимо кормовых условий, характером размещения старых гнезд сорок. Сороки, как известно, при строительстве новых гнезд обычно разбирают старые свои сооружения и вновь используют их стройматериал. В результате на отдельных участках создается дефицит старых гнезд для пустельг. В таких случаях они вынуждены занимать сохранившиеся старые гнезда, даже если они находятся близко. Две такие проколонии мы нашли на Богородском острове в пойме протоки р. Селенги в окр. г. Улан-Удэ. В одном случае она состояла из 2-х гнезд, в другом — из 3-х. Соседние гнезда находились вне видимости друг от друга на разных сторонах высоких ивняков, хотя расстояние между ними не превышало 40 – 50 м. Они обнаруживали друг друга визуально во время охоты, но старались держаться в заметном удалении. Иногда наблюдались полеты вблизи соседнего гнезда, но птицы долго здесь не задерживались. Достаточно было 59

хозяину издать своеобразный крик прямо из гнезда, и нарушитель быстро удалялся. За счет избегания друг друга соседи уживались, хотя агрессивность явно присутствовала. Вне периода размножения пустельги обитают не в стаях.

Каменки образовывали проколонии в степи на свалках мусора или в кучах строительного материала. На значительной по площади (70 х 150 м) свалке мусора вблизи с. Тахой (Гусиноозерская котловина) в разные годы насчитывали от 2 до 8 пар. Минимальное расстояние между соседними гнездами достигало 50–70 м (Доржиев, Хертуев, 1992). У плешанок проколонии находились в одиночных степных останцах и в выходах скальных обнажений на остепненных склонах гор. В поселениях — не более 4 пар, чаще 2–3. Во всех случаях у плешанок, как и у пустельги и каменки, хорошо выражена территориальность, враждебность друг другу. Недружелюбные отношения сохраняются практически в течение всего гнездового периода, хотя со временем враждебность ослабевает. В отсутствие друг друга соседи иногда поочередно используют общие кормовые участки. У этих видов стайность выражена слабо.

Групповые поселения (проколония, полуколония и колония) в условиях степей образуют, главным образом, относительно мелкие птицы, которые имеют ограниченные возможности для защиты от хищников. Среди птиц средних размеров они отмечены у мелких соколов (степной пустельги и амурского кобчика), как исключение у пустельги (табл. 3). Причем тип поселения во многом определяется защищенностью мест для устройства гнезд. Чем лучше защищены гнезда, тем четче выражены группировки, а социальные взаимоотношения членов становятся более устойчивыми.

Структура групповых поселений степных птиц Байкальской Сибири

Таблица 3

Виды	Тип поселений	Число пар в поселениях	Минимальное расстояние между соседними гнездами, м
Степная пустельга	Плк, Ог	2–5	40–50
Пустельга	Ог, Прк	2–3	80–100
Амурский кобчик	Плк	2–5	40–70
Монгольский жаворонок	Прк	2–12 (чаще 3–5)	30–40
Малый жаворонок	Прк	5–10 (3–4)	35–50
Серый жаворонок	Прк	2–3	70–80
Рогатый жаворонок	Прк, Ог	2–10 (2–4)	40–50
Полевой жаворонок	Прк	3–30 (5–15)	15–20
Береговушка	К	20–48 (25–30)	0,4–0,5
Бледная береговушка	К	25, 37	0,4–0,5
Степной конек	Прк, Ог	2–7	100–150
Конек Годлевского	Прк	3–11 (4–5)	45–60
Каменка	Ог, Прк	2–8 (2–3)	45-60
Плешанка	Ог, Прк	2-4	120–150
Каменка-плясунья	Прк, Ог	2–11 (3–5)	70-80
Даурская галка	К	3–50 (5–15)	1–3
Каменный воробей	К	5–30 (около 10)	1–3
Монгольская овсянка	Прк, Ог	2-8 (2–3)	40–50

Проколонии оказались наиболее обычным типом поселений у многих характерных видов мелких воробьиных птиц степей, гнездящихся на земле. Три вида (каменка-плясунья, степной конек и монгольская овсянка) наряду с обычным проколониальным гнездованием иногда образовывали одиночные поселения.

У жаворонков, несмотря на обширность подходящих мест для обитания, поселения бывают локализованы к определенным участкам. Они основаны на социальном притяжении особей друг другу. Сначала одна пара осваивает участок и со временем к ней присоединяются другие пары. Однако поселения у них относительно небольшие (максимально 8–12 пар) со значительным расстоянием между соседями (не менее 30–50 м) из-за сильно выраженных недружелюбных отношений между соседями в период формирования агрегаций. Исключение составляет полевой жаворонок, у которого из-за более выраженной терпимости к соседям поселения могут быть относительно большими и компактными, чем у других видов жаворонков. Разные проколонии по пространственно-этологической структуре могут несколько отличаться. Например, рогатые жаворонки иногда образуют на более или менее однородной территории своеобразные проколонии с несколькими субгруппировками. На участке пе-трофильной степи в окрестностях стационара оз. Щучье в Гусиноозерской котловине размером примерно 1,5 х 0,6 км обнаружили 10 пар рогатых жаворонков (часть гнезд была найдена), которые распределялись мозаично. При этом образовывали 4 субгруппировки: одна состояла из 3 пар, две — из 2 пар и одна пара располагалась одиночно в некотором удалении от других. При этом довольно ровный рельеф местности позволял всем представителям, по крайней мере соседних субгруппировок, видеть и слышать друг друга. Подобные агрегации встречались, но реже, чем у других видов жаворонков. Их структура помимо социальных взаимоотношений между особями определялась неоднородностью условий обитания. У особей одной проколонии начало сроков размножения было более синхронизированным, птицы постоянно поддерживали акустическую и зрительную связь между собой.

Коньки в условиях степей, также как и жаворонки, тяготели друг к другу. У степных коньков, которые выбирали более увлажненные участки степей, места обитания были приурочены к небольшим понижениям с лучшим травостоем. В таких местах оседало несколько пар птиц, максимально 6–7. Из-за повышенной агрессивности степных коньков друг к другу расстояние между ближайшими гнездами было не менее 100 м. В отличие от него у конька Годлевского поселения располагаются на остепненных нижних пологих склонах сопок, иногда на участках волнистых равнин с редкими степными кустарниками. Поселения сравнительно большие и расстояние между ближайшими гнездами почти в 2 раза было меньше, чем у предыдущего вида (табл. 3). В некоторых поселениях этого вида при гнездовании в неоднородных по рельефу участках выделяются, как у каменки-плясуньи, субгруппировки. Коньки Годлевского менее недоброжелательны к конспецифическим особям, стычки между самцами у них почти прекращаются после распределения гнездовых территорий или начала насиживания. Степные коньки сохраняют враждебность в течение почти всего гнездового периода, но из-за больших гнездовых территорий прямые конфликты между соседями случаются редко (Дор-жиев, 1997). За пределами гнездовых территорий птицы используют кое-где общие кормовые участки без стычек. Примерно подобным образом ведут себя и другие виды коньков открытых пространств (Рыжановский, 1977).

Монгольская овсянка редкий вид в Байкальской Сибири (Доржиев, Макарова, 2013), тем не менее мы располагаем материалом по 9 поселениям, из которых 8 отнесли к проколониям и одно — к одиночному гнездованию. Поселения были приурочены к чиевым зарослям в степи. Одиночную пару отметили в зарослях караганника. Поселения овсянок небольшие, чаще из 2–3, максимально из 8 пар. По наблюдениям Е. П. Соколова (1986), подобные небольшие поселения встречались в ЮгоВосточном Забайкалье. Соседние пары гнездились минимально в 40–50 м друг от друга (Доржиев, Макарова, 2011; Макарова, 2011). Во время брачных игр и насиживания между самцами иногда возникают стычки. В дальнейшем птицы ведут себя скрытно, по-видимому, открытая враждебность почти прекращается.

Как видно, проколонии степных видов птиц в целом однотипны, небольшие по числу пар, расстояние между соседними гнездами определяется степенью враждебности птиц в период формирования пар, а также условиями местообитаний. Территориальное поведение у большинства видов сохраняется почти в течение всего гнездового периода, но со временем оно заметно ослабевает, видимых стычек почти не наблюдается, у соседей расширяются площади перекрывающихся участков. Иногда члены поселения используют общие кормовые участки, но пребывание их там чаще не совпадает по времени. Коллективные защиты у этих видов не наблюдали, за исключением того, что соседи на крики тревоги иногда подлетают близко, однако тут же прогоняются хозяевами.

Полуколониальное поселение для степных видов птиц, как уже отмечали, явление редкое. Для двух видов мелких соколов, степной пустельги и амурского кобчика, питающихся преимущественно различными насекомыми, характерно формирование небольших полуколоний, состоящих из 2–5 пар. У степной пустельги такие поселения располагаются в нишах скальных выходов, у амурского кобчика — в старых гнездах сорок. Расстояние между соседними гнездами оказалось небольшим (минимально 40–50 м). Хотя птицы не демонстрировали явное недружелюбное поведение по отношению друг к другу, все же они сохраняли определенную дистанцию за счет других поведенческих и акустических сигналов. Слишком близко к гнезду соседей не подлетали. Однако летом 2012 г. мы наблюдали в полупустынной зоне в Монголии на территории национального парка «Их Нарт» (юг Сухэбаатарского аймака) очень плотные и относительно большие поселения степной пустельги в скальных обнажениях мелкосопочников. В поселениях было не менее 5–15 пар, некоторые ниши, занятые соседними парами, располагались на расстоянии 25–30 м. Это свидетельствует о том, что эти соколы при благоприятных условиях и высокой численности могут гнездиться плотными группировками.

Колониальные виды. Среди степных видов Байкальской Сибири нами отмечено колониальное гнездование у 4-х закрытогнездящихся видов. Оба вида береговушек, как известно, почти всегда образуют довольно большие колонии. Они располагаются по песчаным обрывам, берегам рек и стен карьеров в степных ландшафтах и насчитывают до 40–60 пар. Расстояние между ближайшими норами — 0,3–0,6 м. Береговушки удивительно терпеливы друг к другу. Иногда птицы посещали чужие гнезда, при этом хозяева только беспокоились.

Даурская галка в зависимости от условий гнездования образует разные по размерам и плотности колонии. Гнездится в нишах крутых и относительно высоких скал, в дуплах деревьев и полостях бетонных столбов линий электропередач. В скалах колонии иногда достигают 30–50 пар (в скале в подножии южного склона Баргузинского хребта недалеко от с. Улюн в конце мая 2006 г. насчитали примерно 130–140 птиц). В поймах рек и в дуплах тополей, древовидных ив в степи из-за дефицита гнездовых укрытий колонии небольшие — 5–10 пар. Птицы, гнездящиеся в полостях опор ЛЭП, иногда занимают 3–5 столбов подряд. Расстояние между ближайшими гнездами в скалах 1,5–3,0 м, на одном тополе две пары гнездились в 0,8 м друг от друга. В опорах ЛЭП пары располагаются по одной линии в нескольких десятках метров друг от друга. Соседи весьма дружелюбны друг к другу, наблюдали посещение особями чужих дупел. Кормовые участки у галок общие, их посещают в гнездовой период небольшими группами.

Каменный воробей гнездится колониями в выходах скал, каменных нагромождениях, под укрытиями в постройках человека (обычно под шифером крыш одноэтажных построек) и образует от нескольких до 20–30 пар. Самые большие колонии встречаются в каменных нагромождениях. В одиночных каменных нагромождениях и в постройках поселения воробьев состоят из группы от 5 до 10 пар. Самые ближайшие гнезда располагаются в 1–3 м. Птицы в непосредственной близости не дружелюбны по отношению к соседям, иногда в начале гнездового периода возникают между ними кратковременные драки. Кормовые участки общие, на них птицы дружелюбны.

Таким образом, как видно, возможность колониального гнездования в условиях степей предоставляется только закрытогнездящимся видам, потомство которых хорошо защищено от негативных факторов, прежде всего от хищников. Пространственная структура колоний исследованных видов различна и проявляет некоторую пластичность в зависимости от условий гнездования. Степень социализации видов также отличается, но в целом они благодаря терпимости друг к другу образуют относительно плотные поселения.

Береговушки, очевидно, не способны гнездиться вне колоний. А те виды, которые образуют небольшие и разреженные колонии (это относится к полуколониальным видам), по-видимому, имеют возможность одиночного гнездования, хотя в исследуемом регионе мы еще не встречали. Во всех колониях проявлялся эффект группы, который выражался в синхронизации сроков размножения.

Заключение

Итак, результаты исследований структуры гнездовых поселений птиц, гнездящихся в степях Байкальской Сибири, позволяют отметить, что для степных видов характерны практически все типы гнездовых агрегаций. Основным фактором, определяющим тип гнездовых поселений, как для мелких птиц, так для крупных видов, не способных эффективно защищать свое потомство, являются защит- ные условия. Для хищных птиц, особенно крупных, немалое значение имеют кормовые условия. На примере мелких соколов, в частности пустельги с одной стороны и степной пустельги и амурского кобчика с другой, хорошо это видно. Пустельга, питающаяся преимущественно мелкими млекопитающими и птицами, гнездится одиночными поселениями, а два других насекомоядных вида соколов тяготеют к групповому гнездованию. Для большинству воробьиных птиц, гнездящихся открыто на земле, характерно формирование группировок в виде проколоний, которые обеспечивают хорошую защиту от хищников и синхронизацию сроков размножения. Территориальность этих птиц в брачный период и на первых стадиях размножения (не позволяют вновь прибывшим парам уплотнять поселение) способствует разреженному расположению гнезд, что повышает степень их защищенности и в то же время сохраняется зрительная и акустическая связь между членами поселения. Колониальное поселение могут позволить только те виды, гнезда которых хорошо защищены. Более того, эти виды способны, хотя в разной степени, коллективно защищать свои поселения.

У большинства видов степных птиц тип поселения, особенно его структура, не является детерминированным, он может меняться в определенных пределах в зависимости от конкретных условий.