Структура сообщества раковинных амеб в грядово-озерковом болотном комплексе северной тайги (Карелия, Россия)

В изученном болоте обнаружено 45 видов и форм раковинных амеб. При этом в сфагновых биотопах было найдено 40 видов, а в детрит- ных — 34. Специфическими для детритных отложений оказались виды Arcella rotundata, Cyclopyxis eurystoma, Euglypha cristata, E. strigosa, Placocista spinosa. Наиболее часто встречались обычные сфагнобионтные виды Archerella flavum (обнаружен в 100% микробиотопов), Hyalosphenia papilio (100%), Phryganella hemisphaerica (100%), Nebela tincta major (92%), N. carinata (85%), Heleopera sphagni (77%), As-sulina muscorum (77%), Arcella catinus (77%).

Общее количество видов, обнаруженное в изучаемой сплавине сопоставимо с соответствующими величинами для других болот севера Карелии [2], Среднего Поволжья [8, 11—12, 15], Сургутского Полесья [13]. Видовой состав сообщества образован преимущественно обычными сфагнобионтными формами, характерными для большинства подобных биотопов на планете. Особенностью сообщества является достаточно высокое разнообразие представителей рода Diffugia , обычных обитателей профундали озер и рек [10]. Кроме часто встречающегося в болотах вида D. bacillariarum здесь был обнаружен впервые описанный из озер Карелии D. gassowskii [3], широко распространенные D. globulosa и D. parva , а также описанный из Африки D. kabylica [14]. Также высоко разнообразие представителей рода Nebela , в том числе крупных видов N. carinata, N. galeata, N. penardiana , не характерных для сфагновых болот в южных широтах [8, 11, 12, 15]. Отмеченные особенности, по всей видимости, связаны с высокой увлажненностью всего биотопа. Это подтверждается и отсутствием обычных ксеро-фильных Trigonopyxis spp., и слабой представленностью засухоустойчивых видов Corythion dubium, Assulina seminulum, Bullinularia indica .

Видовое богатство локальных сообществ невысоко (11—21 вид в пробе). Чуть выше количество обнаруживаемых видов (17—21) на участках сплавины, образованной Sphagnum magel-lanicum (микробиотоп 2) по сравнению с другими сообществами (11—16 видов). Минимальное обилие видов отмечается в увлажненных местообитаниях, образованных S. majus (5.5— 17.5 тыс. экз./г), максимальные — в увлажненных микробиотопах, образованных S. fuscum (60—115 тыс. экз./г). В остальных микробиотопах обилие колеблется в пределах 30—40 тыс. экз./г.

Полученные величины обилия вполне сопоставимы с приводимыми в других работах по северотаежным регионам. Так, А.А. Бобров [2] для мезотрофного торфяника приводит значения 3320 экз./г абсолютно сухого субстрата для верхнего горизонта Tv и 53180 экз./г для нижнего слоя T2. По данным Д.А. Алексеева [5], плотность раковинок колеблется в пределах 23—28 тыс. экз./г — в мочажинах и 40—52 тыс. экз./г на кочках. Интересно, что повышение обилия раковинок в более засушливых местообитаниях, не подтверждается результатами нашего исследования. В микробиотопах, расположенных в средней зоне сплавины, численность возрастает с повышением увлажнения. Однако обилие падает в условиях влажных мочажин и края сплавины, образованных очень крупным сфагнумом (S. majus), у которого стебельки расставлены более широко, чем у других видов, что, по-видимому, не очень благоприятно сказывается на развитии сообществ раковинных корненожек.

При классификации локальных сообществ оказалось, что можно выделить три структурных варианта. Интересно, что на разделение сообществ по группам не оказали влияния ни микромасштабная, ни временнбя гетерогенность. Наиболее специфическим оказалось сообщество корненожек, формирующееся в погруженном в воду озера S. majus (микробиотоп 5а — гидрофильный ценоз). Другую группу образуют сообщества из увлажненных биотопов (микробиотопы 3, 4, 5б — гигрофильный ценоз). Наконец, сообщества, формирующиеся в пределах центральных, средне увлажненных частей сфагновой сплавины (микробиотопы 1а, 1б, 2 — мезофильный ценоз), составляют последнюю группу.

Характерными видами гидрофильного ценоза (рисунок) являются Difflugia globulosa, Ar-cella vulgaris polymorpha, Euglypha cristata decora , а доминантами (более 10 % от общей численности) — D. globulosa, Phryganella hemisphaerica, Hyalosphenia papilio . Характерными видами гигрофильного ценоза являются Ph. hemi-sphaerica, Difflugia gassowskii, Nebela carinata, Archerella flavum , а доминантами — A. flavum, H. papilio, Ph. hemisphaerica . Характерные виды мезофильного ценоза — Nebela tincta, Nebela militaris, Assulina seminulum , а доминанты — Hyalosphenia papilio, H. elegans, Archerella flavum, Nebela tincta major . В изучаемой сплавине не формируется ксерофильный вариант сообщества [15], по причине отсутствия сухих кочек.

Полученная картина дифференциации сообщества сфагнобионтных тестацид, за исключением отсутствия ксерофильной группировки, хорошо согласуется с имеющимися представлениями о существовании различных вариантов ценозов с достаточно стабильным набором доминантов в разных природных зонах. В другом исследовании сообществ раковинных корненожек северной тайги в архангельском При-беломорье [5] также выделялись различные варианты сообщества: формирующиеся на кочках (с доминированием Corythion dubium и Nebela tincta ) и в мочажинах (с преобладанием Archerella flavum, Hyalosphenia papilio, Difflugia bacillariarum, Nebela tenella, Phryganella hemi-sphaerica ).

О

1а

-1

Ph.hemisphaerica

5б D.gassowskii

A.flavum N.carinata

H.sphagni

A.catinus

H.petricola

H.elegans

N.tincta A.muscorum

A.seminulum

1б N.militaris

A.arenaria

D.globulosa A.v.polymorpha

-1

Ось 1

Рис. Результаты ординации локальных сообществ. Ось 1 объясняет 54% общей дисперсии видовой структуры, ось 2 — 34%

Сезонная изменчивость сообщества (и видовой структуры, и обилия организмов) в изучаемом болоте практически не проявляется. Только в некоторых биотопах отмечалось возрастание обилия Archerella flavum и снижение численности Hyalosphenia papilio . Последнее было отмечено нами и в лесостепной зоне [15]. Вместе с тем в большинстве микробиотопов сезонные различия были весьма незначительными.

Вертикальная стратификация сообщества выражена во всех локальных сообществах. В гидрофильном ценозе в верхнем трехсантиметровом слое доминируют H. papilio и A. flavum , в горизонте 9—12 см — Difflugia gassowskii , в самом нижнем слое 12—20 см — D. parva и Ph. hemisphaerica . В мезофильных сообществах в верхних слоях доминируют Hyalosphenia papilio и Heleopera sphagni , а в более глубоких слоях — Hyalosphenia elegans, Heleopera petricola, Nebela tincta major . В гигрофильных сообществах в верхнем слое 0—6 см преобладают H. papilio, H. sphagni, A. flavum , а в более глубоких — Ph. hemisphaerica, H. elegans, D. globulosa, Arcella vulgaris polymorpha . Видовое разнообразие и численность не изменяются направленно с глубиной. В большинстве микробиотопов эти параметры, колеблясь, остаются примерно на одном и том же уровне на разных горизонтах.

Обычно [15] в верхних горизонтах преобладают характерные виды раковинных амеб (Hyalosphenia papilio, Archerella flavum, Assulina muscorum), первые два из которых содержат в цитоплазме зоохлореллы и являются миксо-трофами, а последний устойчив к недостаточному увлажнению. Кроме того, подчеркивалось, что в более глубоких слоях преобладают виды, строящие раковинки из ксеносом. В исследуемом болоте такая ситуация реализуется во всех случаях. При этом если в верхних горизонтах во всех вариантах сообщества развивается один и тот же комплекс доминантов (включающий A. flavum, H. papilio и H. sphagni), то в нижних он оказывается специфичным для разных местообитаний (по мере уменьшения увлажнения комплекс доминантов сменяется: 1) Difflugia spp. — Ph. hemisphaerica; 2) Difflugia spp. — Arcella spp. — Ph. hemisphaerica — H. elegans; 3) H. petricola — H. elegans — N. tincta major). В настоящей работе подтвердились выявленные ранее закономерности о расхождение близких видов раковинных корненожек по вертикали [15]. Так, в парах видов H. papilio — H. elegans и H. sphagni — H. petricola первый вид тяготеет к верхним горизонтам, а второй — к нижним.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, проведенное исследование позволило выявить сложноорганизованное сообщество раковинных амеб, формирующееся в пределах ровной сфагновой сплавины в грядо-во-озерковом болотном комплексе в северотаежной зоне на севере Карелии. Фауна корненожек составлена преимущественно типичными сфагнофильными видами с примесью некоторого количества детритофильных амеб из родов Difflugia и Arcella. В пределах сплавины формируются три варианта сообщества, соответствующие условиям с разной степенью увлажнения. При этом отсутствует группировка ксерофильных видов, характерная для крайне сухих моховых кочек, не наблюдавшихся на сплавине. В верхнем горизонте сфагнумов все варианты ценозов образованы миксотрофными видами Hyalosphenia papilio, Archerella flavum, Heleopera sphagni. В нижних горизонтах структура доминирующего комплекса разнородна: в увлажненных биотопах преобладают гидрофилы Difflugia spp., Arcella spp., Phryganella hemisphaerica , в биотопах со средним уровнем ув- лажнения — Heleopera petricola,, Hyalosphenia elegans, Nebela spp.