Структура населения и топические преферендумы дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в почвах эталонных лесных формаций бассейнов рек Теберда и Большой Зеленчук (Тебердинский заповедник, Северо-Западный Кавказ)

заповедника (ТГПБЗ) проводилось с прошлого века [2-5], сведения о дождевых червях Архызского участка ТГПБЗ опубликованы недавно [6], неполными оставались данные о биотопической и высотнопоясной приуроченности видов.

Цель работы: выяснение особенностей топического и высотно-поясного распределения дождевых червей семейства Lumbricidae эталонных лесных сообществ Тебердинского заповедника и прилегающих территорий.

Материал и методика. Сбор дождевых червей проведен в 2011-2012 гг. в поясах темнохвойных, широколиственных лесов и субальпийском. Общий объем собранного материала составляет 215 почвенных проб. После проведения подробных геоботанических описаний, координатной и ландшафтной привязки к местности на площадках 30x30 м отбирали 5-8 проб. Раскопки проводили на глубину встречаемости дождевых червей. Почвенные монолиты 25х25 см2 разбирали вручную [7]. Дополнительно изучали распределение дождевых червей под корой валежника, в скоплениях опада и в зелено-мошных синузиях, под камнями по берегам ручьев. Определение люмбрицид и характеристика морфоэкологических форм приведены по работам Т.С. Перель [8, 9]. Для обработки полученных данных использованы: видовое богатство, средние общие численность и биомасса дождевых червей, численность видов, индексы Шеннона, Симпсона, Пиелу [10]. Экологическая характеристика древесных пород приведена согласно работам [11-13].

Работы выполнены в бассейнах рек Тебер-да, Большой Зеленчук и их притоков. Исследованы почвы фитоценозов с преобладанием:

• 1.    ольхи черной (= о. клейкой), Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (кленово-черноольхово-разно-травных; черноольхово-разнотравных, вязово-ольховоразнотравных);

• 2.    клена Траутфеттера, Acer trautvetteri Medw. (кленово-разнотравных, березово-кленово-малиново-злаковых, осиново-пихтово-кленово-разнотравных, пихтово-кленово-разнотравных);

• 3.    пихты Нордманна, Abies nordmanniana (Stev.) Spach (пихтарников кисличных и разнотравных, березово-пихтовых с кислицей, сосново-пихтовых с кислицей, буково-сосново-пихтово-редкопокровных, березово-пихтово-разнотравных, пихтово-ясменниковых, пихтово-ясменниковых с примесью ели, елово-пихтово-мертвопокровных с примесью сосны, пихтово-вейниковых, пихтово-мертво-покровных);

• 4.    ели восточной Picea orientalis (L.) Link (ельников мертвопокровных, пихтово-елово-мертвопокровных);

• 5.    сосны обыкновенной, Pinus silvestris L. (сосново-разнотравно-злаковых, елово-сосновозеленомошных, березово-сосновых злаково-разнотравных, березово-сосновыйх разнотравных, сосняков разнотравных, березово-сосново-высокотравных);

• 6.    бука восточного, Fagus orientalis Lipsky (буково-мертвопокровных, буково-разнотравных);

• 7.    граба кавказского, Carpinus caucasica Grossh. (буково-грабово-разнотравных с подростом клена, буково-грабово-разнотравных, грабово-разнотравных);

• 8.    березы Литвинова, Betula litwinowii Doluch. (березово-разнотравных, березово-разнотравнозлаковых, сосново-березово-разнотравных, пихтово-березово-разнотравно-злаковых).

Краткое описание района исследований. Согласно типизации В.Е. Соколова, А.К. Темботова [14] рассматриваемая территория располагается в пределах кубанского варианта западно-северокавказского типа поясности, свойственного западной части северного макросклона Большого Кавказа и прилегающей равнины Западного Предкавказья. Климат более мягкий по сравнению с восточно-северокавказским типом поясности, т.к. формируется под влиянием воздушных масс Средиземно-Черноморского бассейна и Атлантического океана. Пояс широколиственных лесов кубанского варианта поясности расположен в пределах 10001500 м над ур. м. [14]. Доминируют бурые лесные и горно-лесные серые почвы [15]. За год в среднем выпадает 600-1500 мм осадков, лето теплое, зима умеренно холодная. Пояс темнохвойных лесов занимает склоны хребтов от 1000-1200 до 2000 м над ур. м. Климат влажный, умеренно холодный, преобладающие почвы - бурые лесные остаточно-оподзоленные, горно-лесные бурые, горно-лесные подзолистые [15]. Субальпийский пояс охватывает высоты 1700-1800 м до 2200 м над ур. м., отличается многоснежной зимой и среднегодовой суммой осадков около 1200 мм.

Результаты и их обсуждение. В лесных сообществах Тебердинского заповедника зарегистрированы 14 видов дождевых червей (табл. 1). Региональные эндемики отсутствуют, 2 вида -крымско-кавказские субэндемики, доминирующие по численности и биомассе в значительной части исследованных сообществ. Кавказским по проис-хождению является D. tellermanica . Дизъюнктивный ареал этого вида мы считаем восточ-ноевро-азиатским. 21% видов распространены в пределах средиземноморской области Голарк-тики. Наиболее редок из средиземноморских видов D. alpinа , на Западном Кавказе ранее известный по одному нахождению в районе Красной поляны (Кавказский заповедник) (Перель, 1979). Большин-ство отмеченных люмбрицид -космополиты (57%).

В лесных сообществах рек Теберда и Зеленчук встречаются все морфо-экологические группы дождевых червей. Крымско-кавказский эндемик D. schmidti представлен собственно почвенной, почвенно-подстилочной и редкой подстилочной морфо-экологическими формами, отличающимися размерами тела, наличием и характером пигментации, временем реакции на раздражение и глубиной стратификации в почвенном профиле [16]. По видовому богатству преобладают люмбрициды, питающиеся на поверхности почвы (62,5%).

Субальпийский пояс. В.З. Гулисашвили [17] выделял «зону сосновых и березовых лесов», хорошо выраженную на северных склонах Главного Кавказского хребта, начиная с бассейна Кубани, включая в него бассейн р. Теберда. Сосна и береза встречаются как в виде чистых древостоев, так и смешанных сосново-березовых и березово-сосновых лесов [17].

Леса с преобладанием березы Литвинова. Отмечены 7 видов люмбрицид (табл. 1, 2). Для дождевых червей березовых криволесий характерно содоминирование двух крымско-кавказских субэндемиков D. schmidti и D. mariupolienis и редкая встречаемость D. attemsi. D. octaedra и Dendro-drilus rubidus tenuis, широко распространенные в березовых криволесьях Центрального Кавказа [18], обычны на Тебердинском участке заповедника и не обнаружены в березняках в бас. р. Большой Зеленчук, возможно, в силу частичного замещения викари-рующим видом D. attemsi, или неполного охвата нами потен-циальных местообитаний. По берегам прогре-ваемых ручьев в изобилии встречаются E. Биотопическое видовое богатство невелико (табл. fetida и Eiseniella tetraedra, поднимающиеся здесь 2), видовые обилия имеют близкий порядок.

значительно выше, чем на Центральном Кавказе.

Таблица 1. Видовой состав, хорология и экология дождевых червей ТГПБЗ

Тип ареала	Видовой состав	Жизненная форма	Бук	Граб	Клен	льха	Пихта	Ель	Сосна	Береза
1	Dendrobaena schmidti (Mich.)	ПМ	0,89	0,67	0,91	0,29	0,92	1	0,89	0,85
	D. mariupolienis mariupolienis (Wyss.)	Н	-	0,17	0,19	0,14	0,15	0,2	0,1	0,33
2	D. tellermanica Perel	СП	-	0,17	0,09	-	0,23	-	0,11	-
3	Octolasion lacteum (Örley)	СП	0,11	-	-	0,43	-	-	0,1	-
	Aporrectodea rosea (Sav.)	СП	-	0,5		0,14
	A. caliginosa trapezoidеs (Dug.)	СП	-	-	-	-	-	-	0,1	-
	Lumbricus rubellus (Hoffm.)	ПП	0,11	0,17	0,45	0,86	0,23	-	0,14	-
	Eisenia fetida (Sav.)	ПП	0,11	-	0,27	0,14	-	-	0,01	0,05
	D. octaedra (Sav.)	П	0,67	0,67	0,55	0,14	0,54	0,5	0,1	0,2
	Dendrodrilus rubidus tenuis (Eis.)	П	0,22	0,17	0,19	-	0,23	1	0,1	0,1
	Eiseniella tetraedra tetraedra (Sav.)	П	-	-	-	-	-	-	-	0,05
4	D. attemsi Mich.	П		0,5		0,14		0,3	0,22	0,11
	D. alpina (Rosa)	ПП	-	-	-	-	0,08	-	-	-
	A. jassyensis (Mich.)	СП	-	-	-	-	0,08	-	-

Формации с преобладанием сосны обыкновенной часто произрастают на крутых склонах южной экспозиции на неполноразвитых олиготрофных почвах, отличаются разомкнутостью полога и малой густотой. Однако на пологих склонах с почвами среднемощными образуют густые одновозрастные древостои [17]. В сосновых лесах отмечены 10 видов люмбрицид (табл. 1, 2), из них 3 вида – Dendrodrilus rubidus tenuis, E. fetida, O. lacteum – исключительно под корой валежника и зеленомошными синузиями.

Таблица 2. Видов ое богатство и максимальная средняя численность доминирующих видов дождевых червей в порядке убывания встречаемости доминирования, в разных типах лесных формаций бассейнов рек Теберда и Большой Зеленчук

Преобладающая порода	Видовое богатство		Видовой состав и численность доминантов
	общее	биотопи-ческое
береза Литвинова	7	1-4	D. schmidti ∗ , D. mariupolienis ∗ , D. octaedra , E. fetida ∗∗
сосна обыкновенная	10	1-5	D. schmidti ∗ , L. rubellus ∗∗ , D. mariupolienis ∗ , D. octaedra, D. tellermanica
ольха черная	8	1-4	L. rubellus***, O. lacteum***, E. fetida**, D. schmidti*
клен Траутфеттера	7	1-4	D. schmidti*** , L. rubellus*** , E. fetida*** , D. octaedra*** , De. rubidus*** , D. mariupolienis
бук восточный	6	1-5	D. schmidti*, D. octaedra , De. rubidus, L. rubellus*** , O. lacteum**
граб кавказский	8	4-6	A. rosea*** , D. attemsi** , D. octaedra** , D. schmidti** , D. tellermanica
ель восточная	5	3-4	D. schmidti , D. attemsi , De. rubidus
пихта Нордманна	8	1-5	D. schmidti** , D. octaedra* , De. rubidus*

Примечание: максимальная средняя биотопическая численность видов: без значка – 1-10 экз./м²; * - 11-50 экз./м²; ** - 51-100 экз./м²; *** - более 100 экз./м²

На вершинах водоразделов в сосняках вейниковых и редкотравно-злаковых дождевые черви, как правило, представлены 1 видом (D. schmidti, реже D. tellermanica, численность 3-5 экз./м2). В березово-сосновом злаково-разнотравном биогеоценозе, занимающем плакорную позицию, все черви относятся к виду D. mariupolienis (численность 48±11,31 экз./м2). Факт сам по себе интересен, т.к. почвы, в которых брались пробы - смытые песчаные, и плохо подходят для местообитаний норников, предпочитающих дренированные почвы с протяженным гумусовым горизонтом. Березово-сосново-разнотравный био-геоценоз отличается доминированием почвенно-подстилочного L. rubellus и представленностью как собственно почвенных (почвенная форма D. schmidti, O. lacteum), так и подстилочных (D. attemsi и D. octaedra) люм-брицид. Лишь однажды - на берегу минерального источника в сосняке разнотравном отмечен A. c. trapezoides. Наличие полидоминант-ного травяного яруса коррелирует с видовым богатством дождевых червей. Наибольшее число видов отмечено в почвах разнотравных сосновых фитоценозов (сосняках разнотравных и березово-сосноворазнотравных). Общая числен-ность дождевых червей варьирует от 2-3 до 200 экз./м2.

Пояс темнохвойных лесов. В формациях с преобладанием пихты (эдификатор - пихта кавказская, почвы - горно-лесные бурые) отмечены 8 видов (табл. 1, 2). Ядро фауны составляют D. schmidti , D. octaedra и D. tellermanica , часто встречается Dendrodrilus rubidus tenuis . Максимальное биотопическое видовое богатство - 5 видов . В пихтово-кисличных и сосново-пихтово-кисличных лесах отмечены 6 видов ( Dendro-drilus rubidus tenuis , L. rubellus , D. tellermanica , A. jassyensis , D. octaedra D. schmidti ), хотя в некоторой части этих сообществ встречается только D. schmidti , преимущественно почвенно-подстилочная, реже - собственно почвенная формы. В пихтарниках разнотравных отмечены виды, питающиеся на поверхности почвы ( D. alpina , D. octaedra , D. schmidti , Dendrodrilus rubidus tenuis , L. rubellus ) и отсутствуют собственно почвенные черви . Для злаковых формаций характерны D. schmidti и D. mariupolienis , численность которых имеет близкий порядок, для редкопокровных и мертвопокровных - содомини-рование D. Octaedra и Dendrodrilus rubidus tenuis , либо D. schmidti и D. tellermanica . В пихтовых биогеоценозах бассейна р. Теберда заметно присутствие средиземноморских видов - A. jassyensis и D. alpina и высокая численность Dendrodrilus rubidus tenuis (Eis.) . D. tellermanica и D. mariupolienis характерны для Архызского участка.

В ельниках отмечены 5 видов дождевых червей (табл. 1, 2), обилия которых имеют близкий порядок. На Архызском участке обычны почвенноподстилочная форма D. schmidti и 2 подстилочных вида: Dendrodrilus rubidus tenuis и D. attemsi. В.В. Зонн [15] почвы под еловыми лесами относит к типу горно-подзолистых. Отсутствие собственно почвенных видов в ельнике мертвопокровном скорее всего определяется промывным режимом почв и наличием оподзоленного горизонта с сильно кислой реакцией среды и бедным минеральным составом [19]. В пихтово-елово-мертвопокровном сообществе с примесью сосны (Тебер-динский участок) отмечен норник D. mariupolienis, почвенно-подстилочная форма D. schmidti и два подстилочных вида - D. octaedra и Dendrodrilus rubidus tenuis.

Пояс широколиственных лесов. Буковые леса. 1200-1400 м над ур. м. составляют верхнюю границу произрастания чистых буковых лесов на Западном Кавказе, хотя отдельные деревья бука встречаются до 2200-2400 м над ур. м. Бук восточный является мезофитом, однако плохо переносит переувлажнение и заболачивание. Буковые леса развиты на хорошо дренированных почвах, устойчивы к недостатку увлажнения. Букняки исследовались в июле, что, возможно, определило небогатый видовой состав дождевых червей. В почвенных пробах отмечены только два вида - D. schmidti (доминант) и D. octaedra . Dendrodrilus rubidus tenuis и E. fetida собраны под корой валежника, зеленомошных синузиях и по берегам ручьев. L. rubellus , O. lacteum доминируют на пойменных участках кленово-буковых лесов . Биотопическое видовое богатство дождевых червей является нижним экстремумом исследованных сообществ (табл. 2).

В формациях с преобладанием граба работы проводились на высоте 1000-1335 м над ур. м. Зарегистрированы 8 видов люмбрицид (табл. 1, 2). Как и в луговых биогеоценозах этого высотного уровня, доминирует A. rosea (бас. р. Большой Зеленчук) , на высотах от 1200-1300 м над ур. м. замещаемый собственно почвенной формой D. schmidti . Часто встречаются D. atemsi , D. octaedra, D. tellermanica и Dendrodrilus rubidus tenuis. Нор-ник D. mariupolienis характерен для хорошо дренированных почв с развитым гумусовым профилем, L. rubellus - для влажных участков. Среднее биото-пическое видовое богатство максимально. Грабовые леса отличаются высокой численностью люм-брицид (до 325 экз./м²).

Формации с доминированием клена. Клен, как правило, предпочитает глубокие, рыхлые, плодородные, глинисто-песчаные, слабокислые или нейтральные почвы. Не переносит чрезмер-ную сухость, засоление и заболачивание. В почвах кле-новников зарегистрированы 7 видов дождевых червей (табл. 1, 2). Наиболее часто доминирует D. schmidti, или D. octaedra , на более влажных участках - L. rubellus , на гигрофитных - L. rubellus и E. fetida. В кленовниках бассейна р. Теберда, в отличии от Архызского участка, часто встречались E. fetida и L. rubellus.

Интразональные формации с доминированием ольхи черной и ольхи серой формируются на полугидроморфных, плодородных, преимущественно глинистых кислых, или слабокислых почвах. Ольха черная является мезотрофом и гигрофитом. Встречается 8 видов дождевых червей. Для большинства ольшаников, развитых на днищах ущелий, характерно содоминирование O. lacteum и L. rubellus, на глинистых северных и северо-западных склонах - L. rubellus и E. fetida. В вязово-черноольховых сообществах высокой численности достигает D. schmidti, обычны подстилочные D. octaedra и D. attemsi. Нахождение норника D. mariupolienis в кленово-ольхово-разнотравном лесу свидетельствует о глубоко залегающих грунтовых водах и хорошем почвенном дренаже. В ольшаниках, развитых на низких надпойменных террасах, встречается A. rosea. Ольховые леса бас. р. Большой Зеленчук отличаются заметным участием A. rosea и D. attemsi. E. fetida отмечен в бас. р. Теберда, но пока не найден на Архызском участке. Максимальное видовое богатство (4 вида) наблюдалось на переувлажненных участках кленово-ольхово-разнотравного леса, в остальных биогеценозах отмечены 2-3 вида люмбрицид. В ольшанике разнотравном зарегистрирована высокая средняя численность - 304 экз./м2.

Индексы биоразнообразия, доминирования и выровненности. Максимальное биоразнообразие люмбрицид (индекс Шеннона) отмечено в почвах ельников, выровненность их обилий - в ольшаниках. Минимальны оба показателя в буковых лесах (рис. 1). Доминирование (индекс Симпсона) имеет обратный порядок.

Рис. 1. Индексы Шеннона (Н), Симпсона (С) и Пие-лу (е) дождевых червей эталонных биотических сообществ в бассейнах рек Теберда и Большой Зеленчук

В целом, биогеоценозы, занимающие местоположения с близкими эдафо-климатическими условиями, характеризуются схожими значениями синэкологических индексов дождевых червей. Первый блок представлен сообществами грабовых, кленовых и ольховых лесов, произрастающих на хорошо увлажненных почвах с богатым минеральным составом. Более высокогорные березовые и сосновые леса - также обнаруживают схожесть структурной организации сообществ обитающих в них дождевых червей.

Показатели обилия дождевых червей. Наибольшие средние общие численность и биомасса люмбрицид наблюдались в грабовых лесах, наименьшие - в ельниках (рис. 2). Близкие величины показателей обилия от отмечены у дождевых червей, обитающих в почвах зональных формаций с преобладанием пихты, березы, сосны и бука. Сильнее всего варьируют средние численность и биомасса дождевых червей сосновых лесов.

Соотношение морфо-экологических форм дождевых червей. В большинстве рассмотренных биогеоценозов отмечены все жизненные формы люмбрицид (рис. 4). В ельниках мертвопокровных оподзоленный горизонт с сильно кислой реакцией среды и бедным минеральным составом [19] ограничивает распространение собственно почвенных видов.

ель ольха граб клен пихта береза сосна бук

■ численность биомасса

Рис. 2. Общие численность (экз./м²) и биомасса (г/м²) дождевых червей в почвах эталонных биотических сообществ бассейнов рек Теберда и Большой Зеленчук

Хорологическая структура сообществ люм-брицид. Как и везде на Кавказе, самой наиболее многочисленны космополиты (рис. 3). «Кавказский» облик у населения люмбрицид пихтарников и грабовников, помимо стабильного космополитного блока, складывающийся из двух крымско-кавказских эндемиков, кавказского по происхождению восточноевро-азиатского D. tellermanica и представляющих наиболее древнюю средиземноморскую фауну Кавказа D. attemsi , D. alpina и A. jassyensis , из которых только A. jassyensis широко распространен на Северном Кавказе. В еловых лесах пока не найдены черви с восточноевроазиатским типом ареала, но соотношение космополитов и кавказского блока остается прежним. Сообщества люмбрицид кленовых, ольховых и березовых биогеоценозов имеют схожую структуру, за тем исключением, что в кленовниках средиземноморские виды замещаются восточноевроазиатским.

100%

80%

60%

40%

20%

0%

кавказские             средиземноморские восточноевроазиатские  космополитные

Рис. 3. Соотношение хорологических групп дождевых червей в почвах эталонных лесных формаций Тебердинского заповедника

В ельниках мертвопокровных оподзоленный горизонт с сильно кислой реакцией среды и бедным минеральным составом [19] ограничивает распространение собственно почвенных видов. Мало представлена эта морфо-эко-логическая группа и в субальпийских березовых криволесьях, но, в данном случае, лимитирующим фактором выступает краткость безморозного периода [20].

почвенные             норники почвенно-подстилочные  подстилочные

Рис. 4. Соотношение морфо-экологических форм дождевых червей в почвах эталонных лесных формаций Тебердинского заповедника

В буковых лесах не зарегистрированы норники, возможно, по причине засушливого лета 2011 г. Значительную роль сыграла так же высота над уровнем моря, на меньших высотах в мае-июне структура фауны и обилие дождевых червей буковых лесов Западного Кавказа могут существенно отличаться.

Выводы: в общей сложности отмечены 14 видов дождевых червей, из них в мелколиственных лесах – 7, в хвойных – 12 и широколиственных – 10 видов. Ядро фауны составляют поли-зональные D. schmidti , D. octaedra , Dendrodrilus rubidus tenuis , неморальные D. attemsi и L. rubellus и неморально-степной D. mariupolienis. D. schmidti – полиморфный вид с широкой экологической валентностью, отмеченный во всех типах рассмотренных сооб-ществ, в значительной части которых является доминантом. Занимает местообитания с широким диапазоном влажности – от мезоксеро-фитных сос-няков на вершинах водоразделов до гигрофитных участков ольховых сообществ. Молодые особи часто отмечаются под корой валежника и зеленомошными синузиями.

D. octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis и D. attemsi – подстилочные виды, экологические требования которых имеют некоторые отличия. Из них наиболее обычен D. octaedra, высокой численности достигающий в лиственных лесах и разнотравных хвойных формациях. Встречается этот вид и в почвах мертвопокровных букняков и ельников. Dendrodrilus rubidus tenuis и D. attemsi тяготеют к хвойным биогеоценозам. D. attemsi также отмечен на злаково-разнотравных участках буковых и ольховых сообществ. Dendrodrilus rubidus tenuis занимает сырые местообитания со значительным развитием зеленомошных участков, обычен в смешанных лесах, включающих хвойные породы, а также буковых и еловых мертвопокровных биогеоценозах. Все три вида на сухих участках лесов встречаются во влажной древесине упавших деревьев, подо мхом и по берегам ручьев. Немораль-но-степной D. mariupolienis обычен в субальпийском поясе в березовых лесах с полидоминантной структурой травяного яруса со значительной долей злаков. В поясе широколиственных лесов отмечен в разнотравных кленовых, ольховых лесах и пихтарниках. Другой неморально-степной собственно почвенный вид - D. tellermanica – зарегистрирован в редколесных с участием сосны и пихты биогеоценозах. L. rubellus, O. lacteum и E. fetida - индикаторы близкого залегания грунтовых вод. Чаще встречаются в ольшаниках и в полидоминантных сообществах. В других типах леса обычны по берегам ручьев, в западинах под влажным опадом, под корой валежника и подо мхом. 1000-1500 м над ур. м. представляют верхний предел распространения собственно-почвенного A. rosea, отмеченного исключительно в разнотравных грабовых и ольховых лесах на участках с периодическим или постоянным грунтовым увлажнением.

Четыре вида люмбрицид относятся в наших сборах к категории редких. A. caliginosa trapezoides отмечен в гигрофитной почве у минерального источника в сосняке разнотравном, A. jassyensis – в пихтарнике кисличном, D. alpina в пихтарнике травянистом, Eiseniella tetraedra – на высоте 2058 м над ур. м., в русле ручья в сосново-березовом разнотравном лесу. Из них, возможно, A. jassyensis и Eiseniella tetraedra распространены более широко и не представлены в наших сборах ввиду неполного охвата сообществ.

Искренне благодарим Т.С. Всеволодову-Перель, без постоянной творческой поддержки которой была бы не возможна проделанная работа, Ф.А. Темботову, Е.П. Кононенко за участие в работе над статьей и важные критические замечания. Ю.М. Саблирову – за помощь в геоботанической классификации фитоценозов Архызского участка.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».