Структура и дифференциация состава опылителей растений видов Р. cypripedium (Orchidaceae juss) на Южном Урале

tatum ЦП 3 C. mасrаnthos описаны в окр. д. Гали-акберово (Бурзянский р-н), ЦП 4 C. mасrаnthos - в окр. д. Муракаево (Абзелиловский р-н), ЦП 5 C. guttatum - на склоне г. Куркак западной экспозиции (Абзелиловский р-н), ЦП 6 C. calceolus – в окр. п. Ст. Сибай (Баймакский р-н) .

Описание растительных сообществ с исследуемыми видами проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам. Фенологию видов изучали по рекомендациям И.Н. Бейдеман [19]. Наблюдения за насекомыми проводили с учетом рекомендаций М.С. Гилярова [20]. Антэкологию видов изучали по рекомендациям А.Н. Понамарева [21]. Потенциальных опылителей разделяли на группы, выделенные по типу питания и строению ротового аппарата [8]. Группа, слагающая не менее 30 % всех консортов изучаемого растения, образует его коадаптивный комплекс. Названия коадаптив-ных комплексов приводятся по Г.М. Длусскому с соавт. [8].

РЕЗУЛЬТЫТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В исследованных популяциях башмачков частыми посетителями цветков являются представители отр. Diptera (сем. Muscidae, Culicidae, Simulidae) и Coleoptera (сем. Nitidulidae, Dasytidae, Chrysomilidae, Histeridae). Реже встречаются представители отр. Lepidoptera (сем. Pieridae), отр. Hymenoptera (сем. Formicidae) и отр. Thysanoptera.

Ценопопуляции 1-3 обитают на каменистом склоне в березово-сосновом закустаренном редколесье класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, доминантные виды: Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L., Brachy-podium pinnatum (L.) P. Beauv. Здесь наиболее распространенными посетителями башмачков являются представители отр. Coleoptera (сем. Nitidulidae, Dasytidae, Chrysomilidae, Histeridae), Lepidoptera (сем. Pieridae) и Hymenoptera (сем. Formicidae: Tetramorium caespitum, F. cinerea, Formica sp.), а так же отр. Thysanoptera. Насекомые из этих отрядов встречаются на всех изученных видах орхидных, обитающих в данном сообществе. Жесткокрылые доминируют в спектре посетителей C. calceolus и C. mасrаnthos (около 40 % от всех консортов), а у C. guttatum составляют не более 5 % от всех посе- тителей. Чешуекрылые наиболее часто отмечены нами на цветках C. mасrаnthos (более 50 % посещений).

Двукрылые семейств Muscidae ( Musca corvina F., M. domestica L., реже Sarcophaga haemorrhoi-dalis Mg., Phorbia genitalis Schnd.) и Culicidae (самцы) характерны лишь для C. calceolus (до 30 % от всех консортов) и C. guttatum (до 50 %), а на цветках C. mасrаnthos не встречаются. Муравьи отмечены на всех орхидных изучаемого фитоценоза, но из общего анализа нами они исключены, поскольку не являются агентами аутбридинга орхидных [22]. В целом посещение башмачков насекомыми в данном растительном сообществе не частое – до 6 посещений за час.

Ценопопуляция 4 C. mасrаnthos описана в реликтовом болотном сообществе класса Scheuchze-rio-Caricetea fuscae R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970, доминантные виды B. humilis Schrank, B. pendula , Salix rosmarinifolia L., Carex rostrata Stokes и C. hartmanii Cajander. Посещение цветков C. mасrаnthos в этой популяции насекомыми очень редкое (до двух посещений за час); среди посетителей также преобладают представители отрядов Lepidoptera (сем. Pieridae) и Coleoptera – сем. Nitidulidae и Chrysomilidae. Среди жесткокрылых наиболее распространен Meligethes sp.

Ценопопуляция 5 C. calceolus обитает в загущенном березовом лесу класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae . Кроме представителей сем. Formicidae ( Lasius fuliginosus L.), посетителей C. cal-ceolus в этой популяции нами не отмечено, что, по-видимому, связанно с отсутствием одновременно цветущих с C. calceolus растений.

В ЦП 6 C. guttatum, обитающей в березовой колке класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae в качестве опылителей выявлены лишь представители отряда Diptera, среди которых доминировали виды сем. Simuliidae (около 90 % посещений).

Цветение изученных видов проходит почти одновременно (табл. 1), что должно обуславливать высокий уровень конкуренции за опылителей между ними. Начало цветения видов рода Cypripedium приходится на первую декаду июня и продолжается в среднем 30-38 дней, колебание фенодат может составлять до 15 дней.

Наиболее вероятные опылители изученных видов орхидных разделены нами по способу питания и строения ротового аппарата на следующие группы (табл. 2):

• 1.    DM – мухи из надсемейства Muscoidae с коротким хоботком, питающиеся и пыльцой и нектаром (Antomyidae, Muscidae) слагают мийофильный комплекс. Доля насекомых группы DM составляет более 30 % от всех посетителей C. calceolus и C. guttatum . В пределах мийофильного комплекса нами выделяется дополнительный субкомплекс – микромийофильный (Simulidae), характерный лишь для C. guttatum . Для C. guttatum, встречающегося в сообществах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae , в сообществах переходных между классами Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae и Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и в сообществах класса Vacсinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 в качестве потенциальных опылителей выявлены лишь M. corvinа , P. genitalis и (преимущественно) виды сем. Simulidae [12]. Последних мы часто отлавливали непосредственно в губе цветка. Выявлено, что двукрылые, предпочитающие более затененные и увлажненные местообитания лесных ценозов, являются основными опылителями C. guttatum [12; 22].

• 2.    Группа CP – жуки (Coleoptera)), чаще всего па-линофаги (сем. Nitidulidae, Oedemeridae, Cantharidae, Dasytidae), слагают кантарофильный комплекс, характерный для C. calceolus и C. mасrаnthos (жесткокрылые палинофаги составляют более 40 % консортов этих видов).

• 3.    Группа CF – жуки фитофаги (Coleoptera), питающиеся вегетативными и генеративным органами растений, иногда пыльцой (сем. Chrysomilidae).

• 4.    Группа LR – дневные бабочки с длинным тонким хоботком (Lepidoptera: серия Rhopalocera. Представители сем. Lycaenidae, Pieridae и др.) характерны для C. mасrаnthos и редко встречаются на цветках C. calceolus .

Таблица 1 . Фенодаты видов рода Cypripedium на Южном Урале (2008 год)

Таблица 2 . Встречаемость опылителей видов рода Cypripedium на Южном Урале (%)

Сравнение характеристик цветков видов рода Cypripedium показывает, что наибольшие различия проявляются между C. guttatum и двумя другими видами рода. Различия проявляются в строении элементов околоцветника – морфологически цветок C. gut-tatum более близок цветкам тропических видов рода Paphiopedilum , на что указывали и другие исследователи [14]. Кроме того, окраска цветка C. guttatum неравномерная, пятнистая, способствующая привлечению двукрылых [12]. Аромат же, издаваемый C. gut-tatum, в несколько раз слабее, чем у остальных изученных видов, едва различимый. Фактически, системы аттрактации C. calceolus [12] и C. mасrаnthos очень сходны, тогда как C. guttatum сильно отличается от них по способу привлечения опылителей.

Между обитающими в одних фитоценозах, одновременно цветущими (табл.1) и имеющими близкие системы аттрактации C. calceolus и C. mасrаnthos выражена конкуренция за опылителей группы CP и в меньшей степени посетителей группы LR. Схожесть спектров состава опылителей, включающих группы жуков-палинофагов может обуславливать гибридизацию C. calceolus и C. mасrаnthos . В изученных нами лесных сообществах встречается естественный гибрид этих двух видов – C . × ventricosum Sw.

Мийофилия характерна для C. calceolus и C. gut-tatum . Cypripedium guttatum более привлекателен для двукрылых (составляют 92,0 % от всех групп посетителей). Узкая специализация опыления C. guttatum является причиной редкого посещения этой орхидеи другими опылителями на всем ареале его обитания, что снижает, в целом, вероятность опыления. Последнее подтверждается тем, что для C. guttatum характерны самые длительные фазы бутонизации и цветения (около месяца) (табл. 1). Известно [22], что цветки орхидных длительное время, вплоть до момента опыления, сохраняют репродуктивные способности.

Ранее показано [12], что по способу опыления C. guttatum является узкоспециализированным, а C. calceolus – широкоспециализированным энтомофи-лом. Cypripedium mасrаnthos мы так же определяем, как широкоспециализированный энтомофил, тяготеющий к кантарофилии.

Таким образом, у видов рода Cypripedium характеризующихся совпадением феноритмов цветения снижение конкурентных отношений между видами растений и дифференциация экологических ниш достигаются различной системой аттрактации и, соответственно, различными спектрами состава опылителей. Cypripedium calceolus и C. mасrаnthos характеризуются схожей системой аттрактации и являются широкоспециализированными видами по способу опыления, относящимися к разным коадаптивным комплексам: C. calceolus входит в миойфильный , а C. mасrаnthos – в кантарофильный коадаптивный комплекс. Cypripedium guttatum является узкоспециализированным энтомофилом и тяготеет к микромийо-филии, благодаря чему конкуренция между ним и другими видами рода Cypripedium выражена слабо.

Выражаем благодарность кандидату биологических наук, доценту кафедры зоологии БашГУ Юмагуловой Г. Р. за помощь в определении насекомых и составлении коадаптивных комплексов изучаемых орхидей.