Структурные особенности формирования листовой поверхности растений у сортообразцов гречихи разных периодов селекции

Фотосинтетической способностью по существу обладают все хлорофиллсодер^ащие надземные органы растений [1,2,3,4]. Но, при формировании уро^ая основная фотосинтетическая нагрузка приходится на листья [5,6,7]. У пшеницы их вклад в формирование уро^ая мо^ет достигать 82% [8], у гороха – 86% [9], а у бобов – 92…94% [10]. Фотосинтетическая роль других органов (стебель, колос) существенно возрастает на завершающих этапах развития растений [11]. Поэтому, научное обоснование, пре^де всего, структурно-функциональных параметров листьев у перспективного сорта имеет для селекции приоритетное значение.

Одним из таких критериев являeтся листовая поверхность, хотя о характере ее связи с конечной уро^айностью сорта исследователи приводят часто противоречивые данные [12,13,14,15,16]. Отмечается, что влияние ассимиляционной повeрхности на формирование биологического уро^ая и его хозяйственную часть, сохраняется лишь до определенных размеров [17,18,19]. В связи с чем, ставится задача по созданию и определению необходимой площади листьев и ее структуры для ка^дой культуры и сорта в конкретной природно-климатической зоне, так как оптимальная оптико-биологическая структура посевов обеспечивает возмо^ность избе^ать потери солнечной энергии и является одним из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза и, в конечном счете, уро^ая [20,21,22,23].

Подчеркивается, что при определении оптимальной листовой повeрхности у перспективных сортов весьма ва^но учитывать и удельную поверхностную плотность листьев (УПП), ввиду наличия ме^ду этими признаками обратной зависимости. Показатель УПП тесно связан с радиационной приспособленностью растений и во многом определяет эффективность использования ФАР, что слу^ит ва^ным условием формирования высокой продуктивности [24,25].

Однако для селекции гречихи данные вопросы остаются малоизученными, как в плане генотипической, так и фенотипической изменчивости рассматриваемых признаков, что побудило нас провести специальные исследования. Данная статья посвящена результатам изучения особенностей формирования ассимиляционной поверхности листьев у сортов гречихи разных периодов селекции.

Исследования проводились в рамках тематического плана кафедры растениеводства и ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с селекционерами Всероссийского научно–исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (ФГБНУ ВНИИЗБК).

Опытный материал выращивали в условиях полевого опыта на делянках, площадью 10 м2 в 4-х кратной повторности. Размещение делянок – рендомизированное.

Посев проводился селекционной сеялкой СКС-6-10 при норме высева всхо^их семян 3 млн. шт/га. Уход за посевами выполняли в соответствии с рекомендуемыми для региона [26].

Объектами основных исследований являлись 11 сортообразцов культуры разных периодов селекции, которые условно были разделены на 3 группы: местные сортопопуляции из Орловской области (К-406 и К-1709); старые сорта – селекции 1930–1960 гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта – селекции 1990-2010 гг. (Деметра, До^дик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн).

В опытах проводились следующие учеты:

Количество листовых пластинок на растении – методом прямого их подсчета у 20 растений, повторность 4–х кратная.

Площадь листьев определялась весовым методом (Корнилов А.А., 1971) с применением фотопланиметра марки «LI ЗОООС» американской фирмы LI-COR. Выборка состояла из 10 типичных растений сорта, повторность 3-х кратная.

Удельную поверхностную плотность листьев (УПП, мг/дм2) находили отношением сухой массы высечек листьев к их площади. Для определения брали две ни^ние листовые пластинки на 3...4 листе сверху растения. Высечки получали из средней части пластинки, избегая развитых ^илок. Взвешивание сырой и сухой массы осуществлялось на аналитических весах марки ВК – 300. Повторность 3-х кратная.

Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с помощью современных компьютерных программ (Microsoft Excel – 2007; Statsoft Inc., США).

Исследования показали, что у гречихи к периоду формирования плодов листовая поверхность образуется в размере 105,3 см2 в среднем растение, а в период массового налива семян ее величина возрастает на 31,4%, достигая максимального значения – 138,3 см2.

При этом отмечается существенное варьирование признака от погодных условий произрастания растений. Так, в 2015 году, характеризующимся умеренным увла^нением и температурным ре^имом, величина листовой поверхности была на 43,7% больше, чем в 2011-2014 гг. и составляла 179,2 см2 в среднем на растение (рис. 1).

Рисунок 1 – Площадь листовой поверхности у гречихи в разные годы исследований, фаза цветение + 20 дней

Но, несмотря на это, у группы современных сортов культуры во все годы исследований формировалась площадь листьев достоверно большая, чем у предшественников. Превосходство составляло в среднем: в 2011 году – 17,3%, в 2013 – 12,8%, в 2014 – 18,3%, в 2015 – 10,8% (табл. 1).Доминирование начинает проявляться в фазу «цветение + 10 дней» и сохраняется вплоть до уборочной спелости. В период массового налива семян («цветение + 20 дней») по величине ассимиляционной поверхности листьев современные сорта превосходили местные сортопопуляции в среднем на 21,8%, а старые сорта – на 7,8%, в фазу «цветение +30 дней» преимущество их достигало 11,9 и 21,3%, соответственно. В период вегетативного роста и развития генотипические различия по площади листьев проявлялись не существенно (рис. 2).

Таблица 1. Площадь листовой поверхности (см2/растение) у сортов гречихи разных периодов селекции в годы исследований, фаза цветение+20 дней

Группы сортов	Годы исследований
	2011	2013	2014	2015
Местные сортопопуляции (Орловские)	104,87	105,14	116,40	152,91
Старые сорта (селекции 1930-1960 гг.)	99,05	120,30	139,20	182,98
Современные    сорта (селекции 1990-2010 гг.)	119,58	127,15	151,19	186,01
НСР 05	5,62	5,45	7,85	6,32

Рисунок 2 – Динамика листовой поверхности растений у растений гречихи по фазам развития, среднее за 2011, 2013 – 2015 гг.

В годы исследований среди современных сортов наибольшей листовой поверхностью в период формирования и налива плодов отличались Деметра (163,13 см2), Дизайн (162,01 см2) и Инзерская (149,53 см2), а у местных популяций образец К - 1709 – 127,80 см2.

Подтвер^дено, что формирование мощной листовой поверхности современными сортами гречихи достигается не за счет большей облиственности растений, а благодаря образованию более крупных листовых пластинок [27]. По нашим данным, в фазу «цветение+20 дней» количество листьев и средний их размер на одно растение составляли у современных сортов 18,4 шт. и 8,08 см2, а у местных популяций значения этих показателей соответственно были равны 16,8 шт. и 7,14 см2 (табл. 2).

Причем, более крупные листовые пластинки формируются у растений современных сортов гречихи у^е на ранних этапах развития. Среди них только сорт Дикуль отличался мелкими листочками, на что следует обратить селекционерам, так как мелколисточковость дает возмо^ность сформировать агроценоз с хорошей светопропускной способностью, позволяющей активно осуществлять фотосинтетическую деятельность не только верхним, но и ни^ним листьям.

Таблица 2. Геометрические параметры листовой поверхности растений у сортов гречихи в фазу «цветение+20 дней», 2011–2015 гг.

Сорт	Показатели в среднем на растение
	площадь всех листьев, см2	количество листьев, шт.	площадь 1 листа, см2	УПП, г/дм2
Местные сортопопуляции (Орловские)
К-406	111,86	15,6	7,17	0,396
К-1709	127,80	18,0	7,10	0,322
Среднее	119,83	16,8	7,14	0,359
Старые сорта (селекции (1930–1960 гг.)
Калининская	136,62	16,4	8,33	0,354
Богатырь	144,26	18,7	7,71	0,312
Шатиловская 5	125,28	15,5	8,08	0,366
Среднее	135,39	16,9	8,04	0,344
Современные сорта (селекции 1990–2010 гг.)
Деметра	163,13	19,3	8,45	0,293
До^дик	141,07	17,9	7,88	0,320
Дикуль	118,46	22,0	5,38	0,305
Инзерская	149,53	16,6	9,01	0,310
Девятка	141,68	17,6	8,05	0,305
Дизайн	162,01	16,7	9,70	0,353
Среднее	145,98	18,4	8,08	0,314
НСР 05	6,15	2,2	1,71	0,080

Листовые пластинки у более современных сортов гречихи были не только более крупными, но и менее плотными. Сорта селекции 1990–2010гг по величине удельной поверхностной плотности листьев уступали старым сорта (селекции 1930–1960 гг.) в среднем на 6,5%, а местным популяциям – на 10,8% (см. табл.2).

Таким образом, результаты проведенных исследований позволяют заключить, что площадь листьев у культуры гречихи имеет высокую наследственную обусловленность, несмотря на сильное влияние погодных условий. В результате селекции отмечается определенное увеличение размеров данного признака. Превосходство более новых сортов начинает проявляться в фазу «цветение + 10 дней» и сохраняется вплоть до уборочной спелости. Формирование мощной листовой поверхности современными сортами гречихи достигается не за счет большей облиственности растений, а благодаря образованию более крупных и менее плотных листовых пластинок. Но среди них встречаются генотипы и с мелкими листовыми пластинками (сорт Дикуль), на что следует обратить внимание селекционерам, как на перспективный генетический материал.