Структура населения птиц основных типов местообитаний под Псковом

Автор: Шемякина О.А.

Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis

Статья в выпуске: 155 т.10, 2001 года.

Бесплатный доступ

Короткий адрес: https://sciup.org/140149280

IDR: 140149280

Текст статьи Структура населения птиц основных типов местообитаний под Псковом

Заключения о составе орнитофауны окрестностей Пскова сделаны на основе литературных источников начала XX в. (Зарудный 1910; Нестеров, Никандров 1915; и др.), а также ряда статей, написанных по результатам работ на пригородных стационарах с начала 1960-х (Мешков, Урядова 1967, 1973; Урядова, Щеблыкина 1981; и др.). Целью наших исследований стало изучение современного состояния орнитофауны на природных территориях, расположенных недалеко от города Пскова. При сборе материала уделяли внимание не только инвентаризации орнитофауны и биотопи-ческому размещению видов, но и структуре населения: оценкам численности, видового разнообразия и т.п., ранее не проводившимся. Учитывая, что расположенные недалеко от города природные территории испытывают сильное антропогенное воздействие, сведения о структуре населения птиц этих территорий важны для определения масштабов воздействия и для разработки системы мер по сохранению биологического разнообразия.

Район исследования

Ключевой участок расположен в 30 км к северу от Пскова и занимает участок между реками Толба, Дроздиха и Старцева (примерно 7-, 3- и 7-километровые отрезки вверх по течению от дер. Большая Толбица и Малая Толбица). Территория относится к подзоне южной тайги (Природа... 1974). Большую её часть занимают вторичные леса, главным образом сосновые. На долю открытых пространств приходится около 20%. Как отмечалось (Равкин 1986), пространственная структура орнитокомплексов юга лесной зоны Северо-Запада России определяется главным образом растительностью и увлажненностью. Отдельно вы- деляется режим переувлажнённых сосновых лесов и вырубок по соснякам. Прослеживается также воздействие продуктивности и застроенности местообитаний. Перечисленные факторы в сумме объясняют 84% изменчивости сообществ птиц.

В соответствии с этими факторами в районе работ было выделено несколько типов местообитаний. Для сухих зеленомошно-кустарничковых сосняков характерно практически полное отсутствие подроста и подлеска. Изредка встречаются отдельные кусты можжевельника, маленькие ёлочки. В древесном ярусе, кроме сосны, попадаются единичные берёзы. В сфагново-кустарничковых сосняках в условиях избыточного увлажнения древесный ярус состоит из низкорослых редких деревьев. В качестве примеси встречаются берёзы, осина, ивы. В кустарничковом ярусе преобладает багульник, голубика, вереск, по понижениям — пушица. Сосново-елово-лиственные леса формируются на месте ельников на хорошо увлажнённых и богатых гумусом почвах. Для них характерно наличие густого елового подроста. Местами ель выходит в основной ярус. Подлесок из крушины, рябины и можжевельника хорошо развит. Ельники и лиственно-еловые леса не образуют больших площадей и занимают главным образом поймы рек Толба и Дроздиха. Подрост и подлесок слабо развит в ельниках и хорошо на участках смешанных лесов, состоит из крушины, рябины, лещины, жимолости, волчьего лыка. По поймам рек и озер встречаются ольшаники, а по низинам — смешанные мелколиственные леса, где в древесном ярусе, кроме серой ольхи, представлены берёзы, осина, местами чёрная ольха. Отдельно рассматриваются орнито-комплексы лугов (пойменных; суходольных и залежей) и деревень.

Материал и методика

Видовой состав и численность птиц оценивали по данным учётов в 2000-2001 годах. Троекратные учёты проводили в конце мая-середине июня по методике Ю.С.Равкина (1967; Равкин и др. 1999). Протяжённость маршрутов составила в сосновых лесах 50 км, в еловых и лиственно-еловых — 16.5, в мелколиственных — 14.2, на суходольных лугах и залежах — 21.3, в населённых пунктах — 13.3 км. Обилие рано гнездящихся видов — синиц, дроздов, пищух, дятлов и некоторых других — приводится по результатам дополнительных троекратных учетов в конце апреля-начале мая на тех же маршрутах. Река Толба, пойменные луга и ольшаник обследованы однократно в июне 2000. Протяжённость маршрутов составила 4, 2.5 и 2 км, соответственно. В таблице 2 приводится только встречаемость на 1 км хода. Для оз. Елизаровское приведён список встреченных видов и количество особей. При характеристике структуры сообществ расчёты параметров выполнены по формулам, взятым из Ю.Одума (1975). Систематический порядок видов дан по Л.С.Степаняну (1990).

Результаты и обсуждение

Результаты учётов видового состава и численности птиц в разных типах местообитаний представлены в таблицах 1 и 2. Для видов, встреченных в районе работ, но редких или малочисленных в области и на сопредельных территориях, имеющих неравномерное распределение или нерегулярно встречающихся, мы посчитали нужным привести краткие пояснения о местах встреч, характере пребывания и численности.

Buteo buteo. Из шести зарегистрированных в районе исследований видов хищных птиц только канюк обычен и встречается регулярно. Его жилое гнездо в 2001 нашли в смешанном лесу в устье Дроздихи. Довольно Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 155

сивная постройка располагалась на берёзе в развилке у ствола на высоте 10-12 м. 27 мая с гнезда спугнули самку, а 5 июня в нём находились два птенца. В 2000 это гнездо пустовало, но крики взрослых птиц постоянно слышались неподалёку. Наши наблюдения позволяют предполагать гнездование ещё нескольких пар: в сосновом и смешанном лесах на левом берегу Толбы в окрестностях дер. Мухино и дер. Большая Каменка, в смешанном лесу с преобладанием ели к югу от оз. Елизаровское, в заболоченном сосняке к северо-востоку от дер. Новое Поле.

Pernis apivorus. 24 мая 2001 пара встречена на краю соснового леса у дер. Большая Каменка. 7 июня 2001 брачный полёт осоеда наблюдали к югу от дер. Большое Крюково (М.С.Яблоков, устн.сообщ.).

Circus cyaneus. Охотящийся самец полевого луня несколько раз отмечался в конце июня 2001 над полями у дер. Голова.

Circus pygargus. Пару видели 30 мая 2001 на поле у дер. Верхолино.

Accipiter gentilis. Зарегистрировали несколько встреч тетеревятника: 10 июня 2000 у дер. Большая Каменка, 28 апреля 2001 в районе озёр к востоку от дер. Малое и Большое Крюково, 25 мая 2001 близ урочища Зовка к востоку от дер. Большая Каменка, 30 июня 2001 у дер. Замельничье.

Accipiter nisus. Из-за скрытного образа жизни в гнездовый период перепелятника удалось отметить лишь несколько раз: к северо-востоку от оз. Елизаровское, около дер. Маренки и к востоку от дер. Большая Каменка.

Coturnix coturnix. Первый “бой” зарегистрировали 15 июня 2000 и 20 июня 2001. Перепел — малочисленный вид, встречался на полях у дер. Замельничье, на залежных лугах у дер. Мухино и пос. Елизарово.

Grus grus. Время начала наших наблюдений — 20-е числа апреля — совпадает с завершением пролёта журавлей и формированием пар. В это время крики этих птиц постоянно слышатся с берегов Толбы и лесных болот. Небольшое число журавлей остаётся на лето (гнездование вероятно, но не доказано). Так, в 2000 пару регистрировали по голосу с 29 апреля по 20 июня в пойме Толбы выше дер. Мухино. В течение двух сезонов (30 апреля-10 июня 2000 и 25 апреля-начало июня 2001) журавлей слышали с правого берега Толбы выше дер. Малая Каменка (примерно в 0.5 км до устья Дроздихи). С 22 апреля и в течение мая 2001 мы слышали журавлиное “кур-лы ” с болот к югу от дер. Большая Каменка. 2 июня одна птица летела от полей к этим болотам по направлению к дер. Котятино.

Crex сгех. Встречается достаточно часто, в основном на сырых лугах в поймах рек, а также на полях, залежных лугах, иногда по краям огородов.

Alcedo atthis. Отмечен 24 апреля 2001 на р. Дроздиха в 200 м выше устья и 3 мая 2001 на р. Толба у дер. Маренки (М.С.Яблоков, устн. сообщ.).

Picus viridis. 25 апреля 2001 пару зелёных дятлов видели в еловом лесу в окрестностях дер. Маренки (М.С.Яблоков, устн. сообщ.).

Riparia riparia. Колония береговых ласточек обнаружена на окраине Большой Каменки почти в 1 км от воды. Около 40 нор, жилых и незаконченных, располагались в отвесных стенках ямы размерами 2x3x2 м, из которой жители брали песок. Существовала ли колония до 2000 года, мы не знаем. В воздухе удалось насчитать примерно 50 птиц. На Толбе выше Ели-

Таблица 1.Население птиц основных типов местообитаний на реке Толбе под Псковом

Обозначения: I — сфагновые сосняки (14.6 км); II — сухие зеленомошные сосняки (16.2 км); III — сосново-елово-лиственные леса (19.2 км); IV — лиственно-еловые леса (16.5 км); V — мелколиственные леса (14. км); VI — луга (21.3 км); VII — сельские населённые пункты (13.3 км); N — встречаемость (число особей на 1 км); D — плотность (число особей на 1 км2); DI —доля в общем населении (%)

Вид	I			II			III			IV			V			VI			VII
Вид	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI
Ciconia ciconia																0.2	0.6	0.1	0.4	4	0.2
Anas platyrhynchos													0.3	2	0.2
Pernis apivorus							0.02	0.06	0.005
Circus cyaneus																0.05	0.05	0.009
Circus pygargus																0.09	0.09	0.02
Accipiter gentilis				0.05	0.1	0.02	0.07	0.7	0.06	0.03	0.07	0.01
Accipiter nisus							0.08	0.5	0.04	0.04	0.07	0.01
Buteo buteo	0.2	1	0.09	0.2	1	0.1	0.2	2	0.1	0.4	0.9	0.07	0.3	2	0.2	0.1	0.3	0.05
Lyrurus tetrix	0.3	6	0.9				0.3	1	0.1	0.07	3	0.2	0.4	6	0.7
Tetrao urogallus	0.1	1	0.2				0.07	0.7	0.06	0.3	3	0.2
Tetrastes bonasia	0.2	8	1.2	0.1	3	0.4	0.3	11	0.9	0.2	7	0.5
Coturnix coturnix																0.3	0.9	0.2
Grus grus	0.1	0.1	0.02
Crex crex																1.6	12	2.2
Vanellus vanellus																0.2	1	0.2
Tringa ochropus	0.2	2	0.3				0.07	0.2	0.02	0.3	1	0.07	0.6	7	0.8
Gallinago gallinago																0.2	1	0.2
Scolopax rusticola	0.1	1	0.2	0.1	3	0.4	0.1	5	0.5	0.2	7	0.5
Larus ridibundus																			0.4	2	0.1
Columba palumbus	0.6	3	0.5	0.2	1	0.2	0.7	3	0.2	0.6	5	0.4	0.4	3	0.3
Columba livia																			3.7	60	3.7
Cuculus canorus	1.2	3	0.5	1.2	4	0.6	1.9	11	1.0	1.9	13	1.0	1.3	6	0.7
Strix aluco				0.2	2	0.3				0.1	0.8	0.06
Strix uralensis							0.07	0.7	0.06
Caprimulgus europaeus				0.2	7	1.0	0.07	1	0.1
Apua apua																0.2	2	0.4	2.6	42	2.6
Jynx torquilla							0.1	3	0.2							0.2	2	0.4
Picus viridis										0.07	0.7	0.05
Dryocopus martius	0.1	1	0.2	0.2	2	0.2	0.7	4	0.4	0.2	3	0.2
Dendrocopos major	0.4	4	0.6	0.2	2	0.2	0.4	6	0.5	0.7	5	0.4	0.9	6	0.7
Dendrocopos leucotos				0.1	1	0.1				0.1	1	0.07	0.06	1	0.1

Продолжение таблицы 1

Вид	I			II			III			IV			V			VI			VII
	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI
Dendrocopos minor										0.1	1	0.07	0.1	6	0.7
Hirundo rustica																2.0	22	4.0	10.0	201	12.3
Delichon urbica																			7.9	134	8.2
Lullula arborea	0.2	4	0.6	0.3	5	0.7	0.1	3	0.2
Alauda arvensis																3.9	43	7.8
Anthus trivialis	3.5	50	7.9	2.2	34	4.8	3.2	57	5.1	0.4	4	0.3	3.5	20	2.2	1.7	22	4.0
Motacilla flava																1.3	13	2.4	0.4	4	0.2
Motacilla alba																0.2	3	0.5	5.3	53	3.3
Lanius collurio																1.4	13	2.4	0.09	2	0.1
Oriolus oriolus	0.6	4	0.7	0.5	5	0.8	0.7	10	0.9	0.8	7	0.5	0.5	7	0.8
Sturnus vulgaris																1.5	17	3.1	13.3	298	18.3
Garrulus glandarius	0.6	6	0.9	0.2	4	0.5	0.7	15	1.3	1.6	12	0.9	0.1	5	0.6
Pica pica				0.2	2	0.3	0.3	3	0.2	0.08	0.03	0.002				0.4	4	0.7	1.5	15	0.9
Nucifraga caryocatactes							0.07	1	0.06	0.4	3	0.2
Corvus monedula																			8.7	220	13.5
Corvus cornix	0.3	0.1	0.02	0.2	0.2	0.03	0.07	0.2	0.02	0.4	2	0.1	0.1	1	0.1	0.3	2	0.4	2.4	20	1.2
Corvus corax				0.02	0.07	0.01	0.12	0.2	0.02	0.1	0.7	0.05
Triglodytes troglodytes	1.2	12	1.9	2.1	22	3.1	3.2	55	4.9	5.2	121	9.0	2.2	29	3.3
Prunella modularis	0.2	4	0.6	0.2	5	0.7	0.5	9	0.8	3.5	70	5.2
Locustella fluviatilis																1.5	27	4.9	0.2	4	0.2
Locustella naevia																0.3	5	0.9
Acrocephalus schoenobaenus																0.2	4	0.7
Acrocephalus dumetorum													0.1	2	0.2	0.2	4	0.7	0.2	4	0.2
Acrocephalus palustris																0.9	25	4.6	0.5	10	0.6
Hippolais icterina							0.04	1	0.07	0.2	2	0.1	0.3	5	0.6				0.09	2	0.1
Sylvia atricapilla	1.5	19	3.0	0.5	5	0.7	2.3	44	3.9	2.8	54	4.0	2.6	40	4.5
Sylvia borin	0.7	12	1.8				1.9	38	3.4	0.9	17	1.3	3.3	61	6.9	1.1	20	3.6	0.8	17	1.0
Sylvia communis				0.1	2	0.2	0.2	4	0.4							6.2	112	20.4	5.1	98	6.0
Sylvia curruca				0.2	3	0.4	0.1	3	0.2	0.2	5	0.4				0.1	2	0.4	0.3	6	0.4
Phylloscopus trochilus	2.4	29	4.6	1.2	21	3.0	2.6	45	4.0	1.2	21	1.6	3.3	47	5.3	0.5	9	1.6	0.4	6	0.4
Phylloscopus collybita	1.5	19	3.0	1.5	23	3.2	4.4	79	7.0	3.7	65	4.8	2.4	38	4.3				0.3	6	0.4
Phylloscopus sibilatrix	4.8	70	11.0	4.5	70	9.9	8.3	147	13.1	8.3	156	11.6	5.0	89	10.0
Phylloscopus trochiloides				0.1	1	0.1				0.1	2	0.1
Regulus regulus	1.4	31	4.9	2.1	36	5.1	3.2	76	6.8	3.2	72	5.3
Ficedula hypoleuca	2.1	36	5.6	0.8	12	1.7	1.6	34	3.1	1.7	34	2.5	3.3	52	5.8				0.9	9	0.6

Продолжение таблицы 1

Вид	I			II			III			IV			V			VI			VII
	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI	N	D	DI
Ficedula parva							0.6	11	1.0	1.8	35	2.6	0.1	2	0.2
Muscicapa striata	1.3	18	2.9	1.2	12	1.7	1.5	15	1.4	0.8	10	0.7	1.3	13	1.5				0.6	6	0.4
Saxicola rubetra																5.2	85	15.5	0.09	2	0.1
Oenanthe oenanthe																			0.09	2	0.1
Phoenicurus phoenicurus				0.3	6	0.9	0.07	1	0.1										0.6	6	0.4
Erithacus rubecula	2.7	63	9.9	2.1	40	5.6	4.4	86	7.7	4.9	138	10.2	3.1	80	9.0				0.09	2	0.1
Luscinia luscinia													0.1	0.8	0.09	1.3	9	1.6	0.6	8	0.5
Turd us pilaris	0.4	4	0.6				0.3	3	0.3							2.8	33	6.0	1.9	44	2.7
Turd us merula	1.1	6	1.0	1.4	17	2.4	1.6	15	1.4	1.5	14	1.0	0.9	6	0.7				0.09	0.9	0.06
Turd us iliacus	0.3	3	0.4				0.4	7	0.6	0.6	5	0.4	0.6	8	0.9
Turd us philomelos	1.3	7	1.1	2.5	29	4.1	2.1	27	2.4	2.9	40	3.0	1.0	16	1.8
Turd us viscivorus	0.3	4	0.7	0.9	8	1.2	0.3	5	0.5	0.4	3	0.2				0.2	0.6	0.1
Aegithalos caudatus	0.4	10	1.5				0.4	4	0.4	0.5	4	0.3	0.4	9	1.0	0.2	2	0.4
Parus palustris													0.1	1	0.1
Parus montanus	0.6	10	1.5	1.5	23	3.2	0.9	14	1.2	2.1	20	1.5	1.2	20	2.2				0.09	0.9	0.06
Parus cristatus	0.7	10	1.5	1.0	12	1.7	0.7	13	1.2	0.6	8	0.6
Parus caeruleus	0.1	2	0.3				0.2	4	0.4	0.4	3	0.2	0.9	12	1.3				0.6	6	0.4
Parus major	0.6	10	1.6	0.4	7	0.9	1.9	21	1.8	2.6	25	1.9	1.8	24	2.7				2.8	52	3.2
Sitta europaea										0.2	2	0.1
Certhia familiaris				0.5	5	0.8	0.1	5	0.5	0.1	4	0.3
Passer domesticus																			1.9	58	3.6
Passer montanus																			3.5	109	6.7
Fringilla coelebs	9.3	158	24.8	14.2	243	34.3	11.6	198	17.7	16.3	313	23.2	13.3	255	28.7	0.1	0.3	0.05	1.7	17	1.0
Fringilla montifringilla				0.05	0.5	0.1
Chloris chloris				0.2	2	0.3	0.07	1	0.1										1.0	18	1.1
Spinus spinus	0.5	5	0.8	0.8	13	1.8	1.4	16	1.4	1.3	14	1.0	0.8	8	0.9				0.2	2	0.1
Carduelis carduelis				0.5	5	0.7				0.2	2	0.1							1.4	30	1.8
Cannabina cannabina																			0.4	4	0.2
Carpodacus erythrinus																2.0	26	4.7	1.8	32	2.0
Loxia curvirostra										0.6	2	0.1
Pyrrhula pyrrhula				0.2	2	0.2	0.07	0.7	0.06	0.6	4	0.3							0.2	2	0.1
C. coccothraustes										0.04	0.4	0.03
Emberiza citrinella				0.8	8	1.1										1.9	26	4.7	0.6	11	0.7
ВСЕГО	44	634	100.0	48.0	707	100.0	67.3	1121	100.0	78.8	1346	99.8	56.7	890	100.0	40.6	549	100.0	85.3	1630	100.0

Таблица 2. Результаты учётов птиц в некоторых местообитаниях

Пойменный Aegithalos caudatus 1.0 Luscinia luscinia 2.8 сероольшаник Parus palustris 0.5 Turdus pilaris 2.4 2 км Parus montanus 2.5 Aegithalos caudatus 0.8 (число особей на 1 км) Parus caeruleus Parus major 2.5 2.0 Carpodacus erythrinus Emberiza citrinella 4.4 0.4 Scolopax rusticola Columba palumbus 0.5 1.5 Fringilla coelebs Chloris chloris 9.5 0.5 Всего: 47.6 Cuculus canorus Oriolus oriolus 2.0 3.3 Carpodacus erythrinus Coccothraustes 4.0 Река T о л б a 4 км Pica pica Garrulus glandarius 0.5 0.5 coccothraustes Emberiza citrinella 2.5 1.5 (число особей на 1 км) Corvus monedula Corvus cornix 0.5 0.5 Всего: 86.0 Ardea cinerea Anas platyrhynchos 0.3 1.8 Troglodytes troglodytes 1.5 Пойменный луг Anas crecca 0.5 Locustella fluviatilis 0.5 2.5 км Tringa ochropus 1.0 Acrocephalus palustris Hippolais icterina 1.5 0.5 (число особей на 1 км) Actitis hypoleucos Motacilla alba 3.3 0.5 Sylvia atricapilla Sylvia borin 2.5 11.5 Buteo buteo Grus grus 0.4 0.8 Всего: 7.4 Sylvia communis 6.0 Crex crex 2.4 Озеро Елизаровское Phylloscopus trochilus Phylloscopus collybita 4.5 6.0 Gallinago gallinago Scolopax rusticola 0.4 1.2 (всего особей) Ficedula hypoleuca 0.5 Locustella fluviatilis 4.4 Ardea cinerea 17 Muscicapa striata 2.0 Locustella naevia 0.4 Anas platyrhynchos 2 Erithacus rubecula 2.5 Acrocephalus Larus ridibundus 6 Luscinia luscinia 2.0 schoenobaenus 3.2 Larus argentatus 2 Turd us pilaris 6.5 Acrocephalus dumetorum 0.8 Sterna hirundo 2 Turdus merula 3.5 Acrocephalus palustris 2.4 Hirundo rustica 10 Turd us iliacus 2.0 Sylvia borin 9.2 Delichon urbica 8 Turdus philomelos 3.3 Sylvia communis 11.2 Motacilla alba Всего: 2 49 зарово, где местами встречаются обрывистые песчаные берега, поселений береговушек нет. Поскольку известная нам колония находится за пределами деревни, в список видов для сельских населенных пунктов береговая ласточка не включена.

Nucifraga caryocatactes. Большая часть встреч с кедровками, особенно в самом начале периода их размножения, приурочена к елово-лиственным лесам вдоль левого притока Толбы — р. Дроздиха. Здесь, по результатам постоянных учётов и картирования, на 2-км отрезке пары этих птиц селятся через 350-500 м друг от друга. (В таблице 3 для елово-лиственных лесов приведены средние значения встречаемости и плотности по всем маршрутам). С конца мая, после вылета птенцов, часть взрослых со слётками остаётся в местах гнездовий, а часть перемещается в ближайшие сосновые леса с примесью ели (обычно встречаются 2-4 птицы одновременно). Отмечены кедровки в это время в борах и даже сфагновых сосняках, наименее для них пригодных и наиболее удаленных от возможных мест гнездования.

Locustella naevia. Редок, встречи единичны (на пастбищных лугах в окрестностях дер. Котятино). По сравнению с L. fluviatilis, занимает более сухие участки, хотя однажды был встречен на сыром лугу в пойме Толбы.

7ПП Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 155

Таблица 3. Стациальное распределение кедровки Nucifraga caryocatactes в начале (конец апреля-начало мая) и конце (конец мая-начало июня) периода размножения

Стации	Начало размн.		Конец размн.
Стации	ос./км	ос./км²	ос./км	ос./км²
Сфагновые сосняки	0	0	0.1	1
Сосновые боры	0	0	0.2	2
Сосново-елово-лиственные леса	0.07	0.7	0.5	5
Елово-лиственные леса	0.4	3	0.5	4

Phylloscopus trochiloides. В 2000 поющий самец отмечался 10, 23 и 27 июня на участке елово-лиственного леса в пойме Дроздихи. В том же году несколько зелёных пеночек встречены в Пскове (Струкова 2000). 26 мая 2001 поющий самец держался на опушке соснового леса в окрестностях дер. Новое Поле. Колебания численности по годам, непостоянство мест и сроков появления указывают на то, что положение вида, по крайней мере под Псковом, остаётся нестабильным.

Ficedula parva. По Псковской обл. малая мухоловка распределена крайне неравномерно, населяя преимущественно захламлённые леса со значительным участием ели (Головань 1983). В районе наших работ это обычный, но немногочисленный вид. Наиболее оптимальные условия он находит в ельниках и елово-лиственных лесах по Толбе и Дроздихе, где много трухлявых и отмирающих деревьев с пустотами и нишами для устройства гнёзд. В таких местах малые мухоловки встречаются особенно часто и не уступают по численности мухоловке-пеструшке Ficedula hypoleuca (табл. 1). Селятся малые мухоловки также в сосняках с примесью лиственных пород и ели и иногда в ольхово-берёзовых лесах с еловым подростом и где ель местами выходит в первый ярус.

Turdus viscivoms. Деряба обычна, хотя и не многочисленна в районе наших исследований. Встречается во всех типах сосняков и в ельниках, не избегает селиться вблизи населённых пунктов.

Pams palustris. По данным А.В.Бардина (1983), в смешанных лесах в окрестностях г. Печоры плотность населения болотной гаички составляет 0.7-1.6 пары на 1 км², т.е. примерно на порядок ниже, чем плотность пухляка Р. montanus. В местах наших исследований гаичка, по сравнению с пухляком, встречается очень редко, видимо, не находя для себя достаточных по площади подходящих местообитаний — широколиственных лесов вдоль рек, заболоченных черноольшаников и т.п. За весь период наблюдений нам удалось отметить один выводок в смешанном пойменном лесу на р. Толба (начало июня 2000).

Fringilla montifringilla. Два самца юрка, явно пролётные, отмечены в конце апреля в сосняке у дер. Слобода.

Coccothraustes coccothraustes. Отдельные пары гнездятся в смешанных лесах вдоль Толбы. 18 июня 2001 во вторичном березняке с примесью ели Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 155 701

в окрестностях пос. Елизарово дубонос собирал корм в кронах берёз, а 1 июля здесь же пара кормила слётков (минимум двух). 18 июня 2000 в пойменном сероольшанике в окрестностях дер. Мухино встретили 5 дубоносов — предположительно, семейную группу.

Видовое разнообразие

Видовое разнообразие сообществ складывается из ряда компонентов: видового богатства (отношения числа видов к величине, характеризующей “значительность” видов в сообществе — численности, биомассе и т.п.) и выравненно-сти распределения особей между видами (Одум 1975). Для характеристики видового разнообразия мы использовали показатель общего числа видов и общий показатель разнообразия Шеннона (Н’), который объединяет видовое богатство и выравненность и не зависит от размера проб (в данном случае — протяжённости маршрутов).

В 2000-2001 годах в районе работ мы зарегистрировали 106 видов птиц, принадлежащих к 14 отрядам и 38 семействам. Наименьшее число видов отмечено в мелколиственных лесах и на лугах (по 36), наибольшее — в лиственно-еловых и сосново-елово-лиственных лесах (по 55) (табл. 4). Наименьшее общее разнообразие (Н’) приходится на низинные мелколиственные леса (1.169) и сухие зеленомошные сосновые боры (1.179), что связано с повышенной влажностью, низкой продуктивностью растительности в первом случае и недостаточным структурным богатством местообитаний во втором. Максимальное видовое разнообразие птиц в лиственно-еловых и сосново-елово-лиственных лесах связано с гетерогенностью растительности (флористическим богатством, пространственной неоднородностью). Для сельских населённых пунктов и лугов высокие показатели разнообразия (1.229 и 1.208, соответственно) обусловлены высокой мозаичностью этих местообитаний: на лугах открытые участки чередуются с закустаренными, специфичны и разнообразны экологические условия в деревнях и сёлах.

Общая плотность населения

С наименьшей плотностью заселены закустаренные луга (549 ос./км2), с наибольшей — сельские населённые пункты (1630 ос./км2). Высокая плотность в сёлах связана с резким возрастанием обилия синантропных видов: галок, скворцов, ласточек и др.,— на долю которых приходится 70.3% от общего числа птиц. В лесах самая низкая плотность населения (и соответственно, встречаемость) отмечена в сосняках с избыточным увлажнением (634 ос./км2 и 43.8 ос./км), немного больше эти показатели в низкополнотных сосновых борах (707 и 48.0). Наибольшая плотность населения характерна для смешанных, сосново-еловолиственных (1121 и 67.3) и лиственно-еловых лесов (1346 ос./км2 и 78.8 ос./км).

Структура доминирования

Количество видов-доминантов (доля которых в общем населении превышает 5%) в разных сообществах изменяется от 4 до 6, а их удельный вес, соответственно, от 49.7% (луга) до 65.7% (мелколиственные леса).

Во всех лесных сообществах доминирует зяблик Fringilla coelebs. Его доля составляет 17.7% в сосново-елово-лиственных лесах, 23.2% в лиственно-еловых, 24.8% в сфагновых сосняках, 28.7% в мелколиственных лесах и 34.3% в сухих зеленомошных сосняках. Второе место по “значимости” занимает трещотка Phylloscopus sibilatrix (её участие в населении колеблется от 9.9% в сухих борах до

13.1% в сосново-елово-лиственных лесах), третье — зарянка Erithacus rubecula (от 5.6% в борах до 10.2% в лиственно-еловых лесах). Состав видов-доминантов и близких к ним по доле в населении видов практически одинаков во всех выделенных нами типах сосновых лесов. Помимо зяблика, трещотки и зарянки к ним относится лесной конёк Anthus trivialis (1 .9% в сфагновых сосняках, 4.8% в борах, 5.1% в смешанных лесах) и королёк Regulus regulus (4.9%, 5.1% и 6.8%, соответственно). В сфагновых сосняках в состав доминанте в входит также пеструшка Ficedula hypoleuca (5.6%), а в сосново-елово-лиственных лесах — теньковка Phylloscopus collybita (7.0%), высока доля крапивника Troglodytes troglodytes (4.9%). Последний тип леса по составу доминантных видов близок к лиственно-еловым лесам, где уже много крапивника (9.0%), есть королёк (5.3%), лесная завирушка Prunella modularis (5.2%), многочисленна теньковка (4.8%). В мелколиственных лесах доминантами становятся садовая славка Sylvia borin (6.9%), мухоловка-пеструшка (5.8%) и весничка Phylloscopus trochilus (5.3%).

Таблица 4. Показатели структуры сообществ птиц основных типов местообитаний

Показатели	Сфагновые сосняки	Зеленомошные боры	Сосново-елово-листв	Лиственно -еловые леса	Мелколиственные леса	Луга	Села
Число видов	39	46	55	55	36	36	44
Общая плотность населения (ос./км²)	634	707	1121	1346	890	549	1630
Встречаемость (ос./км)	43.8	48.0	67.3	78.8	56.7	40.6	85.3
Общее разнообразие сообщества, Н’	1.22	1.18	1.31	1.23	1.17	1.21	1.23
Выравненность, Е	0.76	0.71	0.75	0.71	0.75	0.78	0.75
Число видов- доминантов	5	4	6	6	6	4	6
Суммарная доля особей доминантных видов, %	59.2	54.9	57.4	64.5	65.7	49.7	65.0
Показатель доминирования Симпсона,с	0.10	0.14	0.08	0.10	0.12	0.09	0.09

На закустаренных лугах доминирует серая славка Sylvia communis (20.4%), чья доля в населении даже больше, чем лугового чекана Saxicola rubetra (15.5%) и полевого жаворонка Alauda arvensis (7,8%) — типичных луговых и полевых птиц. Следствием зарастания лугов является увеличение доли и других связанных с кустарниками птиц, таких как чечевица Carpodacus erythrinus (4.7%), овсянка Emberiza citrinella (4.7%), болотная камышевка Acrocephalus palustris (4.6%). Рябинники Turdus pilaris (6.0%) вылетают на луга кормиться.

В деревнях и сёлах преобладают синантропные виды: скворец Sturnus vulgaris (18.3%), галка Corvus monedula (13.5%), деревенская ласточка Hirundo rustica (12.3%), воронок Delichon urbica (8.2%), а также полевой воробей Passer montanus (6.7%) и серая славка (6.0%).

Несмотря на антропогенное воздействие (рубки, рекреация), район исследований характеризуется значительным видовым разнообразием птиц: зарегистрированные 106 видов составляют примерно половину от известных для Псковской обл. Кроме того, не исключена возможность пропуска некоторых редких или малочисленных видов (например, из Falconiformes и Strigiformes). С другой стороны, при сборе материала не удалось обнаружить горлицу Streptopelia turtur. Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 155

сизоворонку Coracias garrulus, удода Upupa epops, полевого конька Anthus campes-tris, ястребиную славку Sylvia nisoria, которые обитали здесь раньше (Урядова, Щеблыкина 1981). Эти птицы могли быть пропущены, учитывая, что и прежде встречи с ними на данной территории были единичны. Однако скорее всего, большинство из них действительно отсутствовало, а отсутствие связано с постепенными изменениями в структуре растительности. Так, гнездование горлиц связано с лесом определённой стадии развития (Мальчевский, Пукинский 1983), и встречи с ними в прошлом следует объяснять распространением молодых лесов. Возможно, выпадение или рубка старых лиственных деревьев отрицательно сказались на сизоворонке в пригодных для ее обитания местах. По причине зарастания открытых стаций исчез полевой конек.

В настоящее время в районе работ обитает ряд видов, положение которых по разным причинам не может считаться устойчивым во всем регионе и на сопредельных территориях: серая цапля Ardea cinerea, полевой и луговой луни, серый журавль, зимородок и др., а также белый аист Ciconia ciconia, перепел и коростель, включённые в перечень объектов животного мира, нуждающихся в особом внимании (Красная... 2000).

Статья