Структурные и функциональные уровни адаптаций липы мелколистной ( Tilia cordata Mill.) в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра)

В связи с этим принципиально важно изучение потенциального средостабилизирующего вида применительно к различным техногенным условиям с учетом возрастных особенностей. Липа мелколистная занимает одно из ведущих мест в структуре лесного фонда Республики Башкортостан: на площади древостоев данного вида приходится свыше 30% всех липняков России [8]. Однако данный вид применительно к промышленным условиям Предуралья (характеризующихся преобладанием нефтехимического типа загрязнения в большинстве промышленных центров [9]) изучен фрагментарно. Проводившиеся ранее исследования были посвящены характеристике лип приспевающего (30–40 лет) возраста. Было установлено, что адаптивный потенциал липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения реализуется в приспевающем возрасте на различных структурно-функциональных уровнях организации [10]. Однако невыясненным остался вопрос, каковы механизмы адаптаций деревьев других классов возраста к нефтехимическому загрязнению?

В связи с этим особую актуальность представляет проведение для территории Предуралья исследований адаптационных реакций липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического загрязнения.

Цель исследования – изучение адаптационных реакций вегетативных органов липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического загрязнения.

Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

• 1.    Изучить особенности формирования и адаптационные реакции ассимиляционного аппарата липы мелколистной в зависимости от уровня промышленного загрязнения.

• 2.    Изучить особенности формирования и адаптационные реакции корневых систем липы мелколистной в условиях техногенного загрязнения.

• 3.    Составить схему реализации адаптивного потенциала липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения.

Материал и методы. В течение 2008–2011 гг. проведены комплексные поливозрастные исследования эколого-биологических особенностей липы мелколистной в условиях преобладающего нефтехимического загрязнения. Районом исследования являлся Уфимский промышленный центр, характеризующийся смешанным типом загрязнения окружающей среды с преобладанием нефтехимического компонента [9].

Объектами исследования послужили древостои липы мелколистной следующих возрастных групп: молодняк (0–10 лет), жердняк (11–20 лет), средневозрастной (21–30 лет), приспевающий (31–40 лет), спелый (41–50 лет) и перестойный (более 50 лет) древостои [11].

Уфимский промышленный центр, руководствуясь литературными данными [9] и материалами собственных исследований [12, 13], был разделен на две зоны – загрязнения и контроля (рис. 1). В обеих зонах в древостоях липы мелколистной была заложена сеть постоянных и временных пробных площадей. Возраст деревьев определяли стандартными дендрохронологическими методами [14]. Сбор фактического материала проводился с модельных деревьев, выделенных в каждой возрастной категории на основе таксационных характеристик [15].

Рис. 1. Разделение Уфимского промышленного центра на зоны загрязнения (пунсонами обозначены места локализации пробных площадей)

Оценку относительного жизненного состояния древостоев проводили по методике В.А. Алексеева; площадь листьев определяли методом «палетки»; устьичный индекс и относительную длину жилок определяли на влажных микропрепаратах при 100-кратном увеличении с использованием микроскопов Carl Zeiss Jena (Germany) и USB-микроскопе Digimicro (China); водный режим изучался в полевых условиях по методике быстрого взвешивания с использованием электронных весов Zaklady mechaniki precyzyjnej (Poland) и ML-A05 (China); корневые системы изучались методом монолитов; содержание токсикантов в корнях определяли атомно-абсорбционным методом [11].

Статистическую обработку полученных данных проводили общепринятыми методами вариационной статистики с использованием программ Excel и Statistics for Windows.

Результаты исследования и обсуждение. Ранее результаты проведенных исследований были опубликованы блочно в различных работах [10–12]. Обобщенно эколого-биологические особенности липы мелколистной в условиях техногенного загрязнения характеризуются следующими особенностями.

Относительное жизненное состояние древостоев липы в условиях нефтехимического загрязнения характеризуется как ослабленное (L N – от 68 до 76 %; L N – индекс относительного жизненного состояния). Гибели древостоев не происходит. Не наблюдается также ухудшение жизненного состояния по мере взросления деревьев. Площадь листовой пластинки в целом уменьшается в ответ на усиление уровня загрязнения (в среднем с 26,8 ± 0,2 до 18,4 ± 0,1 см²). В то же время отмечено увеличение (с 18,1 ± 0,3 до 22,4 ± 0,1 см²) размеров листьев для деревьев в возрасте 10–30 лет. В условиях Уфимского промышленного центра наблюдается в целом увеличение количества устьиц при усилении загрязнения (в среднем с 75–110 ± 4 до 180–250 ± 7 шт/см²). Относительная длина жилок уменьшается при усилении загрязнения (в среднем с 11– 13 ± 0,8 до 6–7 ± 0,4 мм/мм²). Листья липы в условиях Уфимского промышленного центра характеризуются высокими значениями относительного содержания воды (более 70 %). Данный параметр практически не изменяется при увеличении возраста дерева. Интенсивность транспирации в целом уменьшается при увеличении уровня техногенной нагрузки (с 130–140 ± 4 до 70–80 ± 2 мг/г·ч). В то же время приспевающий возраст является особенным для транспирационных процессов. Для деревьев этого возраста отмечено нарушения хода транспирационных процессов (резкие колебания от 65 ± 2 до 250 ± 7 мг/г·ч).

В условиях Уфимского промышленного центра происходит увеличение корненасыщенности почвы по сравнению с контрольными значениями (в среднем в 1,8–2,9 раза по массе и в 1,5–2,6 раза по длине корней для деревьев, начиная с 20-летнего возраста). Имеет место также увеличение (с 21 до 35 %) доли поглощающих (диаметром менее 1 мм) и скелетных (диаметром более 3 мм) корней (с 43 до 55 %) на фоне уменьшения (с 36 до 10 %) доли полускелетных корней.

На основе полученных количественных данных была составлена гипотетическая схема реализации адаптивного потенциала липы мелколистной в условиях нефтехимического типа хагрязнения Уфимского промышленного центра (рис. 2).

В условиях нефтехимического типа загрязнения Уфимского промышленного центра адаптационные реакции характерны для всех классов возраста липы мелколистной. Причем, по мере взросления и старения древостоев, не происходило уменьшения адаптационного потенциала.

Растения начинали испытывать стресс, связанный с произрастанием в условиях техногенного загрязнения, с начальных этапов онтогенеза. При этом принципиально учитывать то обстоятельство, что молодняк представляют собой только формирующиеся организмы. Поэтому в первые годы жизни необходимо максимально снизить деструктивное влияние на молодой организм. Важнейшей адаптационной реакцией для деревьев данной возрастной генерации является уменьшение интенсивности транспирационных процессов. Это, в свою очередь, является фактором, способствующим сохранению влаги в листьях и, соответственно, разбавлению токсикантов, то есть уменьшению их концентрации.

Для растений в возрасте жердняка также характерно подавление транспирации. Но в случае с этой возрастной группой подобная особенность может оказаться негативным фактором, ибо жердняк представляет собой уже во многом сформировавшиеся деревья, и транспирация является важным фактором регулирования скорости и характера протекания физиологических процессов всего растения. Необходимо каким-либо образом компенсировать уменьшение скорости транспирационных процессов. Растения достигают этого путем увеличения площади листовой пластинки (рис. 2).

Рис. 2. Гипотетическая схема реализации адаптивного потенциала липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения

Увеличение площади листа характерно и для средневозрастных деревьев. К этому возрасту вегетативные органы дерева уже полностью сформированы, и оно может в полной мере выполнять свои экологические функции по аккумуляции техногенных загрязнителей. Этому в немалой степени способствует увеличение площади листовой пластинки. Начиная с данной возрастной категории, аккумулирующая способность листьев существенно возрастает. По-видимому, при переходе к приспевающему возрасту токсиканты выступают в роли катализаторов скорости деления меристематических клеток, в результате чего у деревьев данного возраста увеличивается относительная длина жилок [3]. Деревья приспевающего возраста содержали максимальные по сравнению со всеми возрастными генерациями концентрации токсикантов в листьях [13]. Увеличение длины жилок способствовало тому, что начиналось перераспределение загрязняющих веществ из листьев в корни. В последних они накапливались в паренхимных клетках полускелетных и, в особенности, скелетных корней [5, 12].

Увеличение корненасыщенности почвы в древостоях липы мелколистной наблюдалось со средневозрастного состояния. Повышение корненасыщенности является важнейшей адаптационной реакцией, направленной на компенсацию повреждений надземных вегетативных органов, прежде всего листьев, как самых чувствительных с экологической точки зрения органов растения.

Увеличение корненасыщенности почвы касается не только полускелетных (1–3 мм в диаметра) и скелетных (> 3 мм) корней, но и самых тонких – поглощающих, ответственных за всасывание воды из почвы. Поэтому рост корненасыщенности помимо компенсационного имеет важное физиологическое значения: он является фактором, способствующим поддержанию высокой степени оводненности листьев, начиная со средневозрастной генерации. В более ранние возрастные периоды высокие значения относительного содержания воды в листьях, как уже отмечалось ранее, обеспечиваются преимущественно подавлением транспирации.

Высокие значения относительного содержания воды в листьях обеспечивают нормализацию физиологических процессов в растительном организме, которые неизбежно страдают в условиях техногенного стресса. В свою очередь оптимизация физиологических прочесов предполагает, в частности, нормализацию активности инициальных клеток меристематических тканей, что в сочетании с аккумуляцией эксгалатов, выступающих, как отмечено ранее, в роли катализаторов, по-видимому, является причиной увеличения устьичного индекса. Данная особенность, наряду с ростом корненасыщенности, также является важнейшей адаптационной реакцией, направленной на стабилизацию газообмена в техногенных условиях [4, 5].

Заключение. В результате проведенных исследований впервые для Башкирского Предуралья получены количественные данные, характеризующие особенности формирования ассимиляционного аппарат и корневых систем липы мелколистной всех классов возраста в условиях нефтехимического загрязнения.

Показано, что адаптационный потенциал липы мелколистной в условиях нефтехимического загрязнения реализуется на различных структурно-функциональных уровнях организации. Выялены как общие для всех классов возраста, так и специфические для отдельных возрастных генераций адаптивные реакции.

В целом, липа мелколистная может быть рекоменована для создания санитарно-защитных насаждений в крупных промышленных центрах Предуралья нефтехимического профиля.