Структура сообщества планктона озера Кандры-Куль летом 2010 и 2012 гг.

Состав и уровень развития планктонного сообщества водоема определяется совокупностью

экологических факторов. Его компоненты чутко реагируют на изменение параметров окружающей среды, как на уровне отдельных организмов, так и на уровне популяций и сообществ [1, 2–4]. В водоемах с различным уровнем органического загрязнения меняется не только состав планктонных организмов, но и соотношение показателей развития его отдельных компонентов. Начиная с 80-х годов ХХ в. большое внимание уделяется изучению планктонных трофических сетей, которые наряду с обычной линейной трофической цепью фитопланктон – зоопланктон – рыбы, включают в себя так называемую микробную «петлю», состоящую из бактерий и простейших [5] и при некоторых условиях определяющую скорость и направление потоков вещества и энергии в водных экосистемах. Соотношение составляющих планктонного сообщества и вклад микробной «петли» меняется вместе с изменением трофического статуса водоема [6]. По соотношению компонентов планктона возможно оценить состояние экосистемы в конкретный момент времени и предположить характер возможных изменений в ней при различных сценариях антропогенного воздействия.

Оз. Кандры-Куль (респ. Башкортостан) – крупнейший из естественных водоемов Южного Предуралья и Средней Волги, расположенный в восточной части Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Озеро подвержено сильной ан- тропогенной нагрузке, значительную часть которой составляет рекреационная [7, 8]. Составляющие линейной трофической цепи (фито- и зоопланктон) водоема изучали с 80-х гг. ХХ в. [9–12], исследования «микробных» компонентов планктонного сообщества (бактерии и инфузории) были проведены нами впервые [13, 14].

Цель настоящей работы – изучить структуру сообщества планктона оз. Кандры-Куль с учетом организмов микробной «петли»; установить характер пространственно-временного распределения его компонентов и их взаимоотношений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Отбор проб воды в оз. Кандры-Куль проводили в июне-сентябре 2010 г. на 10, и в мае-сентябре 2012 г. на 17 станциях в пелагиали, открытой литорали и в зарослях высшей водной растительности ( Hippurus vulgaris L., Chara spр., Phragmites australis (Cav.) Trin., Typha angustifolia L. и др.). Всего было отобрано 122 пробы, в каждой из которых были определены гидрохимические характеристики и параметры отдельных компонентов планктонного сообщества (фито-, протозоо-, зоо- и бактериопланктона). Отбор и анализ проб осуществляли общепринятыми методами [15–20]. Видовой состав отдельных групп гидробионтов определяли по общеизвестным определителям с учетом современных ревизий. Пересчет биомассы различных компонентов планктона в массу органического углерода проводили, используя известные коэффициенты [21, 22].

Статистический анализ данных осуществляли с помощью средств MS Excel и пакета Statistica 8.0. В качестве показателя дисперсии всех величин в статье приводятся значения стандартного отклонения. Достоверность статистических гипотез оценивали при уровне значимости α=0,05. Кластерный анализ структуры планктонного сообщества озера проводили методом Варда после трансформации величин биомасс, bi = ^Ьц/ ^jbi, что эквивалентно использованию в качестве меры различия расстояния Хеллингера [23].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Основные абиотические факторы среды. В 2010-2012 гг. химический состав воды озера, как и в 1969 г. [24] соответствовал II типу сульфатного класса, магниевой группе. Вся водная толща в период наших наблюдений была аэробной, со слабощелочной активной реакцией воды (pH); из-за различных климатических условий в 2010 и 2012 годах термический режим в водоеме несколько различался (табл. 1). По содержанию общего фосфора, прозрачности воды и концентрации хлорофилла “а” в 2010 г. озеро четко разделялось на олиготрофную пелагиаль и ме-зотрофную литораль, а в 2012 г. вся акватория была мезотрофной. Таким образом, в период исследования состояние всего озера можно оценить как слабо мезотрофное, с некоторым трендом в сторону увеличения продуктивности [25].

Основные компоненты планктонного сообщества. Общая численность фитопланктона сильно варьировала в пространстве и во времени – 6-54502 ×10³ кл./л в 2010 г., 24-26332 ×10³ кл./л в 2012 г.. Общая биомасса фитопланктона изменялась от 0,8 до 5831,6 мг/м³ в 2010 г. и от 6,3 до 5733,8 мг/м³ в 2012 г. Наибольшее развитие фитопланктона было зафиксировано 02.09.10 на литоральных станциях (табл. 2). В целом в 2010 г. интенсивность развития фитопланктона в литорали была намного выше, чем в пелагиали, а в 2012 г. различия между этими двумя зонами почти сгладились (табл. 2). Сезонные изменения численности и биомассы фитопланктона в пелагиали и в литорали имели похожий характер (табл. 2). По численности во всей водной массе озера в течение всего периода наблюдений доминировали цианобактерии и зеленые водоросли и только в сентябре 2012 г., -диатомовые. Основу доминирующего комплек-

Таблица 1. Средние значения абиотических показателей в поверхностном слое воды в пелагиали и литорали озера в 2010 и 2012 гг.

Параметры	Пелагиаль					Литораль
	О о гл о ГЛ	о о гл о> о гл* о	гл О гл О гл	гл О гл О ГЛ	гл О гл o> 0 0 oq	О о oq \d 0 Xq	О О oq o> 0 oq* О	oq О oq О oq	oq О oq О oq	oq О oq o> 0 0 oq
O 2 , мг/л	9,8	8,2	9,1	7,5	9,4	8,5	8,8	8,2	7,0	10,0
T, °C	23,4	18,7	16,9	25	14,4	29,5	15,8	15,6	24,4	13,9
pH	8,7	8,7	8,6	8,8	8,7	8,6	8,6	8,65	8,8	8,8
Eh, mV	345	–	373	369	361	363	380	384	366	359

Примечание. «–» – нет данных са по биомассе составляли динофитовые водоросли, преимущественно Ceratium hirundinella (O. F. Muller) Bergh), в различные периоды в его состав также входили представители цианобактерий, диатомовых и зеленых водорослей.

Общая численность и биомасса бактериопланктона в 2010 г. составляли 0,4-3,8 ×109 кл./л и 50,8-865,6 мг/м3, а в 2012 г. – 0,4-4,1 ×109 кл./л и 33,0-453,0 мг/м3. Большую часть бактериопланктона озера составляли свободно плавающие одиночные клетки, однако почти в половине проб был зарегистрирован агрегированный бактериопланктон, численность которого могла достигать до 13% общей численности бактерий [13]. Уровень развития бактериопланктона озе- ра в 2010 и 2012 г. был близким, тем не менее, различия между пелагическими и литоральными станциями были более выражены в 2010 г., по сравнению с 2012г. (табл. 2). Наибольшее развитие бактериопланктона было зафиксировано в литоральных станциях – в зарослях водяной сосенки (3,8 ×109 кл./л, 2.9.10) и хары (4,1 ×109 кл./л, 21.7.12). Средняя численность и биомасса бактерий в озере в 2012 г. несколько увеличились, особенно в пелагической части (табл. 2). Однако из-за большой вариабельности выявить достоверные тренды изменений не возможно – коэффициент вариации для общей численности составил 61% в 2010 г. и 46% в 2012 г., для общей биомассы – 102% и 56%, соответственно.

Таблица 2. Средние значения численности и биомассы исследованных групп планктонного сообщества в пелагиали и литорали оз. Кандры-Куль в 2010 и 2012 гг.

Даты	25.06.2010	02.09.2010	27.05.2012	21.07.2012	20.09.2012
Численность	пелагиаль
Бактерии, 10 9 кл./л	0,82±0,23	1,28±0,27	1,21±0,42	2,15±0,62	1,24±0,29
Фитопланктон, 10 3 кл./л	67,3±94,7	275,3±238,3	162,3±270,7	1369,4±1133	188,6±157,1
Инфузории, экз/л	392±374	189±88	685±353	685±759	2275±1581
Зоопланктон, экз/л	191±289	466±210	421±189	304±229	112±54
Биомасса, мг/м3	пелагиаль
Бактерии	115,4±51,6	107,9±19,4	98,6±32,7	214,6±97,3	133,2±28,9
Фитопланктон	56,7±71,5	338,8±179,9	52,7±52,9	919,5±796,5	100,4±98,4
Инфузории	5,1±4,7	2,5±1,0	11,5±5,8	8,2±8,1	17,2±11,3
Зоопланктон	2179±3675	7799±6790	4349±4760	5659±4742	2223±1704
Биомасса, мг С/м3	пелагиаль
Бактерии	13,8±6,2	12,9±2,3	11,8±3,9	25,8±11,7	16±3,5
Фитопланктон	8,0±10,0	47,8±25,5	7,5±7,4	128,9±111,5	14,1±13,8
Инфузории	0,6±0,5	0,3±0,1	1,3±0,6	0,9±0,9	1,9±1,2
Зоопланктон	107,5±181,6	389,9±339,5	213,5±238	278,1±231,2	109,5±84,7
Численность	литораль
Бактерии, 10 9 кл./л	1,79±1,36	1,45±0,31	1,17±0,54	2,42±0,82	1,22±0,46
Фитопланктон, 10 3 кл./л	1026±1183	17881±24893	123,3±163,7	4151±7233	112,8±53,7
Инфузории, экз/л	2253±2915	998	2026±821	1579±1644	3683±2919
Зоопланктон, экз/л	699±434	423±97	351±255	110±70	108±84
Биомасса, мг/м3	литораль
Бактерии	248,4±260,7	85,8±26,7	143,1±70,9	271,3±111,5	143,2±69,8
Фитопланктон	212,4±201,2	3020±2659	67,4±59,5	1075±1438	66,9±94,6
Инфузории	21,5±23,9	6,0	34,1±18,5	17,1±16,2	20,3±14,6
Зоопланктон	5329±4313	3698±2643	3673±4852	947±886	1815±1434
Биомасса, мг С/м3	литораль
Бактерии	29,8±31,3	10,3±3,2	17,2±8,5	32,6±13,4	17,2±8,4
Фитопланктон	30,7±29	446,8±393,6	9,6±8,4	152,6±203,7	9,4±13,2
Инфузории	2,4±2,6	0,7	3,8±2,03	1,9±1,8	2,2±1,6
Зоопланктон	261,9±213,5	184±130,9	176,7±229,7	46,8±43,7	89,6±71,3

Примечание. Пелагиаль – интегральные величины, литораль – только поверхностный слой

Общая численность и биомасса инфузорий в 2010 г. составляли 38-8994 экз./л и 0,9-64,9 мг/ м³, а в 2012 г. – 80-7998 экз./л и 0,7-70,6 мг/м³. Максимумы численности инфузорий были зарегистрированы в прибрежных экотопах: в 2010 г. – в зарослях тростника (8994 экз./л), в 2012 г. – в зарослях водяной сосенки (7998 тыс. экз. /м³). В 2012 г., по сравнению, с 2010 г., общая численность и биомасса инфузорий увеличилась почти вдвое [14], при этом вклад миксотрофных инфузорий снизился в зоне открытой воды и в экото-пе зарослей макрофитов, соответственно с 14% и 10% в 2010 г. до 9% и 2%, в 2012 г. Практически повсеместно в планктоне озера присутствовали мелкие виды родов Balanion, Urotricha , Askenasia , Halteria, Rimostrombidium и т.д., большинство из которых является алкалифилами [26].

Общая численность и биомасса зоопланктона в 2010 г. составляли 7,5-1305,4 экз./л и 106,5-18337,0 мг/м³, а в 2012 г. – 7,0-987,5 экз./л и 70,3-20506,6 мг/м³. В 2010 г., как и в предыдущие годы [12], сообщество зоопланктона глубоководной части озера было монодоминантным с преобладанием Diaphаnosoma brachyurum Levin. В 2010 г. В открытой литорали был обнаружен новый для водоема вид D. orghidani Negrea, который в 2012 г. вошел в ранг доминант в пела-гиали озера. Низкая численность коловраток в планктоне озера в 2010 и 2012 гг. может быть обусловлена недостатком пищевых объектов [27– 29], прессом со стороны хищного зоопланктона [30, 31], а также региональными особенностями водоемов Южного Урала [32, 33]. По сравнению с периодом олиготрофии, в видовом составе зоопланктона озера возросла доля ветвистоусых ракообразных с 36% до 49% в пелагиали и с 33% до 61% в открытой литорали, в тех же биотопах доля веслоногих сократилась с 62% до 42% и с 31% до 23%, соответственно. Зарегистрированное увеличение в 1.5–3 раза численности большинства крупных кладоцер и копепод и сдвиг структуры сообщества в сторону “укрупнения” организмов, возможно, связаны с потеплением климата [34].

Как видно из представленных данных (табл. 2), численности исследованных групп гидробионтов несопоставимы: от нескольких экземпляров (зоопланкон и инфузории) до миллионов и миллиардов клеток (водоросли и бактерии) в литре воды; в то же время величины их биомасс были более сопоставимы. Следует отметить, что статистическое распределение биомассы (и численности) всех исследованных компонентов планктонного сообщества и его суммарной биомассы было очень далеким от нормального; это видно по величинам коэффициентов вариации, приближающимся или даже превышающим 100%. Намного лучше оно соответствовало логнормальному распределению. Однако, посколь- ку нашей основной целью был анализ структуры сообществ, а переход к логарифмам из-за их неаддитивности сильно затрудняет эту задачу, мы и далее будем обсуждать в этой работе не логарифмы биомасс таксономических групп, а их абсолютные величины и доли в общем составе. Среди гетеротрофных компонентов микробной «петли» в оз. Кандры-Куль основную роль играли бактерии, незначительную – инфузории. Гетеротрофные флагелляты в большей части проб практически отсутствовали и их вклад в общую биомассу планктона в дальнейшем анализе мы не учитывали. В автотрофную составляющую «микробной петли» не включали крупноклеточные динофитовые, диатомовые и эвгленовые водоросли.

Суммарная биомасса планктонного сообщества оз. Кандры-Куль в поверхностном слое воды в 2010 г. изменялась от 0,40 до 12,67 г/м³ (18,5-1008,5 мг С/м³), а в 2012 г. – от 0,45 до 18,62 г/м³ (33,2-1085 мг С/м³). В 2010 г. биомасса планктона в пелагиали была стабильно в 3,5-3,8 раза ниже, чем в литорали (рис. 1). В мае 2012 года эта тенденция сохранилась, но различие было существенно меньше – в 1,9 раза. В июле и сентябре 2012 г. биомасса планктона в пелагиали превысила таковую в литорали. Средняя биомасса план-

Рис. 1. Изменения суммарной биомассы планктона (СП) и ее микробных компонентов (МП) в поверхностном слое воды оз. Кандры-Куль в 2010 и 2012 гг. (показаны средние значения и стандартное отклонение)

ктона в поверхностном слое оз. Кандры-Куль несколько снизилась в 2012 г., хотя, из-за большого разброса величин по станциям, это снижение недостоверно: 2010 г. – 5,15±4,10 г/м3 с коэффициентом вариации 79,5% и в 2012 г. – 3,02±3,52 г/м3 с коэффициентом вариации 116,6%.

В среднем за период наблюдения вклад организмов микробной «петли» в суммарную биомассу планктона озера составил 18% и сильно варьировал в зависимости от времени и места расположения станции отбора (рис. 1). В целом, в поверхностном слое воды пелагических станций биомасса микробных компонентов план- ктона была относительно постоянной и мало менялась со временем (рис. 1), ее вклад в суммарную биомассу составлял 3-38% за весь период наблюдений. В литорали, где наблюдалось большее разнообразие условий (в первую очередь связанное с различным составом и степенью зарастаемости макрофитами), выявлены значительные колебания абсолютных и относительных величин биомассы микробного сообщества – 0,06+1,47 г/м3 и 1-72%, соответственно). Некоторое снижение среднего для водоема вклада организмов микробной петли в суммарную биомассу планктона с 25% (2010 г.) до 15%

Рис. 2. Пространственно-временное распределение биомассы планктона и изменения его состава в оз. Кандры-Куль в 2012 г.

(2012 г.) может отражать происходящую эвтрофикацию, или же представляет собой артефакт из-за большого разброса величин на разных станциях.

Пространственно-временное распределение общих и структурных показателей планктонного сообщества оз. Кандры-Куль в 2012 г. (рис. 2). В мае наибольшая биомасса планктона была зарегистрирована в юго-восточной части литорали, в июле – в центральной и южной частях пелагиали, а в сентябре – только в южной части пелагиали (рис. 2).

Весной и осенью в составе планктонного сообщества явно преобладал гетеротрофный компонент сообщества, а летом вполне закономерно значительный вклад в общую биомассу практически по всей акватории озера вносил фитопланктон (рис. 2). Довольно интересен факт перераспределения микробного гетеротрофного компонента (бактерий и инфузорий) в течение сезона: весной его вклад значителен в северной и северо-западной частях озера, осенью – в восточной. Летом доли бактерий и ин- фузорий в суммарной биомассе планктона по всей акватории различались незначительно, хотя и были несколько повышены на всех литоральных станциях (рис. 2). Очевидно, эти явления отражают некую существенную пространственную неоднородность водной массы озера, однако чем именно она вызвана, пока остается неясным. В качестве возможных причин можно предложить анизотропию в строении литоральной зоны, влияние преобладающих ветров и нагонных явлений, или различное влияние и сезонные изменения характера и интенсивности антропогенной нагрузки (сельскохозяйственной и рекреационной).

Межгодовые изменения в структуре планктонного сообщества оз. Кандры-Куль в разных экотопах . Количественные показатели развития планктонного сообщества и его отдельных компонентов в пелагиали и литорали озера существенно различаются. Такие же различия, возможно, даже более выраженные, относятся и к структуре планктона, причем они проявляются как на уровне экологических груп-

Рис. 3. Структура планктонного сообщества (в процентах от суммарной биомассы в пересчете на углерод) в разных экотопах озера в 2010 и 2012 гг.

Обозначения групп: цианобактерии–Cya, диатомовые–Bac, динофитовые–Dyn, зеленые–Chl, прочий итопланктон–Phyt; бактерии –Bct; инфузории–Cil; коловратки–Rot, кладоцеры–Clad, копеподы–Cop.

Серым цветом отмечены автотрофные компоненты планктона

пировок (фито-, зоо-, протозоо- и бактериопланктон), так и в структуре таксоценозов (крупные таксоны, напр. отделы и порядки) (табл. 2, рис. 1, 3). Необходимо отметить, что подробный анализ видовой структуры сообщества не входит в задачи данной работы; мы ограничиваемся анализом на макротаксономическом уровне.

Доля автотрофной составляющей в суммарной биомассе планктонного сообщества водоема составляла в среднем за период исследований 25,9% (27,7% в 2010 и 25,1% в 2012 г.). В 2010 г. основной вклад в биомассу пелагического планктона вносили динофитовые, а в литорали – зеленые водоросли и цианобактерии. В 2012 г. различия в структуре между пелагической и литоральной зонами несколько сгладились, на всей акватории основной вклад вносили дино-фитовые и диатомовые, а в литорали к ним добавлялись и зеленые водоросли (рис. 3). Биомасса зоохлорелл миксотрофных инфузорий играла незначительную роль в формировании общей биомассы продуцентов, в том числе зеленых водорослей.

В составе планктонного сообщества озера преобладали гетеротрофные компоненты (74%). Основной вклад в биомассу планктона в течение всего периода исследования вносил зоопланктон (66-67%), причем его доля в пелагиали была существенно больше (86% в 2010 г. и 72% в 2012 г.), чем в литорали (51-52% в оба года). В составе зоопланктона доминировали ракообразные (рис. 3). В литорали и в 2010 г., и в 2012 г. доля кладоцер и копепод оставалась практически постоянной и их соотношение составляло 1÷1. В пелагиали в 2010 г. преобладали копеподы, а в 2012 г – кладоцеры (рис. 3). В целом для водоема доля фильтраторов увеличилась с 32% в 2010 г. до 39% в 2012 г. Микрозоопланктон (инфузории и коловратки) являлся минорным компонентом планктонного сообщества. Вклад коловраток в суммарную биомассу планктона не превышал 0,2 %, а на некоторых станциях они полностью отсутствовали; вклад инфузорий – всего лишь 0,5-1,3.% (рис. 3). Тем не менее, доля последних в суммарной биомассе планктона увеличилась в 2012 г., по сравнению с 2010 г., почти вдвое (рис. 3), и, в отличие от ракообразных, это увеличение произошло синхронно и в пелагиали, и в литорали. Доля бактерий в суммарной биомассе планктонного сообщества в исследованный период составила 7,2% с увеличением вклада в 2012 г., по сравнению с 2010 г., причем оно было более выражено в литорали (рис. 3).

Средняя доля автотрофов в биомассе пелагического планктона в целом и его микробной части в 2012 г. увеличилась примерно в два раза (с 10 до 21% и с 15 до 37%, соответственно), что является одним из признаков происходящего эвтрофирования озера. Однако, в литорали вклад автотрофов снижался (рис. 3), что говорит о неоднозначности изменений, происходящих в экосистеме озера и о существенном влиянии целого ряда факторов (например, термического режима, уровня развития и видового состав макрофитов, состава фитопланктона и др.). Доля организмов микробной «петли» в суммарной биомассе планктона достоверно коррелирует с уровнем развития зоопланктона (r = -0,53) и фитопланктона (r = +0,25).

С помощью кластерного анализа структуры планктонного сообщества оз. Кандры-Куль в исследованный период было выделено 3 кластера (рис. 4). Характерно, что в состав каждого из трех кластеров вошли пробы разных лет и месяцев, и отобранные из разных биотопов. Тем не менее, в двух кластерах преобладали пробы из пелагических станций (63-67% проб), третий состоял преимущественно из литоральных проб (70%). Сезонная приуроченность проб в выделенных кластерах была выражена довольно слабо. Однако, в первом кластере собрана существенная часть проб 2010 г. и майских проб 2012 г., во втором – июльских 2012г. В третьем кластере представлены литоральные пробы практически всех дат отбора. Попытки применить в кластерном анализе не доли таксономических групп, а логарифмы их биомасс в сочетании с различными алгоритмами объединения не привели к принципиально отличающимся результатам, в т.ч. к более точному соответствию выделенных кластеров каким-либо сезонам, биотопам и т.д.

В структуре сообществ I и II («пелагических») кластеров преобладают гетеротрофные компоненты, в первую очередь ракообразные: в I кластере основными являются хищные копеподы, во II - мирные фильтраторы (кладоцеры), что обусловлено различиями в их пищевых стратегиях. Развитие кладоцер в пробах из I кластера возможно ограничено меньшим вкладом в суммарную биомассу планктона предпочитаемых кладоцерами пищевых объектов (в частности, бактерий и зеленых водорослей). В структуре сообществ III кластера преобладают автотрофные составляющие, без выраженного доминирования какой-либо одной группы. Отличительной особенностью проб этого кластера является высокий вклад цианобактерий в общую биомассу планктона. Основными чертами, резко отделяющими пробы I кластера от других, являются доминирование копепод, наименьшее развитие и разнообразие фитопланктона (практически монодоминантное сообщество динофитовых водорослей в его составе) и наименьший вклад организмов микробной «петли» (менее 7%).

В целом, в исследованный период в структуре планктонного сообщества оз. Кандры-Куль пре-

Рис. 4. Результаты кластерного анализа структуры планктонного сообщества оз. Кандры-Куль в 2010, 2012 гг.

В круговых диаграммах показана структура планктонных сообществ в разных кластерах. Обозначения – см. рис. 3.

обладают гетеротрофные компоненты и относительно невысок вклад организмов микробной «петли». Доминирование в структуре зоопланктона ракообразных указывает на эффективный контроль численности и биомассы планктонных водорослей и организмов микробной «петли» зоопланктоном [35]. Сообщество планктона оз. Кандры-Куль характеризуется значительной пространственной неоднородностью по акватории с высокой величиной варьирования между станциями: более, чем на 2 порядка для суммарной биомассы и более, чем на 3 порядка для биомассы фитопланктона. Межгодовые различия в уровне развития и распределении компонентов планктона по акватории, возможно, связаны с различными климатическими условиями в 2010 и 2012 гг., изменением степени зарастаемости литоральной зоны и состава макрофитов [36], а также с последствиями вселения в озеро азиатских карповых рыб (Hypophthalmichthys sp.) осе- нью 2010 г. Межгодовые изменения в структуре сообщества озера свидетельствуют о слабой тенденции к нивелированию различий между пелагиалью и литоралью и о незначительном увеличении продуктивности водоёма в целом.

Работа выполнена в рамках договора с природным парком «Кандры-Куль». Авторы выражают признательность коллективу парка и его директору в период исследования, С.А. Полуэктову, за интерес и техническую помощь в проведении исследования.