Структура и динамика лесных фитоценозов на нарушенных промышленностью землях

Вопросы, связанные с представлением о структурно-системной организации живого покрова Земли, выявляют общие законы развития биологических систем и особенности отдельных структурных уровней [1, 4, 6]. Одним из уровней организации растительного покрова являются фитоценозы. Разрабатывая подходы к изучению структурной организации фитоценозов, В.В. Мазинг [5] считает целесообразным проводить изучение состава (видовой, популяционной структуры и т. д.), взаимного расположения входящих в состав элементов (пространственная и морфологическая структура) и различные взаимоотношения между компонентами (функциональная структура) и все это в динамике, в изменении, как в пространстве так и во времени.

Лесные фитоценозы, формирующиеся на значительных территориях нарушенных промышленностью земель, в том числе на золоотвалах теплоэлектростанций на Урале, в процессе естественного лесовосстановления представляют собой сложные системы, складывающиеся под воздействием ряда экологических факторов, в том числе и экстремальных [12]. Изучение формирования лесных фитоце нозов, их структуры и динамики в специфических условиях техногенеза имеет и теоретическое и практическое значение.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Проведено комплексное изучение структуры и динамики лесных фитоценозов, формирующихся на золоотвале Верхнетагильской ГРЭС (ВТГРЭС), расположенном в Свердловской области (восточный склон Среднего Урала, таежная зона, подзона южной тайги; 57°20'N и 59°56'Е), общей площадью 125 га. В 1968–1970 гг. и в последующие годы проведены мероприятия по рекультивации подсыхающих участков золы, применялось нанесение слоя глинистого грунта толщиной 10–15 см полосами шириной 7–10 м с таким же межполосным про странством с ориентацией полос перпендикулярно

господствующему направлению ветра. В северной части рекультивированных территорий проведен посев многолетних трав, юго-восточная часть, в связи с близким расположением естественных лесов, оставлена на самозарастание. Изучение восстановления растительности на золоотвале проводилось по общепринятым методикам в течение 30 лет, начиная с 10-летнего (1980 г.) и заканчивая 40летним возрастом растительных сообществ с интервалом в 5–10 лет [13, 14].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования показали, что на участках золоот-вала, не используемых под сенокосные угодья, идет формирование лесных фитоценозов. По видовой структуре к 10-летнему возрасту на участке с полосным нанесением грунта насчитывалось 5 древесных видов: Betula pendula Roth и B. pubescens Ehrh., Populus tremula L., Alnus incana (L.) Moench., Pinus sylvestris L. Высота подроста деревьев достигала 2–3 м. Отмечены 7 видов кустарников: Rosa acicularis Lindl., Rubus idaeus L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova., Salix caprea L., S. phylicifolia L., S. triandra L., S. viminalis L.

К 20-летнему возрасту сообществ видовой состав древесных растений увеличился до 15 видов ( Picea obovata Ledeb., Populus alba L., Salix myrsini-folia Salisb. ), эдификаторная роль древесных значительно возрастает. Количество деревьев и кустарников в среднем составляло 54,7 особей на 100 м².

К 30-летнему возрасту формируется лесной фитоценоз со значительной долей участия, а иногда доминированием Pinus sylvestris, Betula pendula, B. рubescens , Populus tremulа . Общее количество древесных растений на 100 м² в среднем составляло 66,8 особей, из них взрослых – 25,7 особей. Видовой состав их увеличился до 20 видов, появились такие виды, как Larix sibirica Ledeb. , Abies sibirica Ledeb. , Pinus sibirica Du Tour, Sorbus aucuparia L., Padus avium Mill . Формируется ярус кустарничков и полукустарничков в составе: Vaccinium vitis-idaea L., Orthilia secunda (L.) House ., Pyrola media Sw. , Moneses uniflora (L.) A. Gray. В травянистом ярусе появляются такие лесные виды, как Fragaria vesca L. , Rubus saxatilis L., Heracleum sibiricum L. , Angelica sylvestris L. , Aegopodium podagraria L.

К 40-летнему возрасту на этой территории в результате самозарастания полос грунта и золы фор- мируются лесные фитоценозы зонального типа с сомкнутостью 0,7–0,9. Видовой состав древесных и полудревесных растений увеличивается до 28 видов. По уменьшению градиента увлажнения от края к дамбе на участке отмечено изменение структуры древостоя от доминирования мелколиственных пород Betula pendula, B. pubescens и Populus tremula до преобладания Pinus sylvestris. В вертикальной структуре древостоя отслеживаются следующие ярусы: верхний древесный ярус представлен Betula pendula и B. pubescens, Populus tremula, высотой от 18 м до 25 м; 2-й ярус – подростом этих видов и Pinus sylvestris (от 10 до 18 м), ярус подроста и высоких кустарников (Salix caprea) (от 1,3 до 10 м), ярус низких кустарников, высотой до 1,3 м, который наиболее выражен на полосах грунта. На полосах с грунтовым покрытием среднее число деревьев и кустарников (48,5 особей на 100 м2, из них взрослых – 16,0 особей) значительно ниже, чем на полосах золы (87,4 особей на 100 м2, из них взрослых – 22 особи). При этом морфометрические характеристики древесных (высота, величина крон, диаметр стволов) на полосах грунта выше, чем на золе. Отмечается различие в формировании кустарникового яруса: на грунте чаще встречаются – Chamaecytisus ruthenicus, Sorbus aucuparia L., Pa-dus avium Mill., на золе – Salix myrsinifolia и S. cine-rea L., Viburnum opulus L.

Травянистый ярус в 40-летних лесных фитоценозах на участке с полосным нанесением грунта разрежен, общее проективное покрытие (ОПП) варьирует от 15 % на золе, до 25–50 % на грунте. Хроноклин, построенный по данным постоянства преобладающих на этом участке травянистых видов, показал, что за исследуемый период произошло снижение постоянства сорно-рудеральных видов, таких как Taraxacum officinale Wigg.(от 40 до 0 %), Tussi-lago farfara L. (от 29 до 1 %), Cirsium setosum (Willd.) Bess. (от 40 до 0 %), Chamaenerion angusti-folium (L.) Scop. (от 60 до 5 %), не изменилось постоянство Deschampsia cespitosa (L.) Beauv (от 29 до 32 %). Увеличилось постоянство лесных и луговолесных видов, характерных для бореальной зоны таких, как Fragaria vesca (от 8 до 25 %), Lathyrus pratensis L. (от 20 до 58 %), Orthilia secunda (от 0 до 21 %), Pyrola rotundifolia L. (от 0 до 8 %) (рис.1).

лесного фитоценоза

Artemisia absinthium L.

- - - д- - - Cirsium setosum (Willd.) Bess.

—ж- Fragaria vesca L.

- -4- - Orthilia secunda (L.) House Pyrola rotundifolia L. Tussilago farfara L.

Chamaenerion angustifolium (L.) Scop

—X - Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.

- - * - - Lathyrus pratensis L.

--А   Poa pratensis L.

--■  Taraxacum officinale Wigg.

В лесных фитоценозах были проведены исследования возрастной и морфологической структуры ценопопуляций (ЦП) Pyrola rotundifolia L. и Or-thilia secunda (L.) House. При ценопопуляционных исследованиях за единицу возрастной, морфологической и пространственной структуры ЦП данных видов мы принимали особь вегетативного происхождения – рамет [8]. Установлено, что ЦП Pyrola rotundifolia и Orthilia secunda являются нормальными, т.е. способными к самоподдержанию и не зависят от заноса зачатков извне (рис. 2). Склонность спектров к максимуму в группе виргиниль-ных особей объяснима преобладанием вегетативного способа возобновления популяций. Воздействие данных видов на среду невелико, индексы воз- растности [11] изученных популяций составили 0,27 и 0,25 соответственно. Ценопопуляционный анализ показал, что морфологические показатели ЦП этих видов, приближаются к показателям ЦП, формирующихся в естественных фитоценозах. Известно, что состояние, характер системы в целом определяются не только состоянием ее отдельных компонентов, но и в не меньшей степени и характером связей между ними [2]. Одной из таких связей в биогеоценозах является микориза, усиливающая их интегрированность, способствующая интенсификации в них круговорота биогенных элементов, участвующая в процессах почвообразования [7].

Число особей, шт.

возрастные состояния

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций видов сем. Pyrolaceae

• ■ Pyrola rotundifolia L.

• □ Orthilia secunda (L.) House

Таблица 1. Динамика показателей микосимбиотрофизма травянистых видов лесного фитоценоза

Показатели микотрофности	Лесной фитоценоз, возраст участка, лет
	10	20	35	40
Доля микотрофных видов, %	59,3	88,6	84,8	100
Микосимбиотический коэффициент фитоценоза (М), %	5,96±1,10	25,78±3,14	17,00±1,70	17,33±1,76

Исследование динамики показателей микотроф-ности травянистых видов в формирующемся на зо-лоотвале ВТГРЭС лесном фитоценозе проводились по методике, разработанной в Пермском педагогическом институте [9].

Проведенные исследования показали, что в формирующихся на золоотвале лесных раститель-ных сообществах значительное участие принимают микотрофные виды. С возрастом их доля увеличивается от 59,3 до 100 % (табл. 1).

Согласно классификации И.А. Селиванова и В.Ф. Шавкуновой [10] все микотрофные виды оказались слабомикотрофными. К 10–летнему возрасту в составе растительных сообществ золоотвала преобладали травянистые виды с эндомикоризой. При изучении показателей микотрофности данных видов было выявлено, что в первые годы наблюдалось увеличение микосимбиотического коэффициента фитоценоза, что связано на наш взгляд с относительным улучшением эдафических условий (накоплением органического вещества), в дальнейшем наблюдается некоторое его уменьшение в связи с формированием древесного яруса, увеличением сомкнутости крон, уменьшением освещенности. Изучение эктомикоризы древесных видов показало, что у Pinus sylvestris и Picea obovata в условиях зо-лоотвала не происходит существенных сдвигов в процессе микоризообразования по сравнению с контролем в лесных фитоценозах [3]. В 40-летних лесных сообществах золоотвала обнаружен широкий спектр микоризных ассоциаций (типов микориз), характерных для лесных сообществ бореальной зоны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показали, что на значительной части золоотвала Верхнетагильской ГРЭС за 40 лет формируются лесные фитоценозы с доминированием Pinus sylvestris, Betula pendula и B. pubes-cens, Populus tremula, появляются всходы и подрост хвойных пород: Picea obovata, Pinus sibirica, Larix sibirica, Abies sibirica. Формируется кустарничковый ярус из видов, характерных для бореальной зоны. Процессы сильватизации, формирующихся лесных фитоценозов, идут по пути сближения их с растительностью зонального типа. Ценопопуляционный анализ некоторых представителей сем Py-rolaceae Dumort. (Pyrola rotundifolia и Orthilia secunda) показал, что морфологические показатели этих видов приближаются к показателям ценопо-пуляций, формирующихся в естественных фитоценозах. В лесных сообществах золоотвала обнаружен широкий спектр микоризных ассоциаций, свидетельствующий о формировании трофических связей. Показатели микоризы ниже, чем в естественных растительных сообществах.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 1004-96006).