Структурные и эколого-генетические основы формирования высококачественной древесины

Объекты исследования – насаждения Pinus sylvestris L., расположенные в различных лесорастительных зонах: широколиственных лесов Брянской области, южной лесостепи Воронежской области, сухой степи Волгоградской области. Сосна обыкновенная имеет очень широкий ареал естественного произрастания: от северной лесотундры до южных степей, от западной Прибалтики до восточной тайги. Наиболее продуктивными насаждениями характеризуются боры Брянской области – зоны широколиственных лесов. В лесостепной зоне Воронежской области произрастают последние естественные сосновые леса – Усман-ский и Хреновской боры. Далее на юго-восток сосна встречается только в культурах. Для экологии и лесоводства этого вида растений весьма важно выявить механизмы структурной адаптации при интродукции в сухую степь, установить закономерности формирования структуры древесины, что очень важно как с точки зрения приспособления растений к ксе-роморфным условиям, так и в целях научнообоснованного отбора и условий выращивания высококачественной древесины сосны.

На каждом объекте были заложены пробные площади размером 0,4 га, где проводили сплошной перечет. С каждой пробы брали по 16 модельных деревьев, из которых выпиливали диски на высоте груди. На выпилах изучали ширину годичных слоев с разделением на позднюю и раннюю части, при помощи микроскопа МБС-9. Для заготовки образцов хвои и верхушечных однолетних побегов отбирали по 3 средних модели. Обработку базы данных проводили с помощью компьютерных

программ Excel, Fox. Pro 2.6. и Stadia. Для изучения микроструктуры стебля и листа сосны использовали микроскоп «Биолам» по методике, предложенной Г.Г. Фурстом [2]. Представленные микрофотографии срезов изготавливали при помощи насадки-видеоокуляра «OR-BITOR MVE 50».

Ширина годичного слоя в зоне широколиственных лесов на этапе формирования ювенильной древесины резко увеличивается до 12 лет, где она имеет максимальное значение (3,95 мм). Затем происходит уменьшение показателя ширины. Данный период относится к этапу молодой формирующейся древесины. С 60 лет начинается процесс стабилизации, совпадающий с этапом зрелой дефинитивной древесины. Этап старения в данном случае не изучен, поскольку возраст насаждения в зоне широколиственных лесов не превышает 70 лет. Этап ювенильной древесины в Воронежской области продолжается около 10 лет. Период стабилизации в данных условиях произрастания начинается с 70 лет. В возрасте 125 лет прирост древесины снижается до минимальных значений (0,88 мм). К этому моменту наступает этап старения и появления деструктивных признаков древесины в южной лесостепи.

В сухой степи ширина годичного слоя древесины резко увеличивается на начальном этапе онтогенеза, достигая максимального значения (4,38 мм) в возрасте 5 лет. Затем следует довольно-таки резкий спад показателя ширины к 25 годам, после чего, ширина годичного слоя стабилизируется, достигая 1 мм. На протяжении длительного периода (от 25 до 70 лет) ширина годичного слоя колеблется в небольших пределах (от 1 до 1,5 мм). Этапа старения насаждения в Волгоградской области еще не достигли. Ширина ранней зоны древесины характеризуется высокими абсолютными величинами и претерпевает значительные изменения на протяжении всей жизни дерева, повторяя возрастную динамику общей ширины годичного слоя. Изменение ширины поздней зоны на протяжении всего онтогенеза происходит также поэтапно и, в общем, повторяет колебания общей ширины годичного слоя. Однако колебания ширины поздней зоны не имеют большой амплитуды, что свидетельствует о постоянстве признака. Следовательно, ширина поздней зоны не зависит напрямую от условий внешней среды, а является генотипически обусловленным признаком.

Долю влияния генотипических факторов при формировании макроструктуры древесины сосны в онтогенезе можно определить путем вычисления коэффициента повторяемости (табл. 1). Данный показатель отражает долю генотипа в формировании признаков и является объективным критерием их наследственной обусловленности [1].

Таблица 1. Коэффициенты повторяемости признаков макроструктуры годичного слоя древесины сосны

Коэффициенты повторяемости общей ширины годичного слоя и ширины ранней древесины почти одинаковы и заметно ниже коэффициента повторяемости ширины поздней зоны. На основании этого можно говорить о значительном влиянии условий окружающей среды (экологических факторов) на изменчивость общей ширины годичного слоя и его ранней части у сосны обыкновенной. Коэффициент повторяемости поздней древесины, напротив, имея самый высокий показатель, указывает на превалирующее воздействие генотипических факторов. Это свидетельствует о жестком генетическом контроле ширины поздней древесины. Коэффициент повторяемости, характеризующий степень влияния генотипических факторов на развитие макроструктуры древесины, уменьшается в направлении с запада на восток.

Изучение диаметра трахеид Pinus syl-vestris L. проводили на поперечном срезе в тангентальном направлении. Средний показатель диаметра поздних трахеид в зоне широколиственных лесов составляет 41,6 мкм, ранних трахеид – 46,3 мкм. В южной лесостепи значения этих показателей меньше, чем в Брянской области. Средний диаметр поздних трахеид в Воронежской области составляет 34,7 мкм, а ранних – 39,3 мкм. И самые низкие значения диаметра трахеид у показателей сухой степи: поздние трахеиды имеют средний диаметр 32,4 мкм, диаметр ранних трахеид составляет 34,7 мкм.

Диаметры смоляных ходов в различных лесорастительных зонах отличаются незначительно. Наибольший диаметр смоляных ходов имеет древесина сосны Брянской области

(119,6 мкм), а наименьший показатель – в сухой степи (112,7 мкм). Широкие лучи с горизонтальными смоляными ходами встречаются гораздо реже обычных узких лучей. Число широких лучей при интродукции в сухую степь уменьшается, тогда как число узких лучей значительно увеличивается. Высота широких лучей в 1,5 раза больше высоты лучей узких, а ширина широких лучей с горизонтальными смоляными ходами больше ширины лучей узких почти в 2,5 раза. Высота узких лучей по направлению к сухой степи значительно увеличивается (от 171,9 мкм до 217,2 мкм). В южной лесостепи среднее значение высоты узких лучей занимает промежуточное положение и равно 179,4 мкм. Высота узких лучей по направлению к сухой степи значительно увеличивается (от 171,9 мкм до 217,2 мкм). В южной лесостепи среднее значение высоты узких лучей занимает промежуточное положение и равно 179,4 мкм. Высота широких лучей, имеющих горизонтальный смоляной ход, также увеличивается. В Брянской области она равна 258,0 мкм, а в Волгоградской – 330,0 мкм. В Воронежской области данный показатель равен 265,0 мкм. Значительное увеличение числа узких лучей, их высоты, а также высоты широких лучей приводит к паренхиматизации древесины в неблагоприятных условиях среды. Ширина узких и широких лучей в различных лесорастительных зонах изменяется слабо и не зависит от условий среды обитания.

Выводы:

• 1.    Общая ширина годичного слоя и ширина ранней древесины в онтогенезе изменяются идентично, характеризуются высокой изменчивостью и невысокими значениями коэффициента

• 2.    Ширина годичного слоя при продвижении в сухую степь уменьшается. В сухих лесорастительных условиях в древесине сосны формируются очень узкие годичные слои с четкой границей ранней и поздней зоны.

• 3.    В жестких условиях произрастания сокращается время прохождения этапов онтогенеза: ювенильный этап гораздо короче (5 лет), чем в благоприятных условиях (12 лет), раньше наступает период стабилизации ширины годичного слоя (25 лет).

• 4.    Ширина поздней древесины изменяется незначительно, характеризуется высоким коэффициентом повторяемости (0,7-0,8) и находится под жестким генетическим контролем.

• 5.    В аридных условиях увеличивается варьирование признаков структуры древесины и снижение роли генотипа в их формировании, что свидетельствует об усилении роли экологических факторов.

• 6.    Процент поздней зоны в онтогенезе сосны постепенно увеличивается, а на этапе старения дерева – снижается. Объем ранней древесины имеет максимальные значения на начальном и конечном этапах онтогенеза.

• 7.    Проводящая система древесины сосны в аридных условиях изменяется следующим образом: прирост древесины снижается, уменьшается и диаметр трахеид, однако проводящая функция ткани при этом усиливается – возрастает доля ранних трахеид в ее составе.

• 8.    Показателем адаптации к сухим условиям местообитания является усиление паренхима-тизации ствола и побега вследствие увеличения количества лучей и их высоты.

повторяемости, что свидетельствует о высоком влиянии на формирование этих признаков экологических факторов.

Предложения лесному хозяйству:

• 1.    Исследованием установлено, что ширина поздней древесины в онтогенезе изменяется незначительно, находится под жестким генетическим контролем, но варьирует у представителей разных генотипов (особей). Это позволяет проводить научно-обоснованный отбор различных форм сосны, отличающихся высокой плотностью, древесины.

• 2.    Для промышленной заготовки наиболее высоким качеством будет обладать древесина сосны из южной лесостепи, отличающаяся мелкослойностью и широкой зоной поздней древесины. Наиболее широкослойная древесина сосны зоны широколиственных лесов и очень узкослойная древесина зоны сухой степи отличаются низкой плотностью и прочностными свойствами.

• 3.    Для интродукции сосны в сухую степь необходимо выращивать и отбирать посадочный материал с хорошо развитыми покровными, проводящими и ассимиляционными тканями, что будет способствовать созданию биологически устойчивых, продуктивных и высококачественных насаждений.