Структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall. в Волгоградской области

Автор: Супрун Наталья Александровна

Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc

Статья в выпуске: 3-1 т.15, 2013 года.

Бесплатный доступ

Обобщены данные популяционного изучения редкого вида растений Hedysarum grandiflorum Pall. в Волгоградской области по итогам исследования 2006-2010 гг. Выявлены особенности онтогенетических групп и оценены основные характеристики популяционной структуры.

Онтогенетические состояния, популяция, виталитет, приволжская возвышенность, средний дон

Короткий адрес: https://sciup.org/148201778

IDR: 148201778

Текст научной статьи Структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall. в Волгоградской области

Hedysarum grandiflorum Pall. - восточноевропейский степной вид, ареал которого простирается от Болгарии до Заволжья, но основная часть связана со Среднерусской и Приволжской возвышенностями (Федченко, 1902, 1948; Маевский 1964, Васильева, 1987). В Волгоградской области этот вид распространен в правобережной части по меловым и каменистым обнажениям в долинах рек Хопра, Бузулука, Медведицы и Иловли, а также в северной части Донской излучины (Клинкова и др., 2006).

Для территории Среднего Дона в Волгоградской области ряд авторов (Володина, 1974, 1978, 1979; Сагалаев, 1982) приводит также близкородственный северокавказский вид H. biebersteinii Zertova. H. biebersteinii в понимании Н.Г. Володиной отличается от H. grandiflorum характером опушения листьев (верхняя сторона листа мало опушенная или голая), розовой окраской венчика и зубчиков чашечки, соотношением длины лодочки, крыльев и флага. По сравнению с H. grandiflorum , у H. bieber-steinii цветки более мелкие (17-18 мм длиной) и узкие. В своих публикациях Н.Г. Володина (1974, 1978) указывает на массовое распространение H. biebersteinii в верховьях р. Голубая, отмечая, что в остальных районах Донской излучины она встречала лишь единичные экземпляры. В работе М.С. Князева (2011) образцы со Среднего Дона были переопределены как новый гибридогенный вид с промежуточными между H. grandiflorum и H. bie-bersteinii признаками под названием Hedysarum x smirnovii Knjasev sp. nov. ( H. grandiflorum x H. bie-bersteinii ). От H. biebersteinii Князев отличает свой вид по признакам окраски цветков, соотношению длин чашечки и лодочки, и форме крыльев венчика. От H. grandiflorum новый вид отличается меньшими размерами цветков, и более узкими листочками сложного листа. Однако все признаки, указываемые в качестве диагностических, сильно варьи-

руют в пределах локальных популяций (Супрун, неопубл. данные), что на наш взгляд не позволяет однозначно судить о систематической принадлежности. Исследование генетической изменчивости популяций H. grandiflorum, H. biebersteinii и близкого к ним южноуральского H. argyrophyllum Ledeb. с использованием межмикросателлитных (ISSR) маркеров (Супрун, Шанцер, 2012) показало, что популяции копеечников из области Среднего Дона следует все же относить к H. grandiflorum. В отношении гибридизации между H. biebersteinii и среднедонскими популяциями H. grandiflorum од- нозначных выводов сделать не удалось: если таковая и происходила, то очень давно, и сейчас мы наблюдаем ее весьма отдаленные последствия.

Цель нашей работы – выявить онтогенетическую и возрастную структуру популяций H. grandi-florum в различных условиях произрастания в Волгоградской области на территории Приволжской возвышенности (ПВ) и Среднего Дона (СР) (рис.1).

Рисунок.1. Популяции H. grandiflorum на территории Волгоградской области

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изучение онтогенетической структуры популяций H. grandiflorum на территории Волгоградской области проводили на 17 участках в течение 2-4 лет (табл. 1).

Таблица 1. Популяции H. grandiflorum с территории Волгоградской области

Обозначения	Район исследования	Наблюдения (кол-во лет)	Координаты популяции
ЦП-1	Урюпинский район, окр. хут. Бесплемяновского	2	50⁰35’10,6’’ 041⁰49’33,4’’
ЦП-2	Алексеевский район, окр. хут. Нестеровский и хут. Денисовский	2	50⁰11’20,1’’ 041⁰54’21,1’’
ЦП-3	Нехаевский район, окр. ст. Усть-Бузулукская	2	50⁰11’26,3’’ 042⁰11’10,4’’
ЦП-4	Иловлинский район, окр. хут. Кондраши	4	49⁰26’31,8’’ 044⁰06’24,4’’
ЦП-5	Ольховский район, окр. хут. Захаровка	3	49⁰44’2,8’’ 044⁰17’23,9’’
ЦП-6	Ольховский район, окр. хут. Александровка	3	49⁰34’53,1’’ 044⁰14’33,6’’
ЦП-7	Камышинский район, окр. хут. Воднобуерачного, балка Кривцовская	4	50⁰34’38,2’’ 045⁰37’49,3’’
ЦП-8	Дубовский район, окр. хут. Полунино	2	49⁰40’32,0’’ 044⁰54’02,7’’
ЦП-9	Жирновский район, окр. урочища «Синяя гора»	1	50⁰46’30,32’’ 044⁰52’36,03’’
ЦП-10	Руднянский район, окр. хут. Красный Яр	1	50⁰41’52,4’’ 044⁰35’8,08’’
ЦП-11	Калаческий район, окр. хут. 2-й Голубинский	2	49⁰06’25,6’’ 043⁰33’38,4’’
ЦП-12	Калаческий район, окр. хут. Евлампиевский	2	48⁰42’27,3’’ 043⁰27’21,7’’
ЦП-13	Калачевский район, окр. хут. Большенабатовский	3	48⁰57’58,3’’ 043⁰30’07,4’’
ЦП-14	Калачевский район, окр. хут. Малоголубинский	3	48⁰52’52,0’’ 043⁰27’31,5’’
ЦП-15	Иловлинский район, окр. хут. Сиротинский	1	49⁰16’40,3’’ 043⁰35’41,4’’
ЦП-16	Иловлинский район, окр. хут. Хмелевской	1	49⁰09’45,2’’ 043⁰44’06,1’’
ЦП-17	Калаческий район, окр. хут. 2-й Голубинский и Большенабатовский	2	49⁰02’10,2’’ 043⁰40’03,0’’

Определение онтогенетических состояний растений и проведение популяционных исследований проводили по основным методам, разработанным Т.А. Работновым (1945, 1946, 1950, 1951), А.А. Урановым (1965, 1967, 1975, 1977), Е.Л. Любарским (1961, 1976), Ю.А. Злобиным (1984), Л.А. Жуковой (1995). В онтогенезе H. grandiflorum мы выделяем следующие возрастные состояния: проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные (молодые, зрелые, старые), субсенильные, сенильные. Онтогенетическую структуру анализировали с помощью следующих характеристик популяций: индекс возрастности (∆) (Уранов, 1975; Животовский, 2001), коэффициент возрастности (Δ) (Животовский, 2001), индекс восстановления (I в ) (Жукова, 1987), индекс замещения (I з ) (Жукова, 1987), индекс эффективности (ω) (Животовский, 2001), классификация «дельта – омега» (Уранов, 1975; Животов-ский, 2001).

Статистическая обработка данных выполнена с применением программ STATISTICA 6.0 for Windows и Microsoft Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение онтогенетических особенностей Н. grandiflorum было проведено В.Н. Ильиной

(2004, 2006) в природных популяциях Самарской области. По итогам изучения поливариантности онтогенеза этих видов В.Н.Ильина указывает на нормальный темп онтогенеза. В природных популяциях Н. grandiflorum Волгоградской области, установлено 3 онтогенетических периода и 9 онтогенетических состояний.

Сообщества копеечника крупноцветкового встречаются на достаточно большом диапазоне карбонатных субстратов: от чистых плотных мелов, до довольно сильно задернованных участков на выпо-ложенных вершинах холмов и мелкозёме. Однако чаще всего они приурочены к вершинам меловых обнажений. Проективное покрытие самого копеечника в большинстве случаев составляет в них свыше 40-45%, при общем проективном покрытии от 40 до 75%. Для сообществ с участием H. grandiflorum характерны слабо выраженная ярусность и пятнистый характер травостоя. В большинстве случаев в растительных сообществах с участием H. grandiflorum доминируют в разных соотношениях представители родов Festuca L. и Stipa L., а на крутых склонах – сами копеечники.

Изучение онтогенетической структуры всех популяций H. grandiflorum позволило получить средние показатели (табл. 2).

Таблица 2. Демографические характеристики популяций H . grandiflorum

№ популяций	Особи	Возрастные группы									Плотность осо-бей/м²
№ популяций	Особи	p	j	im	v	g1	g2	g3	ss	s	Плотность осо-бей/м²
ЦП 1	кол-во/м²	1,0±0,20	2,8±0,40	2,4±0,30	4,6±0,15	3,8±0,24	2,0±0,18	8,4±0,90	2,4±0,15	0,6±0,26	28
ЦП 1	%	3,5	10,0	8,5	16,4	15,6	7,1	30,0	8,6	2,1	28
ЦП 2	кол-во/м²	1,3±0,14	2,0±0,32	0,7±0,35	2,3±0,25	2,3±0,9	5,3±0,50	0,4±1,15	0,3±1,5	0,1±0,30	14,7
ЦП 2	%	8,9	13,6	4,7	15,6	15,6	36,0	2,8	2	0,8	14,7
ЦП 3	кол-во/м²	0,6±1,21	0,8±0,58	0,8±0,65	0,6±0,47	2,0±1,51	1,4±1,15	0,1±1,10	0,2±0,36	0,1±0,52	6,6
ЦП 3	%	9,1	12,1	12,1	9,1	30,3	21,3	1,5	3,0	1,5	6,6
ЦП 4	кол-во/м²	0	0	0,8±0,24	1,9±0,35	1,1±1,50	3,8±0,50	0,9±1,10	0,8±1,56	0,3±0,50	9,6
ЦП 4	%	0	0	8,3	19,8	11,5	39,6	9,4	8,3	3,1	9,6
ЦП 5	кол-во/м²	0,5±0,10	0,9±0,55	1,5±0,70	1,1±0,25	0,9±2,12	3,0±1,10	1,1±0,35	1,0±0,85	0,6±0,35	10,6
ЦП 5	%	4,7	8,5	14,2	10,4	8,5	28,3	10,4	9,4	5,6	10,6
ЦП 6	кол-во/м²	0,4±0,20	0,5±0,30	0,9±0,45	1,4±0,85	1,6±1,50	1,3±0,47	1,3±0,50	0,6±0,10	0,3±0,10	8,3
ЦП 6	%	4,8	6,0	10,8	16,9	19,3	15,7	15,7	7,3	3,6	8,3
ЦП 7	кол-во/м²	1,1±0,20	1,2±0,25	1,0±0,10	1,0±0,50	1,7±1,75	4,4±1,54	2,4±0,28	0,2±0,25	0,2±0,30	13,2
ЦП 7	%	8,4	9,1	7,6	7,6	12,9	33,3	18,1	1,5	1,5	13,2
ЦП 8	кол-во/м²	0,9±0,23	0,9±0,20	1,3±0,75	1,3±1,15	1,0±2,10	1,1±0,45	2,5±0,20	0,3±0,10	0,3±0,10	9,6
ЦП 8	%	9,4	9,4	13,5	13,5	10,4	11,5	26,1	3,1	3,1	9,6
ЦП 9	кол-во/м²	0,2±0,65	0,2±0,25	0,4±0,30	0,5±0,12	0,6±1,20	0,9±1,10	1,5±0,18	0,3±0,20	0,1±0,10	4,7
ЦП 9	%	4,3	4,3	8,5	10,6	12,8	19,1	31,9	6,4	2,1	4,7
ЦП 10	кол-во/м²	0,6±0,19	0,9±0,20	0,6±0,20	0,8±0,58	1,1±2,60	1,5±1,50	2,1±0,35	0,4±0,10	0	8,0
ЦП 10	%	7,5	11,2	7,5	10,0	13,7	18,8	26,3	5,0	0	8,0
ЦП 11	кол-во/м²	0,1±0,30	0,2±0,45	1,0±0,89	0,5±1,30	1,0±1,50	4,0±1,43	2,0±1,90	1,0±0,90	0,9±0,45	10,7
ЦП 11	%	0,93	1,87	9,35	4,67	9,35	37,38	18,69	9,35	8,41	10,7
ЦП 12	кол-во/м²	0,9±0,35	2,0±0,85	0,5±1,93	1,0±1,85	0,9±2,34	2,0±3,50	1,0±1,25	1,0±0,75	0	9,3
ЦП 12	%	9,68	21,51	5,37	10,75	9,68	21,51	10,75	10,75	0	9,3
ЦП 13	кол-во/м²	0,7±0,95	0,1±1,45	0,5±1,85	1,0±2,35	1,0±2,45	5,0±2,05	1,0±0,06	0,3±2,50	0	9,6
ЦП 13	%	7,29	1,04	5,2	10,42	10,42	52,08	10,42	3,13	0	9,6
ЦП 14	кол-во/м²	0,5±1,40	0,2±1,43	0,1±0,55	0,2±2,30	0,8±2,15	4,0±1,12	0,6±2,00	0,4±0,80	0,1±0,30	6,9
ЦП 14	%	7,24	2,89	1,45	2,89	11,6	58	8,69	5,79	1,45	6,9
ЦП 15	кол-во/м²	0,3±0,55	0,5±2,88	0,1±2,13	0,2±0,77	0,8±1,32	3,0±3,30	0,7±1,20	0,3±0,56	0,2±1,10	6,1
ЦП 15	%	4,92	8,2	1,63	3,28	13,11	49,18	11,48	4,92	3,28	6,1
ЦП 16	кол-во/м²	0,1±0,42	0,3±0,85	0,2±1,45	0,4±2,22	0,9±0,56	3,0±1,80	0,3±0,90	0,2±1,23	0,1±0,90	5,5
ЦП 16	%	1,82	5,46	3,64	7,27	16,36	54,54	5,45	3,64	1,82	5,5
ЦП 17	кол-во/м²	0,1±0,77	0,1±0,20	0,3±0,20	0,5±0,80	1,0±1,30	3,0±1,53	0,7±1,60	0,2±0,65	0,1±0,80	6,0
ЦП 17	%	1,67	1,67	5	8,33	16,66	50	11,67	3,33	1,67	6,0

У H. grandiflorum в сложении структуры ЦП на территории Приволжской возвышенности основная роль принадлежит генеративным особям (максимум численности в различных местообитаниях приходится на взрослую часть популяций). Большинство популяций были полночленные. Неполночленность отмечена только для одной популяции копеечника крупноцветкового (ЦП-4), в которой отсутствовали особи - проростки, ювенильные растения. Это можно рассматривать как показатель нерегулярного семенного возобновления вида в различные годы. Нерегулярное возобновление вида может быть связано со следующими причинами: во-первых, с неблагоприятными в отдельные годы метеорологическими условиями, что отрицательно влияет на процессы опыления и оплодотворения цветков, а также на развитие семян и их прорастание; во-вторых, с неблагоприятными условиями для выживания проростков, так как популяция находится в местах повышенной антропогенной нагрузки и подвергается вытаптыванию, а именно эти стадии жизненного цикла являются наиболее уязвимыми. Преобладание в некоторых популяциях (ЦП-2, ЦП-3) молодых особей и соответственно массовое развитие проростков и ювенильных растений связано, вероятно, с высокой семенной продуктивностью особей и хорошими условиями для прорастания семян.

Общая плотность особей в ЦП-1 составляет 26,6 экз./м2. Плотность особей преге-неративного периода высока и составляет 21,8 экз./м2, а плотность генеративных особей составляет 2,4 экз./м2. Высокая численность молодых особей связана с высокой семенной продуктивностью и хорошим прорастанием семян (ЦП-2). Увеличение численности виргинильных растений в ЦП1, ЦП-2 и ЦП-4 может быть обусловлено медленными темпами развития особей в этих возрастных состояниях или молодостью самой популяции (рис. 2).

Высокая доля генеративных особей отмечалась практически во всех изученных среднедонских популяциях (от 41,94% в ЦП-2 до 78,33% в ЦП-7) (рис. 3). Доля вир-гинильных особей во всех популяциях не превосходила долю особей остальных возрастных состояний.

Минимальное количество генеративных особей наблюдалось в ЦП-2 (41,94%) по сравнению с остальными популяциями. Среди растений этого возрастного состояния во всех популяциях было мало старых генеративных (0-17,76%), а максимум приходился на средневозрастные генеративные (g2).

ЦП-1

ЦП-14

ЦП-13

ЦП

1 -5

1 -6

ЦП-10

ЦП-9

прегенеративный генеративный постгенеративный

Рисунок. 2. Соотношение онтогенетических периодов в исследуемых популяциях H. grandiflorum

В результате изучения онтогенетической структуры 17 популяций H. grandiflorum установлено, что для них характерна низкая плотность (0,1-4,8 особей на 1м2) и преобладание генеративных растений g2 (7,1-58 %). Только в ЦП-2 с территории Среднего Дона количество растений прегенератив-ных возрастных состояний (47, 31%) превышает число генеративных (41, 94%). Плотность популяций из СД несколько ниже, чем у популяций H. grandiflorum из ПВ и составляет 5,5-10,7 особей на 1м2. Доля растений молодого и взрослого генеративного состояния была примерно одинаковой, постгенеративного периода развития составляла незначительную часть в возрастных спектрах изученных популяций. Среднедонские популяции H. grandiflorum характеризуются более высоким содержанием особей генеративного периода (41,94 - 78,33 %) над особями прегенеративного периода (14,47 - 47,31 %), тогда как в по- пуляциях H. grandiflorum на Приволжской возвышенности особи прегенеративного периода имеют более высокие и выровненные значения (27,7 – 45,8 %). Для H. grandi-florum также свойственен невысокий процент сенильных особей (2,8 – 17,76 %).

Полученные данные о возрастной структуре популяций позволили рассчитать индексы возрастности и эффективности и тем самым определить тип изученных популяций по классификации «дельта – омега» Л. А. Животовского (2001) (табл. 3, рис. 3).

Таблица 3. Характеристики популяций H. grandiflorum

№ п/п	Индекс
№ п/п	Iв	Iз	∆	ω
ЦП-1	0,760	0,628	0,243	0,326
ЦП-2	0,788	0,75	0,395	0,493
ЦП-3	0,8	0,737	0,338	0,484
ЦП-4	0,466	0,391	0,45	0,644
ЦП-5	0,8	0,606	0,397	0,485
ЦП-6	0,76	0,627	0,369	0,564
ЦП-7	0,51	0,483	0,377	0,641
ЦП-8	0,956	0,846	0,358	0,511
ЦП-9	0,433	0,382	0,458	0,638
ЦП-10	0,617	0,568	0,385	0,589
ЦП-11	0,257	0,185	0,533	0,673
ЦП-12	0,128	0,898	0,326	0,494
ЦП-13	0,328	0,315	0,408	0,754
ЦП-14	0,185	0,169	0,455	0,785
ЦП-15	0,244	0,220	0,446	0,736
ЦП-16	0,238	0,222	0,417	0,661
ЦП-17	0,212	0,200	0,438	0,785

Максимальное значение индекса восстановления наблюдалось у ЦП-13 (0,328), а минимальное - у ЦП-12 (0,128) и у ЦП-14 (0,185). Индексы замещения были близки у ЦП-11 и ЦП-14 (0,185 и 0,169), ЦП-13, ЦП-15, ЦП-16 и ЦП-17 (0,315, 0,220, 0,222 и 0,200). Самые высокие показатели замещения оказались в ЦП-12 (0,898). Индексы восстановления и замещения имеют низкие значения, что связано с длительностью генеративного периода и высокой степенью элиминации проростков.

Популяции H. grandiflorum из ПВ распределились на следующие два типа: ЦП 1, 3 – молодые (Δ=0,24-0,34; ω=0,33-0,48), ЦП 2,4,5 – переходного типа (Δ=0,39-0,45; ω=0,48-0,64). Высокие значения индекса эффективности свидетельствуют о хорошем и устойчивом состоянии популяций.

По классификации «дельта-омега» ЦП-11, ЦП12 и ЦП-16 являются переходными, ЦП-13, ЦП14, ЦП-15 и ЦП-17 - зрелыми. Распределение 17 популяций H. grandiflorum по классификации «дельта-омега» представлено на рисунке 3.

Популяции распределились на следующие три типа: молодые, переходного типа и зрелые. Высокие значения индекса эффективности свидетельствуют о достаточно хорошем и устойчивом состоянии популяций с территории Волгоградской области.

Старая

Стареющая

Переходная ▲ ф । Зрелая

Молодая

Зреющая

О 0,5 1

О"* if

Рисунок. 3. Распределение популяций H. grandiflo-rum по классификации Л.А. Животовского (2001)

▲ популяции H. grandiflorum (ПВ ВО)
• популяции H. grandiflorum (СР ВО)

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все популяции являются жизнеспособными при достаточном количестве генеративных особей, обеспечивающих семенное размножение. Незначительные колебания наблюдаются только в количественном соотношении одних и тех же онтогенетических состояний. Возрастная структура популяций копеечника крупноцветкового с территорий Приволжской возвышенности и Среднего Дона нормальная, полночленная (присутствуют особи всех онтогенетических состояний) с пиком на зрелой генеративной фракции. Незначительные колебания наблюдаются только в количественном соотношении растений разных возрастных состояний.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 12-04-32284.

Список литературы Структура популяций Hedysarum grandiflorum Pall. в Волгоградской области

Васильева Л.И. Род Hedysarum L. Флора Европейской части СССР, том VI, Покрытосеменные, двудольные. Издательство «Наука». Ленинградское отделение, Ленинград. 1987. С. 87-93.
Володина Н.Г., Коблова М.Н. Новые виды во флоре волгоградской области//Флора и экология растений Нижнего Поволжья. Волгоград, 1974. С. 28-35.
Володина Н.Г. К флоре меловых обнажений Волгоградской области//Бюлл. МОИП. 1978. Т. 83. Вып. 4. С. 142-148.
Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области: Дис. … канд. биол. наук. -Москва, 1979. 215 с. (Рукопись).
Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений//Экология, 2001. №1. С. 3-7.
Жукова Л.А. Динамика популяций луговых растений в естественных фитоценозах//Динамика популяций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.
Жукова Л.А. Роль популяционно-онтогенетического направления в сохранении биоразнообразия растений//Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. С. 224.
Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 60.
Ильина В.Н. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysaram L.//Сб. докладов конф. XVIII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск, 2004. С. 158-165.
Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура популяций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Тольятти, 2006. -19 с.
Клинкова Г.Ю., Матвеев Д. Е., Супрун Н.А. Hedysarum grandiflorum Pall.//Красная книга Волгоградской области. Растения и грибы. Волгоград, 2006. С. 115.
Князев М.С. Новый гибридогенный вид Hedysarum (Fabaceae) из Восточной Европы/Бот. журн. 2011. Том 96. № 7. С. 1122-1126.
Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков//Бот. журн. 1961. Т. 46, №. 1. С. 959-968.
Любарский Е.Л. Популяция и фитоценоз. Казань: Изд-во КГУ, 1976. 156. с
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 880 с.
Работнов Т.А. Биологические наблюдения на альпийских лугах Северного Кавказа//Бот. журн. 1945. Т. 30, №4 С. 167-177.
Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений//Бот. журн. 1946. Т. 31. № 5. С. 24-28.
Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фито логии//Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.
Работнов Т.А. К методике наблюдения над травянистыми растениями на постоянных площадках//Бот. журн. 1951. Т. 36. № 6. С. 643-646.
Сагалаев В.А. О некоторых редких растениях флоры Волгоградской области//Флора степей и полупустынь (на примере Нижнего Поволжья). Волгоград, 1982. С. 55-63.
Супрун Н.А., Шанцер И.А. Генетическая изменчивость видов родства Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) по данным ISSR маркирования//Бюлл. ГБС РАН. №4. С. 42-49.
Уранов А.А. Фитогенное поле//Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. Т. 2. С. 254-351.
Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций//Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.
Уранов А.А. Возрастной спектр фито популяции как функция времени и энергетических волновых процессов//Биол. науки, Москва. 1975. №2. С. 7-34.
Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых популяций//Популяции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. С. 8-20.
Федченко Б.А. Обзор видов рода Hedysarum L. СПб., 1902. С. 375.
Федченко Б.А. Копеечник -Hedysarum L.//Флора СССР. Изд-во АН СССР. М.-Л., 1948. Т. 13. С. 301.

Еще

Статья научная