Структура орнитофауны Южнотаёжного Причулымья

В орнитологическом отношении Томская область изучена слабо. Двадцать лет назад её обследованность оценена в 2 балла (Ильичёв 1982), а изученность распространения видов — всего в 1 балл. И сейчас по авифаунистической изученности она остаётся на одном из последних мест среди регионов Западно-Сибирской равнины (Рябицев 2001). Относительно хорошо обследованы лишь южные её участки (вокруг Томска) и долина Оби, в то время как огромные водораздельные пространства правобережья и особенно левобережья Оби практически не затронуты орнитологическими исследованиями (Блинова, Мухачева 2002).

Первые сведение о фауне томского Причулымья были получены в начале XX в. по результатам экспедиции Г.Э. Иоганзена (1923). Позже орнитологические исследования в долине р. Чулым проводил С.С.Москвитин (1970а,б, 1972а,б), изучавший распространение дроздовых в Обь-Енисейском междуречье. Птиц причетских ландшафтов изучали Ю.В.Бобков с соавторами (1997). Летом 1990 г. Т.К.Блинова и В.Н.Блинов (1991) обследовали участок Чулыма от Красноярского края до пос. Берегаево (Тегульдетский район). Однако эти разрозненные исследования не дают целостного представления о фауне птиц томского Причулымья.

Материалы и методы

Исследования проводились в Тегульдетском, Зырянском, Первомайском и Молчановском районах, расположенных в юго-восточной и восточной частях Томской обл., с мая по июль 1996-2002. Обследована долина р. Чулым и её притоки: Кия, Чичка-Юл, Четь, Тонгул, а также некоторые междуречья. Протяжённость обследованного отрезка русла Чулыма (от границы с Красноярским краем до устья) составила примерно 700 км. Географические координаты района работ: 57-57.8° с.ш. и 84-89° в.д. Птиц учитывали на пеших и водных маршрутах, общей протяженностью более 2000 км*. Обследовано 75 ландшафтных урочищ, в основном типичных для исследуемой территории. Наибольшую площадь среди них занимают леса: тёмнохвойная тайга, сосновые боры, смешанные и вторичные мелколиственные. Высока доля водоёмов (ленточные пойменные, надпойменные и междуречные озёра, старицы, реки) и болот (верховые, переходные облесенные и открытые сфагновые болота). Меньшие площади занимают открытые и полуоткрытые местообитания (пойменные луга — покосы и выпасы, залежи и пойменные луга с перелесками, поля яровых культур) и посёлки.

Типы фауны приводятся по Б.К.Штегману (1938), с некоторыми изменениями; названия птиц — по Л.С.Степаняну (1990) и А.И.Иванову (1976).

Результаты

Всего нами отмечено 193 вида птиц с разным характером пребывания (см. таблицу). Авифауна южнотаёжного Причулымья сравнительно молода и носит гетерогенный характер (Москвитин 1968; Гынгазов, Миловидов 1977; Гынгазов 1985). Согласно работам, ранее проведённым в томском Причулымье, и анализу ареалов палеарктических птиц по литературным источникам, на Среднем Чулыме возможны встречи 234 видов (Иоганзен 1923; Птицы Советского Союза 1951-1954; Иванов 1976; Гынгазов, Миловидов 1977; Иванов, Штегман 1978; Степанян 1975, 1978, 1990; Птицы СССР 1982, 1987, 1988; Бобков и др. 1997).

Так, Г.Э.Иоганзен (1923) на основе исследований в 1915 г. внёс в список птиц южнотаёжного Причулымья виды, нами не отмеченные: Podiceps nigri-collis, Anser anser, Melanitta fusca, Mergus albellus, Buteo lagopus, Otis tarda, Ca-lidris ferruginea, Scolopax rusticola, Sterna camtschatica, Aegolius funereus, Surnia ulula, Acanthis hornemanni и Parus cyanus. Нам представляется сомнительным пребывание на обследованной территории дрофы, поскольку ареал этого степного вида расположен значительно южнее (Рябицев 2001), а также алеутской крачки, обитающей на побережьях Дальнего Востока (Иванов 1976). Вероятность их залётов в таёжную зону Причулымья не исключена, хотя и очень низка.

П.М.Залесский (1921) регистрировал на Чулыме Grus monacha. Ю.В.Бобков с соавторами (1997), работавшие на юге Тегульдетского р-на в 1995 г., отметили Mergus serrator, Pernis ptilorhincus, Tringa erythropus, Lymnocryptes minima, Gallinago stenura, Strix aluco, S. nebulosa, Alauda arvensis, Locustella fasciolata, Phragmaticola aedon, Phylloscopus sibilatrix, Muscicapa latirostris, Oe-nanthe pleschanka, Certhia familiaris, Emberiza pusilia, E. spodocephala, E. hortu-lana. Работники охотнадзора и природоохранных служб встречали на весеннем и осеннем пролётах Anser fabalis и A. erythropus. А.М.Гынгазов и С.П.Миловидов (1977) пишут о встречах на Среднем Чулыме Melanitta deg-landi и Pluvialis fulva. В районе исследований (согласно литературным данным) возможны также встречи Podiceps grisegena, Circus macrourus, C. aerugi-nosus, Porzana pusilia, Gallinula chloropus, Locustella fluviatilis, Acrocephalus scir-paceus, Remiz pendulinus и Emberiza schoeniclus. Таким образом, нами выявлено 82% орнитофауны от теоретически возможного.

Таксономическая структура орнитофауны

В систематическом отношении орнитофауна Причулымья представлена видами из 18 отрядов (см. таблицу). Около половины из них относится к Passeriformes. Меньше зарегистрировано Charadriiformes, Falconiformes и Anseriformes. Далее число видов в отрядах снижается в ряду: Strigiformes, Piciformes, Galliformes, Gruiformes, Columbiformes, Ciconiiformes, Apodiformes, Cuculiformes и Podicipediformes. Остальные отряды представлены единичными видами. Всего на территории Северной Евразии зарегистрировано 814 видов птиц, принадлежащих к 20 отрядам (Степанян 1990). В южнотаёжном Причулымье отмечена, таким образом, четвертая их часть.

Таксономическая структура орнитофауны южнотаёжного Причулымья

№	Отряд	Причулымье		Вся Северная Евразия		Доля от общего числа видов Северной Евразии, %
		Число видов	% от общего числа отмеченных ВИДОВ	Число видов	% от общего числа видов
1	Gaviiformes	1	0.5	5	0.5	20
2	Podicipediformes	2	1	5	0.5	40
3	Procellariiformes	—	—	18	2.2	—
4	Pelecaniformes	—	—	12	1.5	—
5	Ciconiiformes	3	1.5	25	3	12
6	Phoenicopteriformes	1	0.5	1	0.1	100
7	Anseriformes	15	7.5	62	8	24
8	Falconiformes	16	8	55	7	29
9	Galliformes	5	3	21	2.6	24
10	Gruiformes	5	3	24	3	21
11	Charadriiformes	26	13	148	18	18
12	Columbiformes	4	2	17	2	24
13	Cuculiformes	2	1	6	0.7	33
14	Strigiformes	7	4	18	2.2	39
15	Caprimulgiformes	1	0.5	3	0.4	33
16	Apodiformes	3	1.5	5	0.5	60
17	Coraciiformes	1	0.5	10	1	10
18	Upupiformes	1	0.5	1	0.1	100
19	Piciformes	7	4	14	1.7	50
20	Passeriformes	93	48	364	45	26
	ИТОГО:	193	100	814	100	24

Ландшафтно-экологическая структура фауны

Птицы могут быть условно разделены на ряд экологических групп в зависимости от биотопической приуроченности, использования определённых кормов и выработки своеобразных приспособлений для их добывания (Наумов 197 3; Белик 2000). По биотопической приуроченности в южнотаёжном Причулымье нами выделены следующие группы: дендрофильно-кустарни-ковые, аквафильно-околоводные, лугово-болотные и синантропы.

Поскольку доминирующим типом ландшафта в Причулымье является лесной, то в авифауне преобладает первая экологическая группа, включающая 107 видов (5 5%) (Мухачева 2000а). К ним относятся многие хищные, совы, дятлы, камышевки, пеночки, мухоловки, соловьи, дрозды, вьюрковые, овсянковые. Дендрофильно-кустарниковые птицы заселяют леса всех типов, а также их закустаренные окраины и опушки, острова деревьев среди пойменных лугов, парки и участки естественной лесной растительности в таёжных поселках. Значительно уступают им представители аквафильно-околоводного комплекса (44 вида, 23%), среди которых — гагары, поганки, гусеобразные, некоторые кулики, чайки, а также Pandion haliaetus, Porzana porzana, Alcedo atthis, Riparia riparia, Motacilla cinerea и др. Несколько меньше отмечено лугово-болотных птиц (28 видов, 15%), населяющих открытые, частично закустаренные местообитания и болота: Circus cyaneus, Lagopus lagopus, Grus grus, Crex crex, Vanellus vanellus, Tringa nebularia, Gallinago gallinago, G. megala, Numenius arquata, N. phaeopus, Limosa limosa, Nyctea scandiaca, Asio flammeus, Motacilla flava, M. citreola, Locustella certhiola, L. lanceolata, Saxicola rubetra, S. torquata, Emberiza aureola и др. Наименьшее количество встреченных видов (14) приходится на долю синантропов (7%). Это типичные обитатели селитебного ландшафта: Columba livia, Hirundo rustica, Delichon urbica, Sturnus vulgaris, Pica pica, Oenanthe oenanthe, Passer domesticus, P. montanus и др.

В зависимости от доли местообитаний, в которых зарегистрированы виды (степени их эвритопности), выделено 5 экологических групп птиц: стенотопы (распространены менее, чем в 20% местообитаний), гемистено-топы (21-40), гемиэвритопы (41-60), эвритопы (61-80) и убиквисты (81-100) (Блинова 2001).

К стенотопам принадлежит более половины встреченных видов — 119. Это Gavia arctica, Podiceps cristatus, Botaurus stellaris, Ardea cinerea, Ciconia nigra, Cygnus cygnus, Aquila chrysaetos, некоторые соколы, Grus grus, Porzana porzana, Passer montanus и P. domesticus, а также чайки, совы и др. Группа гемистенотопов насчитывает 35 видов: Anas penelope, A. querquedula, Lyrurus tetrix, Tetrao urogallus, Actitis hypoleucos, Sterna hirundo, Sylvia communis и S. borin, Phylloscopus trochiloides и Ph. fuscatus, Luscinia cyane и L. sibilans, Emberiza aureola и др. Представители остальных групп встречаются в более широком спектре местообитаний. Самая многочисленная из них — гемиэвритопы (23 вида), включающая Bucephala clangula, Buteo buteo, Tetrastes bonasia, Riparia riparia, Motacilla alba, Corvus corax, Acrocephalus dumetorum, Phylloscopus trochilus, Parus montanus, Pyrrhula pyrrhula и др. Эвритопы: Milvus migrans, Streptopelia orientalis, Cuculus saturatus, Dendrocopos major, Anthus trivi-alis, Oriolus oriolus, Phylloscopus collybita, Phoenicurus phoenicurus, Turdus pilaris, Parus major, Fringilla coelebs, F. montifringilla, Carpodacus erythrinus,— составляют 7% авифауны Причулымья. Убиквисты: Tringa ochropus, Cuculus canorus и Corvus cornix,— встречаются почти повсеместно.

Исследования, проведённые в городе Томске и его окрестностях с сентября 1997 по август 1998, позволяют сравнить степень эвритопности птиц трансформированных и ненарушенных местообитаний. Птиц учитывали в городских и пригородных ландшафтах от слабо изменённых ко всё более урбанизированным: мелколиственные леса, сосновые боры, приречные луга, облесенные и открытые пригородные посёлки, парки и скверы города, микрорайоны с малоэтажной и многоэтажной застройкой. Здесь отмечено 82 вида птиц из 12 отрядов. Так же, как и в Причулымье, половина зарегистрированных птиц — стенотопы (41 вид, или 50%) (Мухачева 2001а). Это Anas querquedula, Bucephala clangula, Tetrastes bonasia, Vanellus vanellus, Cuculus saturatus, Riparia riparia, Nucifraga caryocatactes, Corvus corax, Turdus philo-melos, Emberiza aureola и др. Количество экологически пластичных видов, населяющих больший спектр местообитаний, заметно ниже, однако их процентное соотношение на урбанизированных территориях аналогично таковому на ненарушенных. К гемистенотопам принадлежит 16 видов птиц (20%), среди которых назовём Sterna hirundo, Apus pacificus, Luscinia luscinia, L. calliope, Turdus iliacus, Sylvia borin, Parus montanus и др. Немного меньше гемиэвритопов (13 видов, 16%): Columba livia, Cuculus canorus, Apus apus, Dendrocopos major, Sturnus vulgaris, Corvus monedula, Anthus trivialis, Turdus pilaris, Phylloscopus trochilus, Fringilla coelebs и др. Равные количества встреченных видов приходятся на долю эвритопов (Milvus migrans, Acrocephalus dumetorum, Oriolus oriolus, Carpodacus erythrinus, Passer montanus, P. domesticus) и убиквистов (Motacilla alba, Phoenicurus phoenicurus, Phylloscopus collybita, Parus major, Pica pica, Corvus cornix) — no 7%. Следует отметить, что чёрный коршун, иволга и чечевица эвритопны как в трансформированных томских, так и в слабо освоенных урочищах южнотаёжного Причулымья. Серая ворона населяет самый широкий спектр местообитаний, независимо от степени их антропогенной трансформации.

Таким образом, абсолютное большинство видов птиц южнотаёжного Причулымья, Томска и его окрестностей относится к группе стенотопов, однако по количеству зарегистрированных видов их больше в ненарушенных экосистемах. Эврибионты активнее проникают в трансформированные местообитания, поскольку они наиболее толерантны к городской застройке и беспокойству со стороны человека.

Распределение видов по характеру пребывания

Из общего числа зарегистрированных нами в южнотаёжном Причулымье птиц абсолютное большинство — 163 — гнездится (84%), из них гнездование 14 видов (7%) не подтверждено, но вполне вероятно. К пролётным, регулярно появляющимся в районе исследований только во время весенних и осенних миграций, относится 5 видов (3%): Cygnus bewickii, Aythya marila, Calidris minuta, C. subminuta и C. temminckii. Группа залётных птиц представлена 3 видами: Phoenicopterus roseus, Cygnus olor и Upupa epops. К зимующим птицам, прикочёвывающим в южнотаёжное Причулымье из северной тайги и тундры только в осенне-зимний период, относятся 3 вида (1.5%): Falco rusticolus, Nyctea scandiaca и Plectrophenax nivalis.

Характер пребывания 19 видов птиц (10% выявленной орнитофауны) в южнотаёжном Причулымье в гнездовой период остаётся нами не выясненным. Это преимущественно виды со спорадичным распространением (Aythya ferina, Mergus merganser, Numenius arquata, Limosa limosa, Larus ridibundus, Bombicilla garrulus, Spinus spinus) или находящиеся на границе ареала (Podi-ceps cristatus, Fulica atra, Larus minutus, Chlidonias niger, Corvus frugilegus). Ареалы двух отмеченных нами видов не заходят на территорию южной тайги Западной Сибири (Porzana porzana и Larus argentatus). Некоторые виды расселяются в пределах Палеарктики. Так, западную границу распространения здесь имеет Apus pacificus, восточную — Columba palumbus и Erithacus rubecula. Philomachus pugnax и Numenius phaeopus населяют северную тайгу, лесотундру и тундру Западной Сибири, однако встречаются на пролёте и изредка гнездятся в южной тайге (Рябицев 2001). Таким образом, некоторые из перечисленных здесь видов с неясным характером пребывания могут и гнездиться на исследованной территории.

Фауно-генетическая структура орнитокомплексов

В южнотаёжном Причулымье за период исследований встречены представители всех семи типов фауны (Штегман 1938) и транспалеаркты.

Транспалеаркты освоили значительные пространства Палеарктики и Неарктики (Мензбир 1887; Сушкин 1922; Sushkin 1922). Это экологически пластичные виды, населяющие в Причулымье все типы местообитаний и обнаруживающие высокую степень толерантности к антропогенному фактору (Мухачева 2000 б). Они представлены наибольшим количеством видов (65). Это голенастые, некоторые гусеобразные, многие дневные хищники, кулики, чайки, совы, дятлы, ласточки, трясогузки, а также Corvus monedula, Luscinia svecica, Passer montanus и P. domesticus и др.

Наибольшее число видов зарегистрировано в водных и околоводных местообитаниях: реках, протоках, старицах Чулыма и Чети, озёрах-старицах, а также на пойменных, надпойменных и междуречных озёрах со сплавинами (от 44 до 83% от общего числа видов отмеченных местообитаний). Вместе с тем число представителей данной фауно-генетической группы велико на открытых пойменных лугах и в низкорослых сосновых рямах (до 63), а также в некоторых некрупных приречных посёлках (44).

Транспалеаркты слабо проникают в “закрытые” лесные биотопы, преимущественно по увлажнённым стациям, опушкам и вырубкам среди сомкнутых формаций, по разреженным мелколиственным древостоям, гарям и полянам (до 29%). В отличие от лесных местообитаний, болотные комплексы более привлекательны для пластичных транспалеарктов. При этом в среднерослых сосновых и сосново-берёзовых рямах доля по числу видов выше, чем на открытых сфагновых болотах (35 и 29 против 14).

Европейский тип фауны имеет центром своего развития область европейского широколиственного леса (Штегман 1938). Его основу составляют дендрофильные виды, развивавшиеся в условиях гумидных широколиственных, семиаридных жестколиственных, а также островных лесов лесостепи (Белик 1985). Европейская группа типична для средней и южной Евразии, откуда, постепенно убывая в количестве видов, расходится к северу и востоку (Штегман 1936; Преображенская 1982; Шор 1998).

На территории томского Причулымья отмечено 54 вида европейского типа фауны, которые представлены в основном дендрофильно-кустарнико-выми формами (Мухачева, Блинова 2001). Это некоторые дневные хищные птицы, лесные голуби, совы, дрозды, славки, синицы, врановые, а также Luscinia luscinia, Emberiza citrinella и др. Здесь экологические требования птиц европейского типа фауны вполне удовлетворяются в притеррасных берёзово-сосновых и мелколиственных лесах, на полянах и вырубках среди пихтачей, в осветленных причулымских борах, а также в перелесках, на полях яровых культур, пойменных лугах и залежах (от 39 до 55%). Доля европейских птиц сокращается в пихтачах, приречных сосняках, смешанных и тёмнохвойных лесах (от 25 до 38%). Это объясняется тем, что зональные тёмнохвойные древостои не отвечают требованиям европейских птиц, предпочитающих заселять осветлённые леса с множеством открытых участков. Птицы данной фауно-генетической группы проявляют явную тенденцию к синантропности, заселяя кустарниковые насаждения, парки и участки естественной лесной растительности, вкрапленной в таёжные посёлки (от 3 8 до 44%) (Мухачева и др. 2000 б).

Сибирский тип фауны господствует в тайге или зоне бореальных хвойных лесов (Штегман 1931, 1938; Воронцов 1955). В западной части Палеарктики сибирских птиц весьма немного, по направлению к востоку количество их увеличивается и достигает наибольших значений в Восточной Сибири (Штегман 1934). В настоящее время продолжается проникновение сибирских видов в западные районы Палеарктики, преимущественно через енисейскую зоогеографическую границу. Она представляет собой чередование участков, играющих “барьерную” роль для фауны, и “прорывов” в барьере, через которые различные фаунистические элементы могут беспрепятственно проникать на запад или восток (Рогачёва 1985). Так, в течение последних десятилетий наблюдается расширение на запад ареалов Phyl-loscopus schwarzi, Ph. proregulus, Ficedula mugimaki, Luscinia cyane и L. sibilans (Москвитин 1965; Гынгазов, Шубин 1972; Миловидов, Нехорошев 2002).

В Причулымье нами отмечено 46 видов сибирского типа. Это Anas penelope, Bucephala clangula, Tetrao urogallus, Tetrastes bonasia, Glaucidium pas-serinum, Dryocopus martius, Perisoreus infaustus, Nucifraga caryocatactes, Phyllo-scopus proregulus, Ficedula mugimaki, Muscicapa sibirica, Luscinia calliope, Tarsi-ger cyanurus, Turdus obscurus, T. pilaris, Parus montanus, Sitta europaea, Fringilla montifringilla, Loxia curvirostra, Pyrrhula pyrrhula и др. (Мухачева, Блинова 2001). Присутствие большого числа видов этой группы вполне объяснимо восточным положением обследованных участков, на границе со Средней Сибирью. Однако, в целом в южной тайге сибирских птиц меньше, чем европейских. Это объясняется тем, что сибирские виды приурочены в Западной Сибири в основном к северной и, отчасти, средней тайге, поскольку проникновение их с востока происходит через “прорывы” в северной части енисейской зоогеографической границы (Вартапетов 1979; Цыбулин 1977).

Снижение количества сибирских птиц происходит, как правило, от тёмнохвойных лесов к мелколиственным в ряду: кедрово-пихтовая тайга, приречные беломошные и зеленомошные боры, пихтачи, березняки с тёмнохвойным подростом и берёзово-сосновые смешанные леса (от 39 до 51%). Ряд по снижению числа представителей сибирского типа фауны в лесных ландшафтных урочищах завершают вырубки, пойменные мелколиственные формации зарослевого типа и ленточные березняки прируслового вала (от 31 до 18%). Таким образом, в тёмнохвойной тайге зарегистрировано наибольшее количество видов сибирского типа. Приречные сосновые боры занимают промежуточное положение (Мухачева 20006).

Близкие лесным местообитаниям показатели по числу видов зарегистрированы в болотных биотопах (от 20 до 42). Небольшое число видов данного типа фауны отмечено на пойменных лугах и в селитебных урочищах (от 10 до 28), минимальное - в водных биотопах (до 3), которые не соответствуют экологическим предпочтениям лесных сибирских птиц.

Арктическая фауно-генетическая группа представлена видами, сформировавшимися на территории Берингии, бореальными формами и автохтонами Полярного бассейна (Тугаринов 1929). Они населяют в основном крайние северные широты Евразии, но встречаются и в более южных частях материка. В Причулымье обнаружены 11 представителей арктического типа фауны: Podiceps cristatus, Cygnus bewickii, Aythya mania, Falco rus-ticolus, Lagopus lagopus, Philomachus pugnax, Calidris minuta, C. subminuta, C. temminckii, Nyctea scandiaca и Plectrophenax nivalis. Это преимущественно пролётные или зимующие виды, обнаруженные в южнотаёжном Причулымье лишь в водных и болотных местообитаниях. Белохвостый песочник встречен на таёжной реке Тонгул, стайки куликов-воробьёв, длиннопалых песочников и скопления турухтанов — на отмелях Чулыма и залитых луговинах вдоль русла реки и стариц. По-видимому, появление тундровых куликов в южнотаёжной подзоне связано с их задержкой на пролёте или летним пребыванием без гнездования, что очень характерно для куликов. Пролётная стайка морской чернети зарегистрирована на реке Чичка-Юл, одиночный малый лебедь — на крупном надпойменном озере Большие Чертаны (4) (Блинова и др. 20016). Белая куропатка населяет сосновые рямы и грядово-мочажинные комплексы сосново-сфагновых болот.

Китайский тип фауны экологически связан со смешанными и широколиственными лесами Восточной Азии. Орнитофауна китайского типа имеет определённые связи с европейской, но несмотря на это, весьма своеобразна и самобытна. В Сибири китайские формы придерживаются в основном южных территорий, проникая на север по речным долинам, застроенным и открытым биотопам (Штегман 1936, 1938; Воробьёв 1963). Исследователи орнитофауны Западной Сибири отмечают процесс заселения некоторыми китайскими формами территории равнины (Hirundapus cauda-cutus, Phylloscopus fuscatus) (Иоганзен 1921; Скалой 1927; Миловидов, Нехо-рошев 2002). Китайский тип фауны слабо представлен в южнотаёжном Причулымье. Зарегистрировано 9 видов: Hirundapus caudacutus, Apus pacificus, Anthus hodgsoni, Lanius cristatus, Phylloscopus trochiloides, Ph. fuscatus, Carpo-dacus erythrinus, Uragus sibiricus, Emberiza aureola. Распределение видов этого типа фауны в основном напоминает распределение европейских птиц, хотя число видов и их обилие значительно ниже. Представители данной группы встречены в Причулымье во всех типах ландшафтных урочищ. Показатели по числу видов везде примерно одинаковы, но нигде не достигают высоких значений. Больше всего их отмечено в тёмнохвойных лесах, пихтачах с вырубками, на открытых сфагновых и переходных мезотрофных болотах, а также в перелесках с лугами на залежах и на пойменных лугах-выпасах (до 11%). Снижение долевого участия птиц этой фауно-генетической группы происходит в беломошных и зеленомошных борах, смешанных лесах с участием в древостое сосны и берёзы, высоко- и среднерослых сосновых ря-мах (8-10). Они заселяют также пойменные покосы с островами древостоев, луга-перелески и посёлки разной величины, окружённые луговинами и кустарниковыми зарослями (до 7%).

Монгольский тип фауны объединяет степные и пустынные формы и небольшое число птиц, связанных с водоёмами. Орнитофауна монгольского типа чрезвычайно бедна, что объясняется суровостью условий холодной высокогорной пустыни. Этот своеобразный комплекс господствует в Монголии и юго-западной Манчжурии, при этом количество монгольских видов убывает с востока на запад Евразии (Штегман 1936).

На обследованной территории отмечено 4 монгольских вида: Haliaeetus albicilla, Sterna albifrons, Anthus richardi и Locustella certhiola. Они тяготеют здесь к открытым пространствам: полям, пойменным лугам, перелескам среди лугов; встречаются также по берегам таёжных водотоков и водоёмов, по вырубкам, гарям и опушкам разреженных мелколиственных лесов. Так, орлан-белохвост встречен на крупных реках, пойменных озёрах, старицах и заливаемых лугах, малая крачка — на реках, степной конёк — на вырубках с недорубами, певчий сверчок — в луговых стациях, на опушках, в увлажнённых понижениях и кустарниковых зарослях смешанных и мелколиственных лесов (Мухачева 20016). Повсюду их доля по числу видов невысока (17%). Единичные встречи отмечались в среднерослых сосновых рямах и на переходных мезотрофных берёзово-кустарничковых болотах (по 3).

Птицы средиземноморского типа фауны распространены в основном на южной окраине Европы, в северной части Африки и Передней Азии (Штегман 1938). Характерным для этого региона является господство открытых ландшафтов, и, в связи с этим, птицы средиземноморского типа представлены преимущественно пустынными, степными и кустарниковыми обитателями (Гептнер 1945; Долгушин 1958). Основной чертой орнитофауны средиземноморского типа является её ксерофильность, однако сюда входят и виды, связанные с морскими побережьями. В пределах Палеарктики количество элементов средиземноморской группы заметно уменьшается к северу и востоку от Средней Азии (Штегман 1936).

В Причулымье нами отмечено 3 вида данной группы: Phoenicopterus го-seus (залёт), Columba livia и Hippolais caligata (Мухачева 20006; Мухачева и др. 2000а). Все они имеют в районе исследований различную биотопическую приуроченность. Так, сизый голубь отмечен в крупных, средних, мелких полузаброшенных посёлках и вдоль автомагистралей среди лесополевых ландшафтов возле населённых пунктов; он является облигатным синантропом. Но обилие сизого голубя невелико. Это, по-видимому, связано с тем, что сплошная полоса леса представляет для него непреодолимый барьер. Бормотушка зарегистрирована на пойменных лугах с участками мелколиственных лесов и озёрами, а также на полях яровых культур, в перелесках с лугами, кустарниках по краю облесенных болот и опушках смешанных берёзово-сосновых лесов на высоких террасах Чулыма.

Тибетский тип фауны экологически определяется как связанный с высокогорной местностью, расположенной выше границы произрастания древесной растительности, т.е. с альпийской зоной (Штегман 1936, 1938). В современном распространении он связан преимущественно с горными ландшафтами (Степанян I960). Наиболее богато виды этого типа представлены в Тибете, расходясь оттуда по альпийской зоне в разных направлениях, при этом количество видов постепенно уменьшается по мере удаления от очага распространения типа. В Причулымье тибетский тип фауны представлен единственным видом — Motacilla citreola. Желтоголовая трясогузка отмечена в кустарниковых зарослях по окраинам пойменных озёр, в низко-и среднерослых сосновых рямах, на переходных мезотрофных болотах, а также в некоторых крупных причулымских посёлках. Обилие вида достаточно высоко в болотных угодьях, незначительно - в водных и селитебных ландшафтах (Мухачева 20016).

Таким образом, представители разных фаунистических типов в таёжной зоне Западной Сибири имеют явно выраженные зоны преференции (Вар-тапетов 1984). Так, в коренной тайге Причулымья по числу видов наиболее выражены сибирский и европейский типы фауны, далее по уменьшению следуют транспалеаркты и птицы китайского типа фауны. В беломошных борах, пихтачах, зеленомошниках и орляково-разнотравных березняках наблюдаются те же тенденции. Во вторичных мелколиственных и смешанных формациях, березняках с тёмнохвойным подростом и в заболоченных пихтачах с полянами и болотинами, на молодых вырубках сибирские виды преобладают над европейскими, однако, в отличие от предыдущей группы местообитаний, сюда в небольшом числе проникают и монгольские формы. А в берёзово-сосновых лесах на террасах Чулыма встречаются представители средиземноморского типа. Для разреженных смешанных заболоченных и мелколиственных пойменных лесов наиболее характерны европейские птицы, при значительном участии сибирских форм. Наблюдается проникновение в эти урочища монгольских видов. В ленточных березняках прируслового вала распространены главным образом представители европейской группы, меньше транспалеарктов и сибирских птиц. При этом из всего спектра лесных местообитаний участие транспалеарктов выше именно в данном ландшафтном урочище. В лесных биотопах отсутствуют виды арктического и тибетского типов фауны.

Для открытых пойменных лугов характерно значительное участие транспалеарктов. На полуоблесенных лугах параллельно увеличению степени облесенности и закустаренности происходит возрастание доли европейских и сибирских птиц. Во всех открытых местообитаниях высоко участие китайских, средиземноморских и монгольских видов.

В высокорослых сосновых рямах и болотных комплексах, окружённых тёмнохвойной тайгой, количество зарегистрированных видов снижается в ряду типов фауны: сибирский, европейский, транспалеарктический и китайский. В низкорослых сосновых и сосново-берёзовых рямах преобладают транспалеаркты, а также заметно участие в населении арктических и тибетских форм. В среднерослых сосновых рямах и на переходных мезотрофных болотах доминируют европейские птицы, при этом здесь значительна доля монгольских и тибетских видов, встречаются средиземноморские.

Во всех водных и околоводных местообитаниях абсолютно преобладают транспалеаркты. Селитебные территории одинаково активно заселяют как транспалеаркты, так и европейские птицы; меньше таёжных сибирских, а также китайских, монгольских и средиземноморских (Мухачева и др. 2000в).

Ареалогическая структура орнитофауны и границы ареалов птиц на территории южнотаежного Причулымья

Современное географическое распространение птиц обусловлено рядом причин, связанных, главным образом, с особенностями физико-географических условий региона и экологией видов. Заметную роль играет также возраст и центр формирования видов (Доржиев, Елаев 2000), а также история их расселения. Анализ современного распространения птиц позволяет определить степень связи орнитофаун соседних областей и прогнозировать возможные изменения в структуре фауны изучаемой территории в будущем.

Ц.З.Доржиев и Э.Н.Елаев (2000) выделяют 5 географических комплексов птиц в зависимости от их современного гнездового ареала: космополиты, голаркты, палеаркты, азиатско-американские и азиатские виды. В томском Причулымье встречены представители почти всех групп, выделенных этими авторами, за исключением азиатско-американской.

На долю космополитов приходится наименьшее число отмеченных в районе исследований птиц (20 видов, или 10% орнитофауны): Podiceps cristatus, Ardea cinerea, Phoenicopterus roseus, Pandion haliaetus, Milvus migrans, Falco peregrinus, Coturnix coturnix, Fulica atra, Haematopus ostralegus, Sterna albifrons, Cuculus canorus, Asio flammeus, Alcedo atthis, Upupa epops, Sturnus vulgaris, Pica pica, Corvus corax, Saxicola torquata, Passer domesticus и P. montanus. Несмотря на относительную бедность видового состава, в систематическом плане эта группа весьма разнообразна: она представлена 11 отрядами, среди которых по числу видов доминируют воробьинообразные (6). Более половины космополитов (16) гнездятся в долине Чулыма, 2 вида - залётные, характер пребывания остальных не выяснен.

Азиаты представлены птицами, гнездовой ареал которых не выходит за пределы азиатского континента. К ним относится 24 вида (12% орнитофауны томского Причулымья) из 4 отрядов: Calidris subminuta, Gallinago megala, Streptopelia orientalis, Hirundapus caudacutus, Apus pacificus, Anthus rich-ardi, A. hodgsoni, Lanius cristatus, Locustella certhiola, L. lanceolata, Phylloscopus inornatus, Ph. proregulus, Ph. fuscatus, Ph. schwarzii, Ficedula mugimaki, Musci-capa sibirica, Luscinia calliope, L. cyane, L. sibilans, Tarsiger cyanurus, Turdus obscurus, Zoothera dauma, Uragus sibiricus и Emberiza leucocephala. Практически все они (22 вида) гнездятся в Причулымье.

Кголарктам относятся птицы, встречающиеся в Европе, Азии и Северной Америке. Среди них на обнаруженной территории отмечены Gavia arctica, Podiceps auritus, Anas platyrhynchos, A. crecca, A. strepera, A. acuta, A. clypeata, Aythya marila, Bucephala clangula, Mergus merganser, Circus cyaneus, Accipiter gentilis, Aquila chrysaetos, Falco rusticolus, F. columbarius, Lagopus lagopus, Gallinago gallinago, Numenius phaeopus, Larus argentatus, L. canus, Chlido-nias niger, Sterna hirundo, Nyctea scandiaca, Asio otus, Picoides tridactylus, Riparia riparia, Hirundo rustica, Motacilla flava, Lanius exubitor, Bombicilla garrulus, Phylloscopus borealis, Oenanthe oenanthe, Acanthis flammea, Loxia curvirostra, L. leucoptera, Plectrophenax nivalis (36 видов, 19%). Группа представлена 9 отрядами, из которых по количеству видов преобладают Passeriformes (11). В районе исследований гнездятся 26 голарктических видов, зимуют - 3.

Палеаркты широко распространены в Европе, Азии и Северной Африке. По количеству видов - это самая многочисленная в Причулымье группа: 113 видов (59%) из 13 отрядов. Практически все палеаркты гнездятся в томском Причулымье (97 видов), зарегистрированы также транзитные (3) и залётные (2) виды.

Таким образом, большинство зарегистрированных в районе исследований птиц широко распространены в пределах Палеарктики. На равнинной территории томского Причулымья нет изолирующих барьеров, поэтому птицы успешно заселяют наряду с южной тайгой соседние подзоны средней и северной тайги и лесостепи. Однако встречаются виды, обитающие здесь на границах ареалов и расселяющиеся по территории в определённых направлениях. Так, из расселяющихся в широтном направлении видов 13 имеют в томском Причулымье западную границу ареала (7% орнитофауны). Это Gallinago megala, Hirundapus caudacutus, Apus pacificus, Lantus cristatus, Phylloscopus proregulus, Ph. fuscatus, Ph. schwarz.it, Muscicapa sibirica, Luscinia cyane, L. sibilans, Turdus obscurus, T. atrogularis, проникающие с востока (Гынгазов, Шубин 1972). Исключение составляет Corvus corone orientalis, западная граница ареала которой относительно стабильна (Блинов 1998). Менее интенсивно идёт заселение обследованной территории видами с запада. Только 7 видов (4%) имеют здесь восточную границу распространения: Pernis apivorus, Columba palumbus, Larus argentatus, Chlidonias leucopterus, Mo-tacilla personata, Acrocephalus paludicola, Erithacus rubecula. Заметна доля вселенцев с южной территории (12 видов, или 6%), среди которых Podiceps cristatus, Botaurus stellaris, Porzana porzana, Tringa stagnatilis, Chlidonias niger, Sterna albifrons, Otus scops, Alcedo atthis, Hippolais icterina, Luscinia luscinia, Chloris chloris и Acanthis cannabina. Только 2 вида обитают в южнотаёжном Причулымье на южной границе ареала (около 1%) - Calidris subminuta и Phylloscopus inornatus. При этом продвижение многих видов и расширение их ареалов продолжается (Гептнер 1936; Стрелков 1977; Москвитин 1981, 1982; Рябицев 2001; Миловидов, Нехорошев 2002).

Вместе с тем, ареалы 9 видов не заходят на территорию томского При-чулымья: Phoenicopterus roseus, Cygnus olor, Cygnus bewickii, Aythya marila, Falco rusticolus, Calidris minuta, C. temminckii, Nyctea scandiaca и Plectrophenax nivalis; они отмечены как залётные, зимующие и пролётные.

Редкие и малочисленные виды птиц южнотаежного Причулымья и их охрана

За период исследований в южнотаёжном Причулымье зарегистрировано 13 редких видов птиц, занесённых в Красную книгу России (Блинов, Козлов 1997; Блинов и др. 1997; Блинов, Блинова 1998; Блинова, Блинов 1998; Блинова и др. 2001а,б; Красная книга... 2001; Blinova et al. 2001; Кудрявцев, Блинова 2002). Среди них - Falco rusticolus, F. peregrinus, Sterna albifrons, Bubo bubo (2-я категория), Ciconia nigra, Phoenicopterus roseus, Pandion haliaetus, Aquila chrysaetos, Haliaeetus albicilla, Haematopus ostralegus, Lanius exubitor (3-я категория), Acrocephalus paludicola (4-я категория) и Cygnus bewickii (5-я). Кроме этого, отмечены виды, европейские подвиды которых тоже занесены в Красную книгу России: Gavia arctica, Aquila clanga, Numenius arquata (Кудрявцев, Блинова 2002).

Встречено 25 видов птиц, включённых в Красную книгу Томской области (Красная книга... 2002). К ним относятся: Aquila clanga, Haliaeetus albicilla, Falco peregrinus, Bubo bubo (2-я категория), Ciconia nigra, Phoenicopterus roseus, Pandion haliaetus, Aquila chrysaetos, Falco rusticolus, Grus grus, Haematopus ostralegus, Limosa limosa (3-я), а также Podiceps cristatus, Pernis apivorus, Falco columbarius, Hirundapus caudacutus, Acrocephalus paludicola (4-я) и Cygnus bewickii (5-я категория). Наряду с редкими птицами вышеуказанных категорий, в томском Причулымье отмечены виды - памятники природы (6-я категория), т.е. сравнительно малочисленные или диффузно распространённые, а также узкоспециализированные, имеющие эстетическую и познавательную ценность и испытывающие отрицательное воздействие со стороны человека. К ним относятся Ardea cinerea, Cygnus cygnus, Numenius arquata, N. phaeopus, Nyctea scandiaca, Alcedo atthis и Upupa epops.

В целом территория томского Причулымья не подвергается значительной антропогенной трансформации ввиду её малой освоенности и слабой заселённости. Воздействие на природные ландшафты и их обитателей существенно проявляется лишь в приречных ландшафтах, в районах действующих лесозаготовок, а также в окрестностях посёлков, расположенных большей частью вдоль русла Чулыма. Антропогенное влияние на орнитофауну Причулымья осуществляется преимущественно в результате вырубок лесов, пожаров, незначительной распашки земель под сельскохозяйственные угодья и использования лугов под сенокошение и выпасы, непосредственной эксплуатации таёжных ресурсов, в т.ч. охотничье-промысловых, а также вследствие беспокойства.

В целях сохранения численности редких видов птиц в томском Причулымье представляется перспективным расширение сети комплексных заказников и усиление охранного режима на территории уже существующих; создание ключевых орнитологических территорий (КОТР) и природных микрозаказников на многолетних гнездовых участках крупных редких птиц (чёрного аиста, скопы, беркута, орлана-белохвоста), а также придание им впоследствии статуса ООПТ; исключение малочисленных видов из списка охотничье-промысловых на этой территории (Кудрявцев, Блинова 2002; Кудрявцев, Мухачева 2000). Так, 6 государственных природных заказников в Причулымье имеют отношение к охране редких и малочисленных видов птиц: Карегодский, Малоюксинский, Октябрьский, Верхне-Соровский, Тонгульский, Чичка-Юльский. Кроме того, в результате исследований в Причулымье нами выделены четыре КОТР федерального значения, т.е. территории, важные для сохранения редких и угрожаемых видов, их местообитаний, а также скоплений птиц на путях массовых пролётов (Программа “Ключевые... 1999): “Среднее Причулымье”, “Озеро Большие Чертаны”, “Озеро Дикое” и “Нижнее Причулымье” (Блинова и др. 2000; Кудрявцев, Блинова 2002; Кудрявцев, Мухачева 2000; Кудрявцев и др. 2001а,б; Сапожкова, Кудрявцев 2002; Blinova et al. 2001). “Среднее Причулымье” является местом регулярного гнездования чёрного аиста, орлана-белохвоста, беркута и скопы. Найдено по 2 гнезда орлана и беркута; установлено несколько гнездовых участков чёрного аиста и скопы. Помимо этого, на пойменных лугах Чулыма обитает коростель (отнесённый к глобально редким видам), численность которого здесь довольно высока (до 19 особей на 1 км²). Зимой на эту территорию прикочёвывают кречет и белая сова. “Озеро Большие Чертаны” расположен в заказнике “Октябрьский” (Первомайский р-н) (Кудрявцев, Блинова 2002; Сапожкова, Кудрявцев 2002). В первую очередь КОТР имеет большое значение для остановки птиц во время сезонных миграций (кликун, малый лебедь и др.). Кроме того, зарегистрированы чернозобая гагара, большой крохаль, скопа, большой подорлик и вертлявая камышевка. В пределах КОТР “Озеро Дикое” найдено 2 гнезда белохвоста по берегам озёр и гнездо скопы на сушине среди верхового болота. На “Нижнем Чулыме” также обнаружены гнёзда скопы и орлана. Кроме того, здесь отмечены такие “краснокнижные” виды, как кулик-сорока, малая крачка, филин и кречет.

' Выводы

• 1)    В южнотаёжном Причулымье зарегистрировано 193 вида птиц из 18 отрядов. Полнота выявления авифауны составила 82% от теоретически возможного. В таксономическом отношении преобладают воробьиные, хорошо представлены также ржанкообразные, соколообразные и гусеобразные.

• 2)    Поскольку доминирующим типом ландшафта является лесной, высоко участие дендрофильно-кустарниковых видов, меньше зарегистрировано ак-вафильно-околоводных, лугово-болотных и синантропных птиц. Что каса-

• ется характера пребывания, то большинство птиц - гнездящиеся, меньше отмечено пролётных, зимующих и залётных видов.

• 3)    Птицы с низкой экологической валентностью, осваивающие узкий спектр местообитаний (стенотопы), заметно преобладают над эвритопами.

• 4)    Анализ современных ареалов птиц показывает, что орнитофауна южнотаёжного Причулымья состоит в основном из палеарктов, второстепенное значение имеют голаркты и азиатские виды, меньше всего космополитов.

• 5)    Орнитофауна южной тайги Томской области по своему историческому происхождению носит сибирско-европейский характер со значительной долей участия транспалеарктов. При этом заселение Западно-Сибирской низменности новыми видами наиболее интенсивно происходит с запада и востока. Расселение европейских птиц ограничивается возрастанием суровости климатических условий и недостатка предпочитаемых ими полуоткрытых биотопов, а продвижению сибирских видов к западу препятствует смена светлохвойно-лиственничной тайги Средней Сибири тёмнохвойной западносибирского типа.

• 6)    В южнотаёжном Причулымье доминируют по числу видов транспа-леаркты - самая экологически пластичная и эвритопная группа. Далее следуют европейский и сибирский типы фауны, в меньшей степени представлен китайский, в наименьшей - монгольский, средиземноморский, арктический и тибетский типы.

• 7)    Различия в ландшафтной приуроченности фауно-генетических групп птиц также значимы. Транспалеаркты преобладают в водных, околоводных и открытых местообитаниях; виды европейского типа фауны населяют в основном населённые пункты и разреженные мелколиственные леса; сибирский тип фауны распространён главным образом в тёмнохвойных формациях. В целом отмеченное распределение видов разных типов фауны отражает черты их экологии, поскольку, расселяясь, птицы предпочитают те же местообитания, что занимали в центрах своего формирования.

• 8)    В южнотаёжном Причулымье отмечено 25 редких видов птиц, внесённых в Красную книгу Томской области. Мероприятия по их охране должны включать сохранение местообитаний птиц, организацию заказников и других ООПТ в местах гнездования редких видов, а также исключение прямого их преследования.