Структура населения и топические преферендумы дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах эталонных лесных формаций бассейнов рек Теберда и Большой Зеленчук (Тебердинский заповедник, Северо-Западный Кавказ)
Автор: Рапопорт Ирина Борисовна, Цепкова Нэлли Лукинична
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Биологические ресурсы: фауна
Статья в выпуске: 6-1 т.17, 2015 года.
Бесплатный доступ
Изучены видовой состав и показатели обилия дождевых червей эталонных лесных биогеоценозов Тебердинского заповедника и прилегающих территорий. Наибольшее число видов отмечены в сосновых лесах. Наиболее «кавказский» облик отличает фауну пихтарников и грабовников, помимо стабильного космополитного блока, складывающуюся из двух крымско-кавказских эндемиков, кавказского по происхождению Dendrobaena tellermanica и видов, представляющих древнюю средиземноморскую фауну Кавказа. Дождевые черви грабовников характеризуются высоким общим обилием, максимальным средним биотопическим видовым богатством и близкой к максимальному значению выровненностью обилий дождевых червей. В пихтарниках меньше, чем в других биогеоценозах, представлены подстилочные виды и космополиты. Население кленовых, ольховых и березовых фитоценозов имеют схожую экологическую структуру. В березовых лесах отмечена наименьшая представленность собственно почвенных дождевых червей и частая встречаемость бореальных видов; в кленовниках - обширный спектр доминантов. В ольшаниках максимальна выровненность обилий люмбрицид. В почвенных пробах букняков отмечены только два вида, остальные люмбрициды стратифицированы под корой валежника, в зеленомошных синузиях и на гигрофитных участках. Индекс доминирования дождевых червей представляет верхний экстремум исследованных сообществ, биомасса, индексы биоразнообразия и выравненности обилий дождевых червей минимальны. Фауна лиственных и смешанных лесов и сообществ, включающих разнотравье в травяном ярусе, отличается от хвойных (мертвопокровных и злаковых) фитоценозов наиболее полной представленностью морфо-экологических форм. Наличие подзолов, или гидроморфный характер почв, ограничивают распространение норников и собственно почвенных видов. В березовых криволесьях, сосняках и ельниках отмечено замещение подстилочного D. octaedra средиземноморским подстилочным D. attemsi.
Дождевые черви, фауна, экология, топическая преференция, эталонные сообщества, тебердинский заповедник, северо-западный кавказ
Короткий адрес: https://sciup.org/148204248
IDR: 148204248
Текст научной статьи Структура населения и топические преферендумы дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах эталонных лесных формаций бассейнов рек Теберда и Большой Зеленчук (Тебердинский заповедник, Северо-Западный Кавказ)
заповедника (ТГПБЗ) проводилось с прошлого века [2-5], сведения о дождевых червях Архызского участка ТГПБЗ опубликованы недавно [6], неполными оставались данные о биотопической и высотнопоясной приуроченности видов.
Цель работы: выяснение особенностей топического и высотно-поясного распределения дождевых червей семейства Lumbricidae эталонных лесных сообществ Тебердинского заповедника и прилегающих территорий.
Материал и методика. Сбор дождевых червей проведен в 2011-2012 гг. в поясах темнохвойных, широколиственных лесов и субальпийском. Общий объем собранного материала составляет 215 почвенных проб. После проведения подробных геоботанических описаний, координатной и ландшафтной привязки к местности на площадках 30x30 м отбирали 5-8 проб. Раскопки проводили на глубину встречаемости дождевых червей. Почвенные монолиты 25х25 см2 разбирали вручную [7]. Дополнительно изучали распределение дождевых червей под корой валежника, в скоплениях опада и в зелено-мошных синузиях, под камнями по берегам ручьев. Определение люмбрицид и характеристика морфоэкологических форм приведены по работам Т.С. Перель [8, 9]. Для обработки полученных данных использованы: видовое богатство, средние общие численность и биомасса дождевых червей, численность видов, индексы Шеннона, Симпсона, Пиелу [10]. Экологическая характеристика древесных пород приведена согласно работам [11-13].
Работы выполнены в бассейнах рек Тебер-да, Большой Зеленчук и их притоков. Исследованы почвы фитоценозов с преобладанием:
-
1. ольхи черной (= о. клейкой), Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (кленово-черноольхово-разно-травных; черноольхово-разнотравных, вязово-ольховоразнотравных);
-
2. клена Траутфеттера, Acer trautvetteri Medw. (кленово-разнотравных, березово-кленово-малиново-злаковых, осиново-пихтово-кленово-разнотравных, пихтово-кленово-разнотравных);
-
3. пихты Нордманна, Abies nordmanniana (Stev.) Spach (пихтарников кисличных и разнотравных, березово-пихтовых с кислицей, сосново-пихтовых с кислицей, буково-сосново-пихтово-редкопокровных, березово-пихтово-разнотравных, пихтово-ясменниковых, пихтово-ясменниковых с примесью ели, елово-пихтово-мертвопокровных с примесью сосны, пихтово-вейниковых, пихтово-мертво-покровных);
-
4. ели восточной Picea orientalis (L.) Link (ельников мертвопокровных, пихтово-елово-мертвопокровных);
-
5. сосны обыкновенной, Pinus silvestris L. (сосново-разнотравно-злаковых, елово-сосновозеленомошных, березово-сосновых злаково-разнотравных, березово-сосновыйх разнотравных, сосняков разнотравных, березово-сосново-высокотравных);
-
6. бука восточного, Fagus orientalis Lipsky (буково-мертвопокровных, буково-разнотравных);
-
7. граба кавказского, Carpinus caucasica Grossh. (буково-грабово-разнотравных с подростом клена, буково-грабово-разнотравных, грабово-разнотравных);
-
8. березы Литвинова, Betula litwinowii Doluch. (березово-разнотравных, березово-разнотравнозлаковых, сосново-березово-разнотравных, пихтово-березово-разнотравно-злаковых).
Краткое описание района исследований. Согласно типизации В.Е. Соколова, А.К. Темботова [14] рассматриваемая территория располагается в пределах кубанского варианта западно-северокавказского типа поясности, свойственного западной части северного макросклона Большого Кавказа и прилегающей равнины Западного Предкавказья. Климат более мягкий по сравнению с восточно-северокавказским типом поясности, т.к. формируется под влиянием воздушных масс Средиземно-Черноморского бассейна и Атлантического океана. Пояс широколиственных лесов кубанского варианта поясности расположен в пределах 10001500 м над ур. м. [14]. Доминируют бурые лесные и горно-лесные серые почвы [15]. За год в среднем выпадает 600-1500 мм осадков, лето теплое, зима умеренно холодная. Пояс темнохвойных лесов занимает склоны хребтов от 1000-1200 до 2000 м над ур. м. Климат влажный, умеренно холодный, преобладающие почвы - бурые лесные остаточно-оподзоленные, горно-лесные бурые, горно-лесные подзолистые [15]. Субальпийский пояс охватывает высоты 1700-1800 м до 2200 м над ур. м., отличается многоснежной зимой и среднегодовой суммой осадков около 1200 мм.
Результаты и их обсуждение. В лесных сообществах Тебердинского заповедника зарегистрированы 14 видов дождевых червей (табл. 1). Региональные эндемики отсутствуют, 2 вида -крымско-кавказские субэндемики, доминирующие по численности и биомассе в значительной части исследованных сообществ. Кавказским по проис-хождению является D. tellermanica . Дизъюнктивный ареал этого вида мы считаем восточ-ноевро-азиатским. 21% видов распространены в пределах средиземноморской области Голарк-тики. Наиболее редок из средиземноморских видов D. alpinа , на Западном Кавказе ранее известный по одному нахождению в районе Красной поляны (Кавказский заповедник) (Перель, 1979). Большин-ство отмеченных люмбрицид -космополиты (57%).
В лесных сообществах рек Теберда и Зеленчук встречаются все морфо-экологические группы дождевых червей. Крымско-кавказский эндемик D. schmidti представлен собственно почвенной, почвенно-подстилочной и редкой подстилочной морфо-экологическими формами, отличающимися размерами тела, наличием и характером пигментации, временем реакции на раздражение и глубиной стратификации в почвенном профиле [16]. По видовому богатству преобладают люмбрициды, питающиеся на поверхности почвы (62,5%).
Субальпийский пояс. В.З. Гулисашвили [17] выделял «зону сосновых и березовых лесов», хорошо выраженную на северных склонах Главного Кавказского хребта, начиная с бассейна Кубани, включая в него бассейн р. Теберда. Сосна и береза встречаются как в виде чистых древостоев, так и смешанных сосново-березовых и березово-сосновых лесов [17].
Леса с преобладанием березы Литвинова. Отмечены 7 видов люмбрицид (табл. 1, 2). Для дождевых червей березовых криволесий характерно содоминирование двух крымско-кавказских субэндемиков D. schmidti и D. mariupolienis и редкая встречаемость D. attemsi. D. octaedra и Dendro-drilus rubidus tenuis, широко распространенные в березовых криволесьях Центрального Кавказа [18], обычны на Тебердинском участке заповедника и не обнаружены в березняках в бас. р. Большой Зеленчук, возможно, в силу частичного замещения викари-рующим видом D. attemsi, или неполного охвата нами потен-циальных местообитаний. По берегам прогре-ваемых ручьев в изобилии встречаются E. Биотопическое видовое богатство невелико (табл. fetida и Eiseniella tetraedra, поднимающиеся здесь 2), видовые обилия имеют близкий порядок.
значительно выше, чем на Центральном Кавказе.
Таблица 1. Видовой состав, хорология и экология дождевых червей ТГПБЗ
Тип ареала |
Видовой состав |
Жизненная форма |
Бук |
Граб |
Клен |
льха |
Пихта |
Ель |
Сосна |
Береза |
1 |
Dendrobaena schmidti (Mich.) |
ПМ |
0,89 |
0,67 |
0,91 |
0,29 |
0,92 |
1 |
0,89 |
0,85 |
D. mariupolienis mariupolienis (Wyss.) |
Н |
- |
0,17 |
0,19 |
0,14 |
0,15 |
0,2 |
0,1 |
0,33 |
|
2 |
D. tellermanica Perel |
СП |
- |
0,17 |
0,09 |
- |
0,23 |
- |
0,11 |
- |
3 |
Octolasion lacteum (Örley) |
СП |
0,11 |
- |
- |
0,43 |
- |
- |
0,1 |
- |
Aporrectodea rosea (Sav.) |
СП |
- |
0,5 |
0,14 |
||||||
A. caliginosa trapezoidеs (Dug.) |
СП |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0,1 |
- |
|
Lumbricus rubellus (Hoffm.) |
ПП |
0,11 |
0,17 |
0,45 |
0,86 |
0,23 |
- |
0,14 |
- |
|
Eisenia fetida (Sav.) |
ПП |
0,11 |
- |
0,27 |
0,14 |
- |
- |
0,01 |
0,05 |
|
D. octaedra (Sav.) |
П |
0,67 |
0,67 |
0,55 |
0,14 |
0,54 |
0,5 |
0,1 |
0,2 |
|
Dendrodrilus rubidus tenuis (Eis.) |
П |
0,22 |
0,17 |
0,19 |
- |
0,23 |
1 |
0,1 |
0,1 |
|
Eiseniella tetraedra tetraedra (Sav.) |
П |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
0,05 |
|
4 |
D. attemsi Mich. |
П |
0,5 |
0,14 |
0,3 |
0,22 |
0,11 |
|||
D. alpina (Rosa) |
ПП |
- |
- |
- |
- |
0,08 |
- |
- |
- |
|
A. jassyensis (Mich.) |
СП |
- |
- |
- |
- |
0,08 |
- |
- |
Формации с преобладанием сосны обыкновенной часто произрастают на крутых склонах южной экспозиции на неполноразвитых олиготрофных почвах, отличаются разомкнутостью полога и малой густотой. Однако на пологих склонах с почвами среднемощными образуют густые одновозрастные древостои [17]. В сосновых лесах отмечены 10 видов люмбрицид (табл. 1, 2), из них 3 вида – Dendrodrilus rubidus tenuis, E. fetida, O. lacteum – исключительно под корой валежника и зеленомошными синузиями.
Таблица 2. Видов ое богатство и максимальная средняя численность доминирующих видов дождевых червей в порядке убывания встречаемости доминирования, в разных типах лесных формаций бассейнов рек Теберда и Большой Зеленчук
Преобладающая порода |
Видовое богатство |
Видовой состав и численность доминантов |
|
общее |
биотопи-ческое |
||
береза Литвинова |
7 |
1-4 |
D. schmidti ∗ , D. mariupolienis ∗ , D. octaedra , E. fetida ∗∗ |
сосна обыкновенная |
10 |
1-5 |
D. schmidti ∗ , L. rubellus ∗∗ , D. mariupolienis ∗ , D. octaedra, D. tellermanica |
ольха черная |
8 |
1-4 |
L. rubellus***, O. lacteum***, E. fetida**, D. schmidti* |
клен Траутфеттера |
7 |
1-4 |
D. schmidti*** , L. rubellus*** , E. fetida*** , D. octaedra*** , De. rubidus*** , D. mariupolienis |
бук восточный |
6 |
1-5 |
D. schmidti*, D. octaedra , De. rubidus, L. rubellus*** , O. lacteum** |
граб кавказский |
8 |
4-6 |
A. rosea*** , D. attemsi** , D. octaedra** , D. schmidti** , D. tellermanica |
ель восточная |
5 |
3-4 |
D. schmidti , D. attemsi , De. rubidus |
пихта Нордманна |
8 |
1-5 |
D. schmidti** , D. octaedra* , De. rubidus* |
Примечание: максимальная средняя биотопическая численность видов: без значка – 1-10 экз./м2; * - 11-50 экз./м2; ** - 51-100 экз./м2; *** - более 100 экз./м2
На вершинах водоразделов в сосняках вейниковых и редкотравно-злаковых дождевые черви, как правило, представлены 1 видом (D. schmidti, реже D. tellermanica, численность 3-5 экз./м2). В березово-сосновом злаково-разнотравном биогеоценозе, занимающем плакорную позицию, все черви относятся к виду D. mariupolienis (численность 48±11,31 экз./м2). Факт сам по себе интересен, т.к. почвы, в которых брались пробы - смытые песчаные, и плохо подходят для местообитаний норников, предпочитающих дренированные почвы с протяженным гумусовым горизонтом. Березово-сосново-разнотравный био-геоценоз отличается доминированием почвенно-подстилочного L. rubellus и представленностью как собственно почвенных (почвенная форма D. schmidti, O. lacteum), так и подстилочных (D. attemsi и D. octaedra) люм-брицид. Лишь однажды - на берегу минерального источника в сосняке разнотравном отмечен A. c. trapezoides. Наличие полидоминант-ного травяного яруса коррелирует с видовым богатством дождевых червей. Наибольшее число видов отмечено в почвах разнотравных сосновых фитоценозов (сосняках разнотравных и березово-сосноворазнотравных). Общая числен-ность дождевых червей варьирует от 2-3 до 200 экз./м2.
Пояс темнохвойных лесов. В формациях с преобладанием пихты (эдификатор - пихта кавказская, почвы - горно-лесные бурые) отмечены 8 видов (табл. 1, 2). Ядро фауны составляют D. schmidti , D. octaedra и D. tellermanica , часто встречается Dendrodrilus rubidus tenuis . Максимальное биотопическое видовое богатство - 5 видов . В пихтово-кисличных и сосново-пихтово-кисличных лесах отмечены 6 видов ( Dendro-drilus rubidus tenuis , L. rubellus , D. tellermanica , A. jassyensis , D. octaedra D. schmidti ), хотя в некоторой части этих сообществ встречается только D. schmidti , преимущественно почвенно-подстилочная, реже - собственно почвенная формы. В пихтарниках разнотравных отмечены виды, питающиеся на поверхности почвы ( D. alpina , D. octaedra , D. schmidti , Dendrodrilus rubidus tenuis , L. rubellus ) и отсутствуют собственно почвенные черви . Для злаковых формаций характерны D. schmidti и D. mariupolienis , численность которых имеет близкий порядок, для редкопокровных и мертвопокровных - содомини-рование D. Octaedra и Dendrodrilus rubidus tenuis , либо D. schmidti и D. tellermanica . В пихтовых биогеоценозах бассейна р. Теберда заметно присутствие средиземноморских видов - A. jassyensis и D. alpina и высокая численность Dendrodrilus rubidus tenuis (Eis.) . D. tellermanica и D. mariupolienis характерны для Архызского участка.
В ельниках отмечены 5 видов дождевых червей (табл. 1, 2), обилия которых имеют близкий порядок. На Архызском участке обычны почвенноподстилочная форма D. schmidti и 2 подстилочных вида: Dendrodrilus rubidus tenuis и D. attemsi. В.В. Зонн [15] почвы под еловыми лесами относит к типу горно-подзолистых. Отсутствие собственно почвенных видов в ельнике мертвопокровном скорее всего определяется промывным режимом почв и наличием оподзоленного горизонта с сильно кислой реакцией среды и бедным минеральным составом [19]. В пихтово-елово-мертвопокровном сообществе с примесью сосны (Тебер-динский участок) отмечен норник D. mariupolienis, почвенно-подстилочная форма D. schmidti и два подстилочных вида - D. octaedra и Dendrodrilus rubidus tenuis.
Пояс широколиственных лесов. Буковые леса. 1200-1400 м над ур. м. составляют верхнюю границу произрастания чистых буковых лесов на Западном Кавказе, хотя отдельные деревья бука встречаются до 2200-2400 м над ур. м. Бук восточный является мезофитом, однако плохо переносит переувлажнение и заболачивание. Буковые леса развиты на хорошо дренированных почвах, устойчивы к недостатку увлажнения. Букняки исследовались в июле, что, возможно, определило небогатый видовой состав дождевых червей. В почвенных пробах отмечены только два вида - D. schmidti (доминант) и D. octaedra . Dendrodrilus rubidus tenuis и E. fetida собраны под корой валежника, зеленомошных синузиях и по берегам ручьев. L. rubellus , O. lacteum доминируют на пойменных участках кленово-буковых лесов . Биотопическое видовое богатство дождевых червей является нижним экстремумом исследованных сообществ (табл. 2).
В формациях с преобладанием граба работы проводились на высоте 1000-1335 м над ур. м. Зарегистрированы 8 видов люмбрицид (табл. 1, 2). Как и в луговых биогеоценозах этого высотного уровня, доминирует A. rosea (бас. р. Большой Зеленчук) , на высотах от 1200-1300 м над ур. м. замещаемый собственно почвенной формой D. schmidti . Часто встречаются D. atemsi , D. octaedra, D. tellermanica и Dendrodrilus rubidus tenuis. Нор-ник D. mariupolienis характерен для хорошо дренированных почв с развитым гумусовым профилем, L. rubellus - для влажных участков. Среднее биото-пическое видовое богатство максимально. Грабовые леса отличаются высокой численностью люм-брицид (до 325 экз./м2).
Формации с доминированием клена. Клен, как правило, предпочитает глубокие, рыхлые, плодородные, глинисто-песчаные, слабокислые или нейтральные почвы. Не переносит чрезмер-ную сухость, засоление и заболачивание. В почвах кле-новников зарегистрированы 7 видов дождевых червей (табл. 1, 2). Наиболее часто доминирует D. schmidti, или D. octaedra , на более влажных участках - L. rubellus , на гигрофитных - L. rubellus и E. fetida. В кленовниках бассейна р. Теберда, в отличии от Архызского участка, часто встречались E. fetida и L. rubellus.
Интразональные формации с доминированием ольхи черной и ольхи серой формируются на полугидроморфных, плодородных, преимущественно глинистых кислых, или слабокислых почвах. Ольха черная является мезотрофом и гигрофитом. Встречается 8 видов дождевых червей. Для большинства ольшаников, развитых на днищах ущелий, характерно содоминирование O. lacteum и L. rubellus, на глинистых северных и северо-западных склонах - L. rubellus и E. fetida. В вязово-черноольховых сообществах высокой численности достигает D. schmidti, обычны подстилочные D. octaedra и D. attemsi. Нахождение норника D. mariupolienis в кленово-ольхово-разнотравном лесу свидетельствует о глубоко залегающих грунтовых водах и хорошем почвенном дренаже. В ольшаниках, развитых на низких надпойменных террасах, встречается A. rosea. Ольховые леса бас. р. Большой Зеленчук отличаются заметным участием A. rosea и D. attemsi. E. fetida отмечен в бас. р. Теберда, но пока не найден на Архызском участке. Максимальное видовое богатство (4 вида) наблюдалось на переувлажненных участках кленово-ольхово-разнотравного леса, в остальных биогеценозах отмечены 2-3 вида люмбрицид. В ольшанике разнотравном зарегистрирована высокая средняя численность - 304 экз./м2.
Индексы биоразнообразия, доминирования и выровненности. Максимальное биоразнообразие люмбрицид (индекс Шеннона) отмечено в почвах ельников, выровненность их обилий - в ольшаниках. Минимальны оба показателя в буковых лесах (рис. 1). Доминирование (индекс Симпсона) имеет обратный порядок.

Рис. 1. Индексы Шеннона (Н), Симпсона (С) и Пие-лу (е) дождевых червей эталонных биотических сообществ в бассейнах рек Теберда и Большой Зеленчук
В целом, биогеоценозы, занимающие местоположения с близкими эдафо-климатическими условиями, характеризуются схожими значениями синэкологических индексов дождевых червей. Первый блок представлен сообществами грабовых, кленовых и ольховых лесов, произрастающих на хорошо увлажненных почвах с богатым минеральным составом. Более высокогорные березовые и сосновые леса - также обнаруживают схожесть структурной организации сообществ обитающих в них дождевых червей.
Показатели обилия дождевых червей. Наибольшие средние общие численность и биомасса люмбрицид наблюдались в грабовых лесах, наименьшие - в ельниках (рис. 2). Близкие величины показателей обилия от отмечены у дождевых червей, обитающих в почвах зональных формаций с преобладанием пихты, березы, сосны и бука. Сильнее всего варьируют средние численность и биомасса дождевых червей сосновых лесов.
Соотношение морфо-экологических форм дождевых червей. В большинстве рассмотренных биогеоценозов отмечены все жизненные формы люмбрицид (рис. 4). В ельниках мертвопокровных оподзоленный горизонт с сильно кислой реакцией среды и бедным минеральным составом [19] ограничивает распространение собственно почвенных видов.

ель ольха граб клен пихта береза сосна бук
■ численность биомасса
Рис. 2. Общие численность (экз./м2) и биомасса (г/м2) дождевых червей в почвах эталонных биотических сообществ бассейнов рек Теберда и Большой Зеленчук
Хорологическая структура сообществ люм-брицид. Как и везде на Кавказе, самой наиболее многочисленны космополиты (рис. 3). «Кавказский» облик у населения люмбрицид пихтарников и грабовников, помимо стабильного космополитного блока, складывающийся из двух крымско-кавказских эндемиков, кавказского по происхождению восточноевро-азиатского D. tellermanica и представляющих наиболее древнюю средиземноморскую фауну Кавказа D. attemsi , D. alpina и A. jassyensis , из которых только A. jassyensis широко распространен на Северном Кавказе. В еловых лесах пока не найдены черви с восточноевроазиатским типом ареала, но соотношение космополитов и кавказского блока остается прежним. Сообщества люмбрицид кленовых, ольховых и березовых биогеоценозов имеют схожую структуру, за тем исключением, что в кленовниках средиземноморские виды замещаются восточноевроазиатским.
100%
80%
60%
40%
20%
0%

кавказские средиземноморские восточноевроазиатские космополитные
Рис. 3. Соотношение хорологических групп дождевых червей в почвах эталонных лесных формаций Тебердинского заповедника
В ельниках мертвопокровных оподзоленный горизонт с сильно кислой реакцией среды и бедным минеральным составом [19] ограничивает распространение собственно почвенных видов. Мало представлена эта морфо-эко-логическая группа и в субальпийских березовых криволесьях, но, в данном случае, лимитирующим фактором выступает краткость безморозного периода [20].

почвенные норники почвенно-подстилочные подстилочные
Рис. 4. Соотношение морфо-экологических форм дождевых червей в почвах эталонных лесных формаций Тебердинского заповедника
В буковых лесах не зарегистрированы норники, возможно, по причине засушливого лета 2011 г. Значительную роль сыграла так же высота над уровнем моря, на меньших высотах в мае-июне структура фауны и обилие дождевых червей буковых лесов Западного Кавказа могут существенно отличаться.
Выводы: в общей сложности отмечены 14 видов дождевых червей, из них в мелколиственных лесах – 7, в хвойных – 12 и широколиственных – 10 видов. Ядро фауны составляют поли-зональные D. schmidti , D. octaedra , Dendrodrilus rubidus tenuis , неморальные D. attemsi и L. rubellus и неморально-степной D. mariupolienis. D. schmidti – полиморфный вид с широкой экологической валентностью, отмеченный во всех типах рассмотренных сооб-ществ, в значительной части которых является доминантом. Занимает местообитания с широким диапазоном влажности – от мезоксеро-фитных сос-няков на вершинах водоразделов до гигрофитных участков ольховых сообществ. Молодые особи часто отмечаются под корой валежника и зеленомошными синузиями.
D. octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis и D. attemsi – подстилочные виды, экологические требования которых имеют некоторые отличия. Из них наиболее обычен D. octaedra, высокой численности достигающий в лиственных лесах и разнотравных хвойных формациях. Встречается этот вид и в почвах мертвопокровных букняков и ельников. Dendrodrilus rubidus tenuis и D. attemsi тяготеют к хвойным биогеоценозам. D. attemsi также отмечен на злаково-разнотравных участках буковых и ольховых сообществ. Dendrodrilus rubidus tenuis занимает сырые местообитания со значительным развитием зеленомошных участков, обычен в смешанных лесах, включающих хвойные породы, а также буковых и еловых мертвопокровных биогеоценозах. Все три вида на сухих участках лесов встречаются во влажной древесине упавших деревьев, подо мхом и по берегам ручьев. Немораль-но-степной D. mariupolienis обычен в субальпийском поясе в березовых лесах с полидоминантной структурой травяного яруса со значительной долей злаков. В поясе широколиственных лесов отмечен в разнотравных кленовых, ольховых лесах и пихтарниках. Другой неморально-степной собственно почвенный вид - D. tellermanica – зарегистрирован в редколесных с участием сосны и пихты биогеоценозах. L. rubellus, O. lacteum и E. fetida - индикаторы близкого залегания грунтовых вод. Чаще встречаются в ольшаниках и в полидоминантных сообществах. В других типах леса обычны по берегам ручьев, в западинах под влажным опадом, под корой валежника и подо мхом. 1000-1500 м над ур. м. представляют верхний предел распространения собственно-почвенного A. rosea, отмеченного исключительно в разнотравных грабовых и ольховых лесах на участках с периодическим или постоянным грунтовым увлажнением.
Четыре вида люмбрицид относятся в наших сборах к категории редких. A. caliginosa trapezoides отмечен в гигрофитной почве у минерального источника в сосняке разнотравном, A. jassyensis – в пихтарнике кисличном, D. alpina в пихтарнике травянистом, Eiseniella tetraedra – на высоте 2058 м над ур. м., в русле ручья в сосново-березовом разнотравном лесу. Из них, возможно, A. jassyensis и Eiseniella tetraedra распространены более широко и не представлены в наших сборах ввиду неполного охвата сообществ.
Искренне благодарим Т.С. Всеволодову-Перель, без постоянной творческой поддержки которой была бы не возможна проделанная работа, Ф.А. Темботову, Е.П. Кононенко за участие в работе над статьей и важные критические замечания. Ю.М. Саблирову – за помощь в геоботанической классификации фитоценозов Архызского участка.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
Список литературы Структура населения и топические преферендумы дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах эталонных лесных формаций бассейнов рек Теберда и Большой Зеленчук (Тебердинский заповедник, Северо-Западный Кавказ)
- Поливанова, H.H. Тебердинский заповедник Заповедники СССР//Заповедники Кавказа. -М., 1990. С. 18-34.
- Малевич, И.И. Дождевые черви Тебердинского Госзаповедника//Материалы III зоол. конф. педагогич. ин-тов РСФСР. -Волгоград, 1967. С. 313-315.
- Перель, Т.С. Дождевые черви в почвах лесов Северо-Западного Кавказа//Влияние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. -М.: Наука, 1966. С. 146-165.
- Квавадзе, Э.Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) Кавказа. -Тбилиси: Мецниереба, 1985. 283 с.
- Onipchenko, V.G. The structure of large soil invertebrate communities (Mesofauna) in the alpine ecosystems of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus/V.G. Onipchenko, O.E. Znakova//Ecologia. -Montana, 1997. № 6. P. 35-38.
- Рапопорт, И.Б. Биотопическое распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в Тебердинской заповедной территории с наиболее высокой степенью охраны (Архызский участок, Северо-Западный Кавказ)//Современные проб-лемы особо охраняемых природных территорий регионального значения и пути их решения: Матер. Межрег. науч-практ. конф. -Воронеж, 2014. С. 214-218.
- Гиляров, М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны)//Методы почвенно-зоологических исследований. -М.: Наука, 1975. С. 12-29.
- Перель, Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. -М.: Наука, 1979. 275 с.
- Всеволодова-Перель, Т.С. Дождевые черви фауны России. -М.: Наука, 1997. 102 с.
- Одум, Ю. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. С. 186.
- Справочник лесничего. -М.: ВНИИЛМ, 2003. 640 с.
- Погребняк, П.С. Основы лесной типологии. -Киев: изд-во Академии наук Украинской ССР, 1955. 456 с.
- Сукачёв, В.Н. Идея развития в фитоценологии//Сов. ботаника. -М., 1942. №1-3. С. 5-17.
- Соколов, В.Е. Млекопитающие. Насекомоядные/В.Е. Соколов, А.К. Темботов. -М.: Наука, 1989. С. 3-27.
- Зонн, С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. -М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1950. 233 с.
- Rapoport, I.B. Morpfo-ecological forms of Dendrobaena schmidti Мichaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus//Fourth International Oligochaete Taxonomy Meetings. Book of Abstracts. -Diyarbakir, Turkey, 2009. Р. 39.
- Гулисашвили, В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. -М.: Наука, 1964. 325 с.
- Рапопорт, И.Б. Видовой состав и численность дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) пояса широколиственных лесов терского варианта поясности (Центральный Кавказ)//Животный мир горных территорий. -М.: Тов-во науч. изд-й КМК, 2009. С.118-123.
- Казеев, К.Ш. Биология почв Юга России/К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф. Вальков. -Ростов-на Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. 350 с.
- Рапопорт, И.Б. Высотное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в центральной части Северного Кавказа//Зоол. журн. 2013. № 1. С. 3-10.