Структура населения пауков (Arachnida, Araneae) некультивируемой растительности Ботанического сада Пермского государственного национального исследовательского университета

Автор: Есюнин Сергей Леонидович, Плакхина Евгения Валерьевна

Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio

Статья в выпуске: 4, 2022 года.

Бесплатный доступ

Группировки герпетобионтных пауков двух участков с некультивируемой растительностью были изучены на территории Ботанического сада Пермского государственного национального исследовательского университета в период с апреля по ноябрь 2012 г. методом почвенных ловушек с фиксатором (4%-ный формалин). Всего за период исследования собрано 998 особей. В населении пауков многочисленны луговые виды, представлены лесные и два синантропных вида. Попадаемость, количество видов и показатели разнообразия населения пауков существенно различаются между площадками и феносезонами. Конкретные пробы населения пауков группируются в три сезонные кластера, что позволяет выделить аспекты населении пауков. Весенний аспект характеризуется высокой динамичностью видового состава и основных параметров населения. В этот период в населении преобладают пауки-волки, составляющие не менее ¾ всех пойманных особей, на обоих площадках доминирует Trochosa ruricola, присутствуют общие условно весенние виды. Для летнего аспекта характерны максимальное видовое разнообразие и попадаемость пауков, которые незначительно различаются в конкретные феносезоны. Летом упрощается доминантный комплекс, на обоих площадках обильна T. ruricola; в аранео-комплексах наряду с многочисленными условно летними видами присутствуют синантропные виды Steatoda grossa и Tegenaria domestica. Осенний аспект характеризуется исключительно низким видовым разнообразием и попадаемостью пауков. В сезонной динамике попадаемости пауков зафиксированы предвесенний и летний пики активности.

Еще

Пауки, структура населения, сезонная динамика, ботанический сад

Короткий адрес: https://sciup.org/147239677

IDR: 147239677 | DOI: 10.17072/1994-9952-2022-4-267-279

Текст научной статьи Структура населения пауков (Arachnida, Araneae) некультивируемой растительности Ботанического сада Пермского государственного национального исследовательского университета

В последние десятилетия в мире наметился интерес к изучению животных на урбанизированных территориях [Клаустнитцер, 1990; Животные в городе, 2000; Ecology of the city …, 2004; Большаков и др., 2006; Растительный …, 2019]. Как правило, объектами таких исследований выступают позвоночные животные, гораздо реже беспозвоночные.

Большинство работ, где модельной группой являются членистоногие, посвящены изучению комплексов беспозвоночных в градиенте урбанизации [Сидоренко, 2001; Alaruikka et аl., 2002; Magura, Horvath, Tothmeresz, 2010; Varet, Pe´tillon J., Burel, 2011; Воробейчик и др., 2012; Otoshi, Bichier, Philpott, 2015; Lowe1 et. al., 2018; Lövei et al., 2019], реже исследованию фауны городских насаждений [Moorhead, Philpott, 2013; Burkman, Gardiner, 2015; Маслова, Прокопенко, 2019; Trigos-Peral et al., 2020]. В отечественной арахнологической литературе основное внимание уделяется инвентаризации фауны пауков ботанических садов [Лапаева, 2005; Михайлов, Кривохатский, 2012; Белослудцев, 2016; Пономарев, Шаповалов, Лаптева, 2017; Пономарев, 2021; Пономарев, Чумаченко, Шматко, 2022]. Данные о населении пауков зеленых насаждений городов [Белослудцев, 2017; Hnykin, Ivantsova, 2021] и ботанических садов [Прокопенко, 2003, 2013; Hajariyah et al., 2020; Trigos-Peral et al., 2020; Krumpalova et al., 2021; Dipsikha, Phalgun, 2022] немногочисленны. При этом, как правило, не учитываются сезонные особенности (аспекты) населения пауков. В этом плане интересна работа С.И. Павлова с соавторами [Павлов и др., 2019], в которой описаны сезонные варианты фауны г. Самары.

Ботанические сады являются удобной площадкой для изучения комплексов беспозвоночных животных городов, т.к. в садах имеется значительное разнообразие местообитаний, а воздействия на окружающую среду (кошение, полив, инсектицидные обработки и т.д.) регламентированы и потому предсказуемы. Предварительные данные о пауках ООПТ Ботанический сад Пермского государственного национального исследовательского университета (ПГНИУ) приведены нами ранее [Плакхина, 2013, 2022]. Цель данной статьи – описание сезонных особенностей комплексов пауков двух модельных участков некультивируемой растительности Ботанического сада ПГНИУ.

Материал и методы

Материал, обсуждаемый в данной статье, собран на основной территории Учебного ботанического сада им. проф. А.Г. Генкеля ПГНИУ. Общая площадь основной территории – 1.97 га [Шумихин, 2015]. Территория зонирована на экспозиционную, производственную и научную [Ботанический сад …, 2021].

Герпетобионтные пауки собраны при помощи почвенных ловушек (ловушки Барбера) – пластиковых стаканчиков (объемом 150 мл, диаметром 70 мм), на треть наполненные фиксатором (4%-ный формалин). На исследуемых участках устанавливалось по 10 ловушек в линию на расстоянии 2 м. Продолжительность экспонирования ловушек – 10 дней. Были обследованы два участка с некультивируемой растительностью (рис. 1): рудеральная растительность вдоль теплотрассы и участок с естественным злаковым травостоем под березами. В составе рудеральной растительности преобладает крапива; поверхность почвы голая. Участок с естественным травостоем покрыт обильным листовым опадом; травостой невысокий и разреженный на протяжении всего сезона.

Материал собирался в течение бесснежного периода 2012 г. с 13 апреля по 20 ноября. Предварительный кластерный анализ показал наличие сезонных групп проб. Поэтому при описании структуры населения конкретные пробы (т.е. животные, отловленные за 10 дней) объединили в выборку (сезонную пробу), характеризующую определенный фенологический сезон. Фенологические сезоны выделены по Б.Н. Котюкову и Н.Я. Ковязину [2009]: предвесенье (8–23.IV), ранняя весна (24.IV–23.V), разгар весны (24.V– 22.VI), раннее лето (23.VI–13.VII), полное лето (14.VII–17.VIII), ранняя осень (18.VIII–2.IX), глубокая осень (3.IX–3.X).

Рис. 1. Общий вид участков с рудеральной растительностью (А) и естественным злаковым травостоем (Б) в сентябре 2022 г.

[General view of sites with ruderal vegetation (A) and natural grass stand (Б) in September 2022]

В качестве показателя доминирования использовалась пятибалльная, ограниченная сверху логарифмическая шкала, предложенная Ю.А. Песенко [1982]. Структура населения пауков проанализирована посредством алгоритмов Detrended correspondence analysis (DCA; безтрендовый анализ соответствия) в программе PAST [Hammer, Harper, Ryan, 2001].

Результаты исследования

Население участка с рудеральной растительностью

Всего на участке с рудеральной растительностью было обнаружено 40 видов пауков из 11 семейств (табл. 1). Более половины видового разнообразия составляют представители двух семейств: Linyphiidae и Lycosidae (по 12 видов). Здесь многочисленны луговые виды (например, виды рода Erigone , O. apicatus ), кроме того, представлены лесные и два синантропных вида ( T. domestica , S. grossa ).

Таблица 1

Видовой состав, попадаемость (экз./100 лов. сут.) и некоторые показатели населения пауков на участке с рудеральной растительностью по феносезонам

[Species composition, abundance (ind./100 trap-days) and some indicators of spider assembles at the site with ruderal vegetation by phenoseasons]

Таксон	Феносезон
Таксон	ПВ	РНВ	РЗВ	РНЛ	ПЛ	РО	ГО
Agelenidae
Tegenaria domestica (Clerck, 1757)	-	-	-	-	0.2	-	-
Clubionidae
Clubiona sp. неполовозрелые	^-	^-	^-	0.5	0.2	^-	-
Gnaphosidae
Haplodrassus signifier (C. L. Koch, 1839)	-	-	0.3	-	-	-	-
Drassyllus pusillus (C. L. Koch, 1833)	-	0.3	0.6	-	0.5	-	-

Окончание табл. 1

Таксон	Феносезон
Таксон	ПВ	РНВ	РЗВ	РНЛ	ПЛ	РО	ГО
Micaria pulicaria (Sundevall, 1831)	-	-	0.6	-	0.2	-	-

Linyphiidae

Agyneta affinis (Kulczyńsky, 1898)	-	-	1.0	2.0	1.5	-	-
Agyneta rurestris (C. L. Koch, 1836)	1.0	-	0.3	-	-	-	-
Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841)	-	-	0.3	-	-	0.5	6.0
Diplocephalus cristatus (Blackwall, 1833)	2.0	-	0.3	-	0.2	-	-
Diplostyla concolor (Wider, 1834)	-	0.3	-	0.5	-	-	-
Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834)	2.0	-	-	-	-	-	-
Erigone atra (Blackwall, 1833)	-	-	0.3	-	0.2	-	-
Erigone dentipalpis (Wider, 1834)	1.0	-	1.3	20.5	10.7	-	-
Neriene clathrata (Sundevall, 1830)	-	0.3	-	-	-	-	-
Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850)	-	-	-	0.5	-	-	-
Porrhoma pallidum (Jackson, 1913)	-	-	-	0.5	-	-	-
Troxochrus scabriculus (Westring, 1851)	11.0	-	0.6	-	0.2	-	0.5

Lycosidae

Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757)	-	0.3	-	-	-	-	-
Pardosa agrestis (Westring, 1861)	-	-	4.0	1.0	-	-	-
Pardosa amentata (Clerck, 1751)	8.0	6.6	9.3	3.5	0.5	-	-
Pardosa fulvipes (Collett, 1876)	-	0.3	6.6	1.5	-	-	-
Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802)	-	0.6	1.0	1.0	2.7	-	-
Pardosa paludicola (Clerck, 1757)	2.0	0.6	1.3	-	-	-	-
Pardosa palustris (Linnaeus, 1758)	-	-	1.6	-	1.0	-	-
Pardosa plumipes (Thorell, 1875)	-	-	0.3	-	0.2	0.2	-
Pardosa sp. неполовозрелые	-	-	-	3.0	10.7	1.0	1.5
Pirata piraticus (Clerck, 1757)	-	0.3	-	-	-	-	-
Pirata hygrophillus (Thorell, 1872)	-	-	-	0.5	-	-	-
Trochosa ruricola (De Geer, 1778)	53.0	7.3	2.0	19.0	25.0	1.2	0.5
Xerolycosa miniata (C.L. Koch, 1834)	1.0	-	3.3	1.0	2.5	0.2	-

Philodromidae

Thanatus sp. неполовозрелые - - - - 0.2

Phrurolithidae

Phrurolithus festivus (C. L. Koch, 1835) I - I - I - I 0.5 0.2

Salticidae

Evarcha arcuata (Clerck, 1757) - - - 0.5 -

Tetragnathidae

Pachygnatha degeeri (Sandevall, 1830)	1.0	0.6	-	1.5	0.2	0.2	-
Pachygnatha listeri (Sandevall, 1830)	-	-	-	-	0.2	-	-

Theridiidae

Episinus truncatus (Latreille, 1809)	-	-	-	-	0.2	-	-
Euryopis flavomaculata (C. L. Koch, 1836)	-	-	0.6	-	0.2	-	-
Steatoda grossa (C. L. Koch, 1838)	-	-	-	0.5	-	-	-

Thomisidae

Ozyptila praticola (C. L. Koch, 1837)	1.0	4.0	2.3	2.0	1.2	-	1.0
Xysticus cristatus (Clerck, 1757)	-	-	0.3	-	-	-	-
Xysticus kochi (Thorell, 1875)	-	0.3	1.3	0.5	0.2	0.2	1.0
Xysticus sp. неполовозрелые	-	-	-	-	1.3	-	-
Общая попадаемость	83.0	22.3	40.6	60.5	61.0	3.7	10.5
Количество видов	10	13	22	20	24	7	6
Индекс разнообразия (Н’)	1.37	2.01	2.85	2.17	2.14	2.50	1.57
Доля Lycosidae (% от всех особей)	77.1	73.1	72.9	50.4	68.4	73.3	19.1
Доля Linyhiidae (% от всех особей)	20.5	3.0	8.1	39.7	21.3	13.3	61.9

Примечание. Феносезоны: ПВ – предвесенье, РНВ – ранняя весна, РЗВ – разгар весны, РНЛ – раннее лето, ПЛ – полное лето, РО – ранняя осень, ГО – глубокая осень.

Количество видов, обнаруженных в течение феносезона, увеличивается в весенний период с 10 до 22; летом видовое разнообразие остается относительно постоянным и резко снижается осенью (табл. 1).

Являясь наиболее обильными в пробах, пауки-волки определяют ход общей попадаемости пауков. Предвесенний пик попадаемости, в первую очередь, определяется повышенной активностью самцов T. ruricola [Плакхина, 2013]. Позднее самцы или отмирают, или мигрируют с данного участка в поисках самок. Это приводит к резкому падению попадаемости пауков ранней весной (рис. 2, А). Летний максимум попадаемости пауков определяется повышением активности самок и появлением молоди T. ruricola [Плакхина, 2013], а также обилием неполовозрелых особей пауков из рода Pardosa (рис. 2, А). После отмирания половозрелых особей пауков-волков в конце лета и ухода на зимовку ранней осенью неполовозрелых особей из этого семейства наблюдается резкое падение общей попадаемости (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика попадаемости пауков (экз./100 лов. сут.) на участках с рудеральной растительностью (А) и естественным злаковым травостоем (Б).

По оси абсцисс – феносезоны: ПВ – предвесенье, РНВ – ранняя весна, РЗВ – разгар весны, РНЛ – раннее лето, ПЛ – полное лето, РО – ранняя осень, ГО – глубокая осень

[Seasonal dynamics of activity density of spider assemblages at the sites with ruderal vegetation (А) and natural grass stand (Б).

The abscissa shows the phenoseasons: ПВ - pre-spring, РНВ - early spring, РЗВ - mid-spring, РНЛ - early summer, ПЛ - full summer, РО - early autumn, ГО - deep autumn]

Сезонные изменения таксономического разнообразия и динамика численности доминантных видов в значительной степени определяют изменения разнообразия населения пауков. Индекс Шеннона увеличивается в течение весны, достигая максимальных значений в разгар весны; летом и ранней осенью разнообразие остается относительно постоянным и понижается глубокой осенью (табл. 1).

Население участка с естественным травостоем

Всего на участке с естественным травостоем было отмечено 30 видов из 6 семейств (табл. 2). Более половины видового разнообразия составляют представители двух семейств: Linyphiidae и Lycosidae (по 8 видов). Как и на предыдущем участке здесь представлены луговые, лесные ( N. clathrata , P. lugubris , E. truncatus , O. praticola ) и один синантропный вид ( T. domestica ).

В предвесенье на участке обнаружено всего три вида пауков; позднее видовое разнообразие увеличивается и летом достигает максимума. Осенью количество видов, обнаруживаемых в течении феносезона, вновь значительно снижается (табл. 2). Летний пик попадаемости пауков (рис. 2, Б) обусловлен повышенной активностью двух видов пауков-волков. Кроме типичного для обоих участков доминанта T. ruricola , здесь обилен лесной вид P. lugubris (табл. 2).

Таблица 2

Видовой состав, попадаемость (экз./100 лов. сут.) и некоторые показатели населения пауков на участке с естественным злаковым травостоем по феносезонам

[Species composition, abundance (ind./100 trap-days) and some indicators of spider assembles in the site with natural grass stand by phenoseasons]]

Таксон	Феносезон
Таксон	ПВ	РНВ	РЗВ	РНЛ	ПЛ	РО	ГО

Agelenidae

Tegenaria domestica (Clerck, 1757) - - - 0.5

Gnaphosidae

Haplodrassus signifier (C.L. Koch, 1839)	-	0.3	-	-	-	-	-
Drassyllus pusillus (C.L. Koch, 1833)	-	0.4	-	-	0.2	-	-
Micaria formicaria (Sundevall, 1831)	-	-	0.3	-	-	-	-
Zelotes clivicola (L. Koch, 1870)	-	0.3	-	-	1.6	-	-

Linyphiidae

Agyneta affinis (Kulczyńsky, 1898)	-	1.6	0.3	0.5	2.5	-	-
Agyneta rurestris (C. L. Koch, 1836)	-	0.6	-	-	0.2	-	-
Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834)	-	-	-	0.5	-	-	-
Erigone dentipalpis (Wider, 1834)	-	0.3	-	0.5	-	-	-
Megalepthyphantes pseudocollinus (Saaristo, 1997)	-	-	-	0.5	-	-	-
Neriene clathrata (Sundevall, 1830)	-	-	-	-	-	0.3	-
Tapinocyba biscissa (O. P.-Cambridge, 1873)	-	0.3	-	-	-	-	-
Troxochrus scabriculus (Westring, 1851)	2.2	-	0.3	1.0	0.2	-	-

Lycosidae

Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757)	-	-	-	-	0.5	-	-
Pardosa agrestis (Westring, 1861)	1.1	-	0.3	1.1	-	-	-
Pardosa amentata (Clerck, 1751)	-	-	2.5	-	-	-	-
Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802)	-	5.3	6.8	0.5	0.2	-	-
Pardosa paludicola (Clerck, 1757)	-	3.6	0.7	-	--	-	-
Pardosa palustris (Linnaeus, 1758)	-	-	-	0.5	0.8	-	-
Pardosa sp. неполовозрелые	-	-	0.3	3.3	3.5	0.3	0.5
Trochosa ruricola (De Geer, 1778)	12.2	11.7	4.0	27.0	8.6	1.1	0.5
Xerolycosa miniata (C.L. Koch, 1834)	-	-	-	3.2	0.2	0.3	-

Salticidae
Euophrys frontalis (Walckenaer, 1802)	-	-	-	-	0.8	-	-
Tetragnathidae
Pachygnatha degeeri (Sandevall, 1830)	-	-	-	0.5	-	-	0.5
Theridiidae

Enaplognata ovata (Clerck, 1757)	-	0.3	-	-	-	-	-
Episinus truncatus (Latreille, 1809)	-	-	-	-	0.2	-	-
Euryopis flavomaculata (C. L. Koch, 1836)	-	-	-	0.5	-	-	-
Neottiura bimaculata (Linnaus, 1767)	-	0.3	-	0.5	-	-	-
Robertus neglectus (O. P.-Cambridge, 1871)	-	-	-	-	0.2	-	-

Thomisidae

Ozyptila praticola (C. L. Koch, 1837)	-	0.6	3.3	2.1	2.1	0.5	1.0
Xysticus kochi (Thorell, 1875)	-	-	-	0.5	0.2	-	-
Xysticus sp. неполовозрелые	-	-	0.6	-	0.5	-	-
Общая попадаемость	15.6	26.2	19.9	44.0	23.5	2.6	4.0
Количество видов	3	13	11	17	17	5	4
Индекс разнообразия (Н’)	0.72	1.94	2.08	1.80	2.46	2.21	2.13
Доля Lycosidae (% от всех особей)	85.7	79.3	74.6	81.6	60.6	68.8	25.0
Доля Linyhiidae (% от всех особей)	14.3	11.5	3.5	7.2	13.1	11.8	0.0

Показатель разнообразия населения пауков на участке с естественным травостоем мало зависит от изменений количества видов и численности доминантов. Индекс Шеннона остается относительно постоянным, и только в предвесенье он более чем в два раза ниже типичных значений (табл. 2).

Фенологические аспекты населения

Несмотря на различия в населении пауков исследованных участков по видовому разнообразию, попа-даемости и сезонной динамике, можно выделить три сезонных кластера проб (рис. 3), что позволяет нам говорить о сезонных аспектах населения пауков некультивируемой растительности Учебного ботанического сада ПГНИУ.

Рис. 3. Биплот анализа соответствия населения пауков участков некультивируемой растительности Ботанического сада ПГНИУ.

Номер участка: I – рудеральная растительность, II - естественный злаковый травостой. Фенологические периоды: ПВ – предвесенье, РНВ – ранняя весна, РЗВ – разгар весны, РЛ – раннее лето, ПЛ – полное лето, РО – ранняя осень, ГО – глубокая осень

[Biplot of Detrended correspondence analysis of spider assemblages at the site with uncultivated vegetation of Botanical Garden of PSU.

Site number: I - ruderal vegetation, II - natural grass stand. Phenological periods: ПВ - pre-spring, РНВ - early spring, РЗВ - mid-spring, РЛ - early summer, ПЛ - full summer, РО - early autumn, ГО - deep autumn]

Весенний аспект . В населении пауков преобладают пауки-волки, составляющие не менее ¾ всех пойманных особей (табл. 3). На обоих участках обильна T. ruricola . В пробах наблюдаются общие «весенние» виды (здесь они понимаются как виды, присутствующие в пробах только весной или наиболее обильные в этот период): H. signifer, A. rurestris, T. scabriculus, P. amentata, P. paludicola . (см. табл. 1, 2). Попадаемость, количество видов и показатели разнообразия значительно различаются между участками и феносезонами. Так, наличие теплотрассы на участке с рудеральной растительностью сказалось на сроках активности доминантного вида и, как следствие, развитии ярко выраженного предвесеннего пика активности пауков. Рано начинающая вегетировать рудеральная растительность и большая мозаичность условий под теплотрассой, по-видимому, повлияли на большее видовое богатство, полидоминантность и показатель разнообразия населения пауков данном участке.

Таблица 3

Средние значения основных показателей аспектов населения пауков участков с некультивируемой растительностью Ботанического сада ПГНИУ

[The average values of the main indicators of the spider population aspects in sites with uncultivated vegetation of the Botanical Garden of PSU]

Показатель	Аспект
	весенний		летний		осенний
	Уч.1*	Уч.2	Уч.1	Уч.2	Уч.1	Уч.2
Общее кол-во видов	29	17	31	23	7	5
Пределы варьирования кол-ва видов	10–22	3–13	20–24	17	6–7	4–5
Пределы варьирования попадаемости (экз./100 лов. сут)	22–83	16–26	61	23–44	4–11	3–4
Пределы варьирования доли Lycosidae (%)	73–77	75–86	50–68	61–82	19–77	25–69
Пределы варьирования доли Linyphiidae (%)	3–20	4–14	21–40	7–13	13–62	0–12
Индекс Шеннона (H’)	1.4–2.9	0.7–2.1	2.1–2.2	1.8–2.5	1.6–2.5	2.1–2.2

Окончание табл. 3

Показатель	Аспект
	весенний		летний		осенний
	Уч.1*	Уч.2	Уч.1	Уч.2	Уч.1	Уч.2
Доминантные виды (максимальные значения балла по Ю. А. Песенко**)
Trochosa ruricola	V	V	IV	V	-	-
Pardosa amentata	IV	-	-	-	-	-
Troxochrus scabriculus	IV	-	-	-	-	-
Pardosa fulvipes	III	-	-	-	-	-
Ozyptila praticola	III	-	-	-	-	-
Pardosa lugubris	-	III	-	-	-	-
Erigone dentipalpis	-	-	IV	-	-	-
Bathyphantes gracilis	-	-	-	-	IV	-
Примечания: Уч.1 – участок с рудеральной растительностью, Уч.2 – участок с естественным злаковым травостоем; * – Ю.А. Песенко [1982].

Летний аспект . Видовое разнообразие и попадаемость пауков в этот период максимальны и незначительно различаются по феносезонам (табл. 3). Пауки-волки остаются доминирующим таксоном, но их доля в населении пауков понижается. Упрощается доминантный комплекс – на обоих участках обильна T. ruricola . В аранеокомплексах появляются синантропные виды ( S. grossa, T. domestica ). Многочисленен набор общих для участков условно летних таксонов: A. affinis, E. dentipalpis, E. truncates, X. miniata, X. kochi и неполовозрелые пауки из рода Pardosa (см. табл. 1, 2). Влияние теплотрассы на структуру сообществ пауков летом не выражено. На первое место выходят особенности растительного покрова. На участке с рудеральной растительностью подстилка крайне слабо развита, местами отсутствует. Это благоприятствует увеличению на этом участке численности некоторых видов пауков-пигмеев ( E. dentipalpis, O. apicatus ) и P. degeeri .

Осенний аспект . Осенние пробы на обоих участках характеризуются исключительно низким видовым разнообразием и попадаемостью пауков (табл. 3). Пауки-волки относительно многочисленны ранней осенью. Весенне-летние доминанты ( T. ruricola и виды из рода Pardosa ) представлены неполовозрелыми особями. После их ухода на зимовку глубокой осенью в пробах резко возрастает доля пауков-пигмеев. На участке с рудеральной растительностью обилен вид B. gracilis (табл. 3). Однако как правило обилие этих видов невелико, что определяет высокую выравненность населения. Как следствие этого, значения индекса разнообразия Шеннона остаются довольно высокими (табл. 3).

Список литературы Структура населения пауков (Arachnida, Araneae) некультивируемой растительности Ботанического сада Пермского государственного национального исследовательского университета

Белослудцев Е.А. Фауна напочвенных пауков (Arachnida: Aranei) парковых зон города Самары // Самарский научный вестник. 2016. Вып. 2 (15). С. 8-10.
Белослудцев Е.А. Доминантные виды напочвенных пауков (Arachnida: Aranei) парковых зон г. Самара // Эколого-географические проблемы регионов Pоссии: материалы VIII всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Самара, 2017. С. 141-145.
Большаков В.Н. и др. Экология города. Млекопитающие. Екатеринбург: Pаритет, 2006. 104 с.
Ботанический сад, исторический очерк // Пермский государственный национальный исследовательский университет. 2021. URL: http://www.psu.ru/podrazdeleniya/podrazdeleniya-obespecheniya/botanicheskij-sad/ istoricheskij-ocherk (дата обращения: 25.04.2021).
Воробейчик Е.Л. и др. Изменение разнообразия почвенной мезофауны в градиенте промышленного загрязнения // Russian Entomological Journal. 2012. Vol .21, № 2. P. 203-218.
Есюнин С.Л. Структура и разнообразие населения пауков (Aranei) на Среднеуральском трансекте // Евразийский энтомологический журнал. 2006. Т. 5, вып. 3. С. 249-262.
Есюнин С.Л., Баталин А.В. Влияние оросительной мелиорации на луговой комплекс пауков в условиях Среднего Урала // Вестник Пермского университета. 1995. Вып. 1. Биология. С. 92-101.
Животные в городе: материалы науч.-практ. конф. М., 2000. 190 с.
Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 246 с.
Котюков Б.Н., Ковязин Н.Я. Погода Пермского края. Местные признаки. Фенология. Прогноз. Пермь: Денор, 2009. 92 с.
Лапаева Н.В. Фауна пауков (Arachnida: Aranei) ельника лещиново-кисличного (Piceetumcoryloso-oxalidosum) в ботаническом саду НАН Беларуси // Бiорiзноманiття та роль зооценозу в природних i антропогенних екосистемах. Дшпропетровськ, 2005. C. 197-198.
Маслова А.А., Прокопенко Е.В. Герпетобионтные пауки ЦПКИО им. Щербакова (г. Донецк) // Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов: сб. материалов XIII Междунар. науч. конф. аспирантов и студентов. Донецк, 2019. С. 152-155.
Михайлов К.Г., Кривохатский В.А. Материалы по фауне пауков (Arachnida: Aranei) Петергофского фонтанного парка // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2012. Вып. 3. С. 36-37.
Павлов С.И. и др. Закономерности сезонной динамики фауны г. Самары // Растительный и животный мир городов: материалы Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых. Мурманск, 2019. С. 88-98.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Плакхина Е.В. Фенология паука-волка Trochosa ruricola в нарушенных и естественных местообитаниях // Экология: теория и практика: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург: Гощицкий, 2013. C. 83-85.
Плакхина Е.В. Общая характеристика сообщества герпетобионтных пауков некультивируемых участков ООПТ Ботанический сад ПГНИУ // Экологическая безопасность в условиях антропогенной трансформации природной среды [Электронный ресурс]: сб. материалов всерос. школы-семинара, посвященной памяти Н.Ф. Реймерса и Ф.Р. Штильмарка. Пермь, 2022. С. 126-130.
Пономарёв А.В. Пауки (Aranei) Ростова-на-Дону, Россия // Наука юга России. 2021. Т. 17, вып. 4. С. 72-79.
Пономарев А.В., Шаповалов М.И., Лаптева Л.О. Материалы к изучению фауны пауков (Arachnida: Aranei) ботанического сада Адыгейского государственного университета // Биоразнообразие. Биоконсервация. Биомониторинг. Майкоп, 2017. С. 67-70.
Пономарев А.В., Чумаченко Ю.А., Шматко В.Ю. Первые данные о фауне пауков (Aranei) дендропарка «Южные культуры» (г. Адлер, Краснодарский край, Россия) // Полевой журнал биолога. 2022. Т. 4, вып. 2. С. 137-152.
Прокопенко Е.В. Структура населения пауков (Aranei) древесных насаждений г. Донецка // Вестник зоологии. Отдельный вып. 2003. № 16. С. 108-110.
Прокопенко Е.В. Структура населения пауков (Aranei) древесных насаждений Донецка // Биологический вестник Мелитопольского государственного педагогического университета им. Богдана Хмельницкого. 2013. Вып. 2 (8). С. 180-195.
Растительный и животный мир городов: материалы Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых. Мурманск, 2019. 181 с.
Сидоренко М.В. Беспозвоночные - индикаторы состояния природных комплексов в условиях большого города (на примере г. Нижнего Новгорода) // Известия Самарского научного центра РАН. 2001. Т. 3, вып. 2. С. 358-366.
Шумихин С.А. Ботанические экскурсии по коллекциям и экспозициям Ботанического сада им. А.Г. Генкеля Пермского университета: путеводитель. СПб.: Маматов, 2015. 208 с.
Alaruikka D. et al. Carabid beetle and spider assemblages along a forested urban -rural gradient in southern Finland // Journal of Insect Conservation. 2002. Vol. 6, № 4. P. 195-206.
Burkman C.E., Gardiner M.M. Spider assemblages within greenspaces of a deindustrialized urban landscape // Urban Ecosystems. 2015. Vol. 18. P. 793-818.
Dipsikha B., Phalgun Ch. A checklist of spiders in the Botanical garden of Dibrugarh University, Assam, India // Journal of Life Sciences. 2022. Vol. 20. P. 29-43.
Ecology of the city of Sofia: species and communities in an urban environment / Eds. L. Penev, J. Noemela, D.J. Kotze, N. Chipev. Sofia; M.: Pensoft, 2004. 456 p.
Hajariyah H. et al. Diversity and abundance of spiders (Arachnida) in Liwa Botanical Garden // Journal Ilmiah Biologi Eksperimen dan Keanekaragaman Hayati. 2020. № 7. P. 9-18.
Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica, 2001. Vol. 4, № 1. P. 1-9.
Hnykin A.S., Ivantsova E.A. Biological diversity of the spiders herpetobiont population of degraded biotopes in Volgograd City and its surroundings // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2021. Вып. 2. С. 63-69.
Krumpalova Z. et al. Ground-dwelling spiders in diverse mosaic of garden habitats // Applied Ecology and Environmental Research. 2021. Vol. 19, № 3. P. 1703-1717.
Lovei G.L. et al. Diversity and assemblage filtering in ground-dwelling spiders (Araneae) along an urbanisation gradient in Denmark // Urban Ecosystems. 2019. Vol. 22. P. 345-353.
Lowe1 E.C. et al. Environmental drivers of spider community composition at multiple scales along an urban gradient // Biodiversity and Conservation. 2018. Vol. 27. P. 829-852.
Magura T., Horvath R., Tothmeresz B. Effects of urbanization on ground-dwelling spiders in forest patches, in Hungary // Landscape Ecology. 2010. Vol. 25. P. 621-629.
Moorhead L.C., Philpott S.M. Richness and composition of spiders in urban green spaces in Toledo, Ohio // The Journal of Arachnology. 2013. Vol. 41, № 3. P. 356-363.
Otoshi M.D., Bichier P., Philpott S.M. Local and landscape Correlates of Spider Activity Density and Species Richness in Urban Gardens // Environmental Entomology. 2015. Vol. 44, № 4. P. 1043-1051.
Trigos-Peral G. et al. Three categories of urban green areas and the effect of their different management on the communities of ants, spiders and harvestmen // Urban Ecosystems. 2020. Vol. 23. P. 803-818.
Varet M., Pe'tillon J., Burel F. Comparative responses of spider and carabid beetle assemblages along an urban-rural boundary gradient // Journal of Arachnology. 2011. Vol. 39. P. 236-243.

Еще

Статья научная