Структура популяций Hedysarum gmelinii Ledeb. на западной границе и в центральной части ареала



УÄÊ 581.526

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ HEDYSARUM GMELINII LEDEB. НА ЗАПАДНОЙ ГРАНИЦЕ И В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

Самарский государственный педагогический университет, г. Самара

Обобщены данные мониторинга ценопопуляций копеечника Гмелина (Hedysarum gmelinii Ledeb.) в бассейне Средней Волги и Приуралье по итогам исследований 1998-2006 гг. Проведено изучение структуры природных популяций вида в центральной части ареала (на территории Республики Алтай). Выявлены особенности онтогенетической структуры популяций копеечника в разных фрагментах ареала.

Копеечник Гмелина (Hedysarum gmelinii Ledeb.) – травянистый стержнекорневой многолетник с развитым каудексом из сeм. Fabaceae, произрастающий на карбонатных почвах в Поволжье, Сибири, Казахстане, Монголии. Еще Б.А. Федченко [44] и И.И. Спрыгиным [41] была отмечена обратная зависимость в распростра-ʜeʜии вида с еще одним представителем той же секции Multicaulia (Boiss.) B. Fedtsch. - копеечником Разумовского (H. razoumovianum Fisch. et Helm). Для H. gmelinii обычно выделяют 2 основных фрагмента ареала [1-3, 10, 12, 42]. Первый - Азиатский - имеет большую площадь и охватывает часть Сибири и Центральной Азии. Второй фрагмент, значительно меньший по площади, находится в западном Приуралье и Заволжье. Вид редко встречается и в Предволжье. В связи с редкостью на территории европейской части России копеечник Гмeлиʜa ʙʜeсeʜ ʙ некоторые региональные Красные книги, в том чис-лe и Самарской области [29, 40].

Территория, на которой с 1998 года нaми проводятся изучение популяций H. gmelinii, располагается на западной границе eгo ареала. Она охватывает всю Самарскую и сопредельные с ней районы Оренбургской и Ульяновской областей и принадлежит к бассейну р. Волга в сред-ʜeм ee течении.

В сложении растительного покрова бассейна Средней Волги и Приуралья заметное место занимают каменистые степи. В Предволжье они располагаются на Жигулевских, Сенгилеевских, Хвалынских горах. В Заволжье и Приуралье они в основном приурочены к отрогам Бугульмино-Белебеевской возвышенности и Общего Сырта, где водоразделы и склоны крупных и малых рек (в том числе Сокольи горы, Сокские ßры, Кинельские ßры) образованы коренными горными породами пермского, юрского, реже мелового возрастов. Сверху они перекрыты четвертичными отложениями, на которых сформирован почвенный покров. Почвы типичные карбонатные и остаточно-карбонатные черноземы, смытые иногда до материнской породы [5-9, 23-25, 28, 30, 31, 37, 39].

×иcлo известных местообитаний копеечника в данном фрагменте ареала невелико, они расположены на значительном расстоянии друг от друга. В 80% местообитаний отмечена низкая численность особей, нередко обнаружены только единичные экземпляры. В популяциях преобладают зрелые и иногда старые генеративные особи [15, 16]. Динамика пространственной и онтогенетической структур ценопопуляций имеет флуктуационный тип.

Отмеченная поливариантность развития особей свидетельствует об экологической пластичности вида [13, 14]. Длительность большого жиз-ʜeʜʜoгo цикла копеечника Гмeлиʜa определялась нами как суммарное время жизни модельных особей во всex онтогенетических состояниях, пройденных ими. По нашим данным, общая продолжительность жизни H. gmelinii составляет 728(45) лет и более [19]. Поливариантность онтогенеза, как один из адаптивных механизмов, yʙe-личивает eгo шансы на выживание.

Многолетние исследования структуры цено-популяций копеечника на западной границе ареала позволили составить базовый онтогенетический спектр (рис.). Он является неполночленным и имеет один максимум. Преобладающие зрелые генеративные особи и составляют ядро большинства популяций. Так как обычно онтогенетические состояния особей определялись нaми в момент массового их цветения, то чаще всeгo ʜa стадии проростков и даже ювенильных расте- ний не регистрировались. К этому моменту проростки, появившиеся в год наблюдений, уже перешли в более поздние состояния жизненного цикла, а некоторая их часть (иногда до 70-80% и более) элиминировала.

В Поволжье и Приуралье это один из самых малочисленных и уязвимых видов копеечников [20-22]. Почти все популяции находятся в угнетенном состоянии, часто на грани исчезновения или уже сведены. Разработка мер охраны вида должны проводиться с использованием сравнения состояния его локальных популяций в оптимальных и критических условиях обитания. Полученные нами данные указывают на несомненную редкость H. gmelinii на данной территории и справедливость принятого решения об охране [17-19, 22, 38].

Исследования биологии и экологии H. gmelinii вносят значительный вклад в дело сохранения биоразнообразия Волго-Уральского региона и должны, без сомнения, дополниться таковыми на территории Центральной Сибири. В центральной части ареала исследования проводились с 70-х годов XX столетия различными авторами [11, 27, 33-36, 43, 45]. Без сомнения, эти данные важно учитывать при проведении мониторинга его популяций в современный период.

В 2006 г. нами проводилось изучение популяций H. gmelinii в центре ареала, в горной части Алтая (Республика Алтай), где модельный вид достаточно широко распространен. Последующее сравнение полученных данных с таковыми на западной границе распространения позволят более точно определить тенденции изменения численности популяций копеечника.

Центральный Алтай - самая высокая часть не только Алтае-Саянского региона, но и всей Сибири. По мнению геологов и геоморфологов, со времен протерозоя эта территория развивалась в условиях континентального режима и не затоплялась морями. Климат Алтая континентальный, отличается от климата Западно-Сибирской равнины большей мягкостью. Основное количество влаги приходит с воздушными массами Атлантического океана, которые распределяются неравномерно - от 200-300 мм на юго-востоке до 2500 мм на Катунском хребте. Большая их часть выпадает в виде снега. Изолированные котловины отличаются сухостью - в ×уйской степи осадки выпадают не более 100 мм [4, 32].

Растительность Алтая чрезвычайно разнообразна. Здесь широко распространены леса, степи, луга, высокогорные тундры, болота. Степи занимают 24% от площади. Зона степей в горной части Южной Сибири отсутствует: выделяют только пояса степной растительности по направлению от нижней границы леса к долинам рек, которые обычно сменяют друг друга в порядке «луговая степь - горная степь - настоящая степь - пустынная степь». Встречаются и различные их варианты – каменистые, солончаковые, псамофитные. В зависимости от элементов рельефа выделено 5 их разновидностей: предгорные, степи южных склонов, долинные, островные и остаточные степи высокогорных плато в современном тундрово-степном комплексе [33].

Онтогенетические состояния

Рис. 1. Базовый онтогенетический спектр популяций H. gmelinii ʙ западной и центральной частях ареала

Копеечник Гмелина изучался нами на степных склонах ×уйской и Канской аккумулятивных котловин. Результаты исследования онтогенетической структуры приведены на рисунке. Онтогенетический спектр популяций H. gmelinii Горного Алтая полночленный левомодальный, по сравнению с «западным», более сглаженный, но все же имеет два пика. Как и в первом случае, преобладают зрелые генеративные особи, хотя процент их от общего числа меньше почти на 20%. Заметную роль играют виргинильные растения, на которые и приходится второй максимум спектра. Общая генеративность «алтайских» популяций составляет около 65%, что ниже по сравнению с «поволжскими» более чем на 10%. В отличие от популяций западного фрагмента ареала, здесь чаще встречаются сенильные особи.

Полученные данные еще раз показывают, что в центральной части своего ареала большинство видов имеют более благоприятные условия для существования. Горный рельеф Алтая с его непременными атрибутами (каменисто-щебнистой поверхностью склонов, обилием скалистых обрывов, каменных россыпей, эрозией) способство-