Структурные особенности и адаптивные возможности дендрофлоры Терско-Кумской низменности

Автор: Абубакаров А.Д., Умаров М.У.

Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau

Статья в выпуске: 7, 2016 года.

Бесплатный доступ

Цель исследования - выявить структурные особенности водопроводящей ткани древе-сины и адаптивные возможности дендроф-лоры, способствующие этим видам сущест-вовать в условиях полупустынь. Изучены об-разцы древесины 31 вида дендрофлоры, из Терско-Кумской низменности, относящихся к 27 родам и 19 семействам. Составлены на ос-новании ксилотомических диагнозов цифровые коды по 20 группам признаков этой ткани. Вы-явлены их структурные особенности и преоб-ладающий набор признаков. Так, в аридных ус-ловиях в составе древесины в различном со-четании присутствуют трахеиды, волокни-стые трахеиды у подавляющего большинства (87,1 %) видов; существенно преобладают ви-ды с рассеянно-сосудистой (67,74 %) древе-синой, со спаренными и сгруппированными со-судами (67,74 %), имеющими округлые + оваль-ные и угловатые + овальные + округлые очертания (77,41 %) и узкие просветы (61,29 %); членики сосудов цилиндрической (41,93 %) или в сочетании с бочонковидной (35,48 %) формы, с простой перфорацией (87,1 %), оче-редной (67,74 %) или в сочетании с супротив-ной (12,90 %) поровостью, лишенные клювиков (64,51 %), ЧС со спиральным утолщением или спиральной штриховатостью (61,29 %). Кси-лотомический анализ исследованных видов в условиях полупустыни Затеречья выявил до-статочно высокой уровень специализации их древесины. Исследование показало четкое проявление гетеробатмии в структуре дре-весины представителей дендрофлоры Терско-Кумской низменности (рассеянно-сосуди-стость, кольцесосудистость, трахеиды, во-локнистые трахеиды, волокна либриформа; одиночные сосуды, сосуды, сгруппированные в цепочки, гнезда, дендриты; лестничная поро-вость и супротивная поровость, а также оче-редная поровость и т. д.). Такая разновид-ность признаков повышает экологический диапазон видов, адаптированных к аридным условиям полупустынь.

Еще

Структура древесины, набор признаков, частота встречаемости, структурные особенности

Короткий адрес: https://sciup.org/14084756

IDR: 14084756

Текст научной статьи Структурные особенности и адаптивные возможности дендрофлоры Терско-Кумской низменности

Введение. Одним из ведущих факторов, определяющих способность растений поселяться и нормально функционировать в конкретных экологических условиях, является особенности структурной специализации древесины [1–8]. От эффективности функционирования этой комплексной ткани, выполняющей проводящую, запасающую механическую функции, во многом зависят жизненные процессы, протекающие в теле растения (продвижение воды и минеральных солей, фотосинтез, дыхание и др.) [1].

Цель исследований : выявить структурные особенности водопроводящей ткани древесины и адаптивные возможности дендрофлоры, способствующие этим видам существовать в условиях полупустынь.

Материал исследований. Изучены образцы древесины 31 вида дендрофлоры из Терско-Кумской низменности (в пределах Чеченской Республики). По анатомическим срезам и мацерированному материалу выполнены микроскопические описания древесины. Затем было выбрано 20 групп структурных признаков, и по разработанной методике [9] у каждого вида древесины закодированы все варианты их проявления (каждому варианту присвоено определенное количество баллов цифровой код). Кодирование вариантов проявления в каждой группе признаков проводилось раздельно. Далее все эти виды (31) с соответствующими им кодами были сведены в единую таблицу (из-за большого объема мы ее не приводим), и по ней определяли частоту встречаемости каждого варианта во всех группах признаков.

Результаты подсчета приведены в таблице, в которой расшифрованы выявленные варианты только по 11 группам признаков структур, связанных с выполнением водопроводящей и механической функции. Указана их встречаемость, в том числе и в процентном выражении.

Результаты исследований. Как показывает анализ материалов таблицы, по составу древесины в условиях полупустынь из семи выявленных вариантов наиболее часто представлены два: древесины, в которых одновременно присутствуют сосуды, трахеиды, волокна либри-форма - 11 видов (35,48 %) и древесины, имеющие вместе с сосудами и волокнистые трахеиды - 9 видов (29,03 %). Как видно, более половины видов - 20 (64,51 %) из 31 имеют один из этих двух вариантов проявления признака. Реже представлены другие варианты: сосуды + волокна либриформа - 4 вида (12,90 %), сосуды + трахеиды + волокнистые трахеиды + волокна либриформа - 3 вида (9,67 %) и сосуды + волокнистые трахеиды + волокна либриформа - 2 вида (6,45 %). Из 31 вида для 15 (48,39 %) характерно присутствие трахеид - менее организованных водопроводящих элементов, для 24 - высокоспециализированных механических элементов - волокон либриформа. Сосудистые трахеиды для этих условий нетипичны и представлены крайне редко - 2 видами (6,45 %).

Здесь важно отметить относительно высокий процент древесин (9 видов, 29,03 %), содержащих вместе с сосудами волокнистые трахеиды, частично участвующие в водопроводящей функции. Таким образом, по данной группе признаков в условиях полупустынь резко доминируют лишь два варианта ее проявления.

Список исследованных видов деревьев и кустарников

Сем. Aceraceae Juss. – Кленовые

1. Acer campestre L.
2. A. tataricum L.

Asclepiadaceae R. Br. – Ластовневые

3. Periploca graeca L.

Asteraceae Dumort . – Сложноцветные

4. Artemisia tschernieviana Bess.

Berberidaceae Juss . – Барбарисовые

5. Berberis vulgaris L.

Betulaceae С.F. Gray ( Corylaceae Mirb.) –

Березовые

6. Corylus avellana L.

Celastraceae R. Br. – Бересклетовые

7. Euonymus europaea L.

Cornaceae Dumort. – Кизиловые

8. Cornus mas L.
9. Swida australis (C.A. Mey.) Pojark. ex Grossh. Thelycrania australis (C. A. Mey.) Sanadze.

Elaeagnaceae Juss. – Лоховые

10. Elaeagnus angustifolia L.

Ephedraceae Dumort. – Хвойниковые

11. Ephedra distachya L.

Fagaceae Dumort. – Буковые

12. Quercus robur L.

Moraceae Lindl. – Тутовые

13. Morus alba L.

Oleaceae Hoffmgg. et Link. – Маслиновые

14. Fraxinus excelsior L.

Rhamnaceae R. Br.-Крушиновые

15. Frangula alnus Mill.
16. Rhamnus cathartica L.
17. Rh. pallasii Fisch. et Mey.

Rosaceae Juss. – Розоцветные

18. Cydonia oblonga Mill.
19. Crataegus monogyna Jacq.
20. Malus orientalis Uglitzk.
21. Mespilus germanica L.
22. Prunus divaricata Ledeb.
23. P. spinosa L.
24. Pyrus caucasica Fed.
25. P. salicifolia Pall.
26 . Rosa corymbifera Borkh.

Sambucaceae Batsch ex Borkh. – Бузиновые

27 . Sambucus nigra L.

Salicaceae Lindl. – Ивовые

28. Salix capraea L.

Simaroubaceae Lindl. – Симарубовые

29. Ailanthus altissima (Mill.) Swingle

Solanaceae Pers. – Пасленовые

30. Salanum pseudopersicum Pojark.

Tamaricaceae Lindl. – Гребенщиковые

31. Tamarix ramosissima Ledeb.

По типу древесины выявлено три варианта, из которых наиболее часто встречается – типично рассеянно-сосудистая древесина – 21 вид (67,74 %). У 3 видов (9,68 %) просматривается тенденция к кольцесосудистости. Типично кольцесосудистая древесина отмечена у 7 (22,58 %) видов. Как видим, в условиях полупустынь существенно преобладают виды с рассеяннососудистой древесиной.

По расположению просветов сосудов на поперечном срезе выявлено 6 вариантов, причем более чем у половины (54,84 %) представителей дендрофлоры сосуды в годичном кольце либо рассеяны одиночно – 10 видов (32,26 %), либо, наряду с одиночными, присутствуют и сгруппированные просветы (в гнездах) – у такого же числа видов с одиночными + парными + сгруппированными сосудами – 10 видов (32,26 %). В общей сложности сгруппированные сосуды, включая и парные сосуды, присутствуют у 21 вида (67,74 %).

Очертания просветов сосудов на поперечном срезе в изученных древесинах представлены 6 вариантами, среди которых наибольшей встречаемостью выделяются два: округлые + овальные – 15 видов (48,38 %) и угловатые, овальные + округлые – 9 видов (29,03 %). В условиях Терско-Кумской низменности отмечены и другие варианты, которые встречаются редко, например угловатые просветы сосудов – у 3 видов (9,68 %) и округлые – у 2 видов (6,45 %). Остальные представленные варианты встречаются крайне редко – по 1 виду (3,22 %).

Встречаемость структурных признаков вторичной ксилемы

Группы и варианты проявления признаков	Цифровой код признака, баллы	Встречаемость признаков
Группы и варианты проявления признаков	Цифровой код признака, баллы	Число видов	Процент встречаемо-сти
1	2	3	4
1. Состав древесины
Сосуды, волокнистые трахеиды, волокна либриформа	3	2	6,45
Сосуды, трахеиды, волокнистые трахеиды, волокна либриформа	4	3	9,68
Сосуды, волокнистые трахеиды	5	9	29,03
Сосуды, трахеиды, волокна либриформа	6	11	35,48
Сосуды, волокна либриформа	7	4	12,90
Сосуды, сосудистые трахеиды, волокнистые трахеиды, волокна либриформа	9	1	3,22
Сосуды, трахеиды, сосудистые трахеиды, волокна либриформа	12	1	3,22
2. Тип древесины
Рассеянно-сосудистая	1	21	67,74
Рассеянно-сосудистая с тенденцией к кольцесосудистости	2	3	9,68
Кольцесосудистая	5	7	22,58
3. Расположение просветов сосудов на поперечном срезе
Одиночное	1	10	32,26
Одиночное и парное	2	2	6,45
Одиночное, парное и в радиальных цепочках	3	4	12,90
Одиночное, парное, в группах (гнездах)	4	10	32,26
Одиночное, в тангентальных цепочках и группах (цепочечно-гнездовое)	5	1	3,22
Одиночное, в радиальных, косо-тангентальных и тангентальных цепочках и группах	6	4	12,90
4. Очертание просветов сосудов (поперечный срез)
Угловатые	1	3	9,68
Овальные	2	1	3,22
Округлые	3	2	6,45
Угловатые, овальные, округлые	4	9	29,03
Округлые, овальные	5	15	48,39
Угловатые, округлые	2	1	3,22
5. Размер поперечного сечения сосудов (тангентальный диаметр)
Чрезвычайно малый (20 мкм и менее)	1	1	3,22
Очень малый (от 20 до 60 мкм)	2	19	61,29
Малый (от 60 до 120 мкм)	3	6	19,35
Средний (до 200 мкм)	4	1	3,22
Большой (200 мкм и выше)	5	4	12,90
6. Тип члеников сосудов (или форма члеников сосудов)
Волокновидный	2	3	9,68
Цилиндрический	3	13	41,93
Бочонковидный	4	6	19,35
Волокновидно-цилиндрический	6	4	12,90

Окончание табл.

1	2	3	4

Цилиндрическо-бочонковидный	7	5	16,12
7. Клювики члеников сосудов
Без клювиков	3	6	19,35
Клювики длинные и без клювиков	4	3	9,68
Клювики длинные и короткие	5	1	3,22
Клювики длинные, короткие, без клювиков	6	11	35,48
Клювики короткие и без клювиков	7	10	32,26
8. Степень утолщения стенок члеников сосудов
Тонкостенные сосуды (до 1,5 мкм)	1	26	83,87
Толстостенные сосуды (от 3 мкм и выше)	3	4	12,90
Стенки сосудов тонкие и средней толщины	4	1	3,22
9. Тип перфорационной пластинки
Простая	1	27	87,1
Лестничная	2	3	9,68
Эфедроидная	1	1	3,22
10. Межсосудистая поровость
Супротивная	2	1	3,22
Очередная	3	21	67,74
Супротивная, очередная	4	5	16,13
Лестничная, супротивная, очередная	5	3	9,68
Лестничная, переходная, супротивная	6	1	3,22
11. Вторичное утолщение стенок сосудов
Спиральные утолщения	2	14	45,16
Без утолщений	5	12	38,71
Спиральные утолщения и без утолщений	6	2	6,45
Спиральные утолщения и спиральная штриховатость	7	2	6,45
Спиральная штриховатость	8	1	3,22

Размер поперечного сечения сосудов в изученных древесинах представлены пятью вариантами, среди которых наибольшей встречаемостью выделяются два:

Существенно преобладают виды с очень малым (от 20 до 60 мкм) размером поперечного сечения сосудов – 19 видов (61,29%). Если же учесть все виды с сосудами менее 120 мкм (с чрезвычайно малым, очень малым и малым поперечным сечением), то преобладание узкопросветных сосудов еще более очевидно. Лишь у 1 вида сосуды имеют средний диаметр – до 200 мкм и у 5 видов – широкий (200 и более мкм). Таким образом, среди изученных деревьев и кустарников существенно доминируют виды с очень узкими и малыми диаметрами сосудов.

Тип (форма) члеников сосудов определялся путем деления его длины (L) на диаметр (d). Всего выявлено шесть вариантов проявления признака. Для 13 видов (41,93 %) харак- терны цилиндрические членики (когда L:d=от 2 до 7), для 6 видов (19,35 %) – бочонковидные (L:d = 0,3–2). У значительного числа видов присутствуют другие, довольно часто встречающиеся формы члеников сосудов: по 3 (9,68 %) вида волокновидные (L: d = 7–9), волокновид-ные-цилиндрические (12,90 %) и цилиндрические – у 13 видов (41,93 %) и реже бочонковидные – у 5 (16,13 %) видов. Как видно, в условиях полупустынь преобладают слабо или более специализированные по форме членики сосудов: цилиндрические – 13 (41,93 %) видов и (хотя вдвое реже) бочонковидные – у 6 (19,35 %) видов; суммарно эти варианты отмечены у 19 (т. е. более 61,29 %) видов.

Примитивная волокнистая форма наблюдается редко (9,67 %) или в сочетании с цилиндрической. Важно отметить, что длина и диаметр члеников сосудов весьма изменчивы, и в своем варьировании они коррелируют друг с другом, сохраняя форму [10–12].

Наличие клювиков у члеников сосудов и их размеры отчасти характеризуют уровень структурной специализации этих водопроводящих элементов, хотя и не играют существенной функциональной роли: для примитивных члеников сосудов характерно присутствие длинных или коротких клювиков, для высокоспециализированных - очень короткие клювики либо полное их отсутствие. Из выявленных пяти вариантов признака в условиях полупустынь существенно доминируют два: одновременное присутствие члеников сосудов с длинными, короткими клювиками и без клювиков - 11 (35,48 %) либо короткие клювики + без клювиков - 10 (32,26 %) видов. Членики сосудов без клювиков встречается у 6 (19,35 %) видов + клювики длинные и без клювиков (9,68 %). У одного вида отмечен последующий вариант признака - клювики длинные и без клювиков 1 вид (3,22 %). В общей сложности длинные клювики отмечены (возможно, с другим вариантом) у 15 (48,38 %) видов, тогда как членики сосудов, лишенные их, - у большего числа - 20 (64,51 %) видов.

Стенки члеников сосудов в условиях полупустынь у подавляющего большинства представителей дендрофлоры - 26 видов (83,87 %) - тонкостенные (около 1,5 мкм). Но тонкостенные сосуды, наряду с сосудами со средней (1,5-3 мкм) толщиной стенок, присутствуют еще у одного вида (3,22 %). Следовательно, тонкостенные, сосуды суммарно встречаются в древесинах 27 видов (то есть у 87,1 %). Высокоспециализированные по этому признаку сосуды - толстостенные отмечены лишь у 4 (12,90 %) видов. Всего по данной группе признака выявлено три варианта проявления, из которых резко доминирует один - древесины с тонкостенными сосудами.

Важным структурным признаком древесины является тип перфорационной пластинки члеников сосудов, определяющий во многом скорость продвижения водных растворов в стволе и кроне. В засушливых условиях полупустынных степей простая перфорация, способствующая быстрому продвижению восходящего тока, -наиболее распространенный тип перфорации, присутствующий в древесине 27 (87,1 %) видов из 31. Лишь у 3 (9,67 %) видов - Corylus avel-lana, Cornus mas, Thelycrania australis, приуроченных к более увлажненным или менее освещенным участкам, сосуды имеют лестничную перфорацию. Для единственного представителя (3,22 %) из голосеменных - Ephedra distachya характерна эфедроидная перфорация.

Межсосудистая поровость представлена окаймленными порами, способствует передаче воды в соседние клетки в горизонтальном направлении, обеспечивая тем самым целостность водного тока. Специализация ее процесса эволюции шла сопряженно со специализацией члеников сосудов. Известные четыре типа по-ровости - лестничная, переходная, супротивная, очередная - могут встречаться в отдельности, но чаще - в различных сочетаниях. Среди исследованных видов межсосудистая поровость проявляется в пяти вариантах, из которых самый распространенный - наиболее специализированная очередная поровость - у 21 (67,74 %) вида и супротивная + очередная - (12,90 %) 4 вида. Самый примитивный тип поровости -лестничная в чистом виде здесь отсутствует, но у 4 (12,90 %) видов она представлена в сочетании с другими типами поровости: лестничная + супротивная + очередная - 3 (9,68 %) вида и лестничная + переходная + супротивная - по 1 (2,6 %) виду. Общее число имеющих примитивную - лестничную (в сочетании с другими типами) поровость не превышает 4 (12,90 %.) видов. Только у одного вида (3,22 %) обнаружена супротивная (более специализированная, чем лестничная) поровость. Видов, имеющих супротивную поровость, в том числе в сочетаниях с другой поровостью, насчитывается 9 (29,03 %).

Вторичное утолщение стенок сосудов, по мнению ряда исследователей [13-15], способствует укреплению стенок члеников сосудов и препятствует разрыву водных нитей в них. Но есть точка зрения, согласно которой спирали на стенках сосудов увеличивают гидратацию их стенок [16-18]. В засушливых условиях полупустынь по данной группе признаков выявлено пять вариантов, из которых резко выделяются два: членики сосудов со спиральными утолщениями на стенках - 14 (45,16 %) видов и членики сосудов без спиральных утолщений - 12 (38,71 %); второй вариант, как мы видим, встречается более чем у трети видов. Если просуммировать все виды, имеющие хотя бы у части сосудов спиральные утолщения или спиральную штриховатость, то число их составит 20 (64,51 %).

Эколого-анатомический анализ гидросистемы исследованных видов показал достаточно высокий уровень ее специализации, особенно элементов, в первую очередь отвечающих за водопроводение. В составе фитоценозов Терско-Кумской низменности чаще, чем в гу-мидных местообитаниях, встречаются специализированные признаки – перфорационные пластинки на прямых или слабо скошенных поперечных стенках члеников сосудов, точечная и очередная межсосудистая поровость, довольно короткие цилиндрические и короткие бочонковидные формы члеников сосудов, лишенных клювиков или с маленькими клювиками, нередко со спиральными утолщениями на внутренних стенках; сосуды очень малого и малого диаметра с округлыми овальными, реже угловатыми просветами, образующие небольшие группы и более сложные группировки. Следует учитывать, однако, что на территории Терско-Кумской низменности имеются места, где близко к поверхности подходят грунтовые воды, насыщающие песок влагой и частично сглаживающие там аридность микроклимата. В таких местах полупустыни способны существовать не только ксеромезофиты, но и мезофиты ( Rhamnus ca-thartica , Fraxinus excelsior , Quercus robur , Corylus avellana , Frangula alnus , Sambucus nigra , Perip-loca graeca и др.). Вероятно, поэтому в дендрофлоре этой полупустыни отмечена высокая представленность видов с примитивной рассеянно-сосудистой древесиной (21 вид, 67,74 %) и только 7 видов (22,58 %) – с кольцесосудистой. Скорее всего, растения с более специализированной вторичной ксилемой не отбирались при заселении этих местообитаний, поскольку при достаточном водоснабжении повышенная способность гидросистемы к проведению влаги не требовалась.

В составе трахеальных элементов рассматриваемых видов нередко наблюдается наличие наряду с сосудами трахеид и волокнистых трахеид, способствующих как водопроведению, так и накоплению запаса влаги в стеблях растений.

Преобладание сосудов очень малого и малого диаметров (от 20–26 мкм), одиночных или собранных в цепочки групп увеличивает силу сцепления водных нитей со стенками, уменьшая опасность эмболии. Присутствие, помимо округлых и овальных, примитивных угловатых просветов умножает контакты между сосудами и волокнистыми трахеидами.

Форма члеников сосудов – цилиндрическая и боченковидная – адаптивно связана с условиями обитания, так как небольшим деревьям и кустарникам полупустыни для поддержания тока воды в вертикальном направлении требуются сосуды с повышенной механической прочностью и «ребрами жесткости», образующимися в местах контакта перфорационных пластинок члеников. Это очень важно для растений Терско-Кумской низменности с ее сильными ветрами, часто изменяющими свое направление.

Заключение. Таким образом, наше исследование показало четкое проявление гетеробат-мии в структуре древесины представителей дендрофлоры Терско-Кумской низменности (рассеянно-сосудистость, кольцесосудистость, трахеиды, волокнистые трахеиды, волокна либ-риформа; одиночные сосуды, сосуды, сгруппированные в цепочки, гнезда, дендриты; лестничная поровость и супротивная поровость, а также очередная поровость и т. д.). Такая разновидность признаков повышает экологический диапазон видов, адаптированных к аридным условиям полупустынь.

Список литературы Структурные особенности и адаптивные возможности дендрофлоры Терско-Кумской низменности

Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Абубака-ров А.Д. Паренхимные ткани вторичной ксилемы древесных видов полупустынь Восточного Кавказа (Чеченская Республи-ка)//Научные ведомости БелГУ. Сер. «Естественные науки». -2010. -№ 21 (92), вып. 13. -С. 13-19.
Дадашева Ш.Г. Анатомический анализ во-допроводящего комплекса вегетативных органов древесно-кустарниковых пород пу-стынь и полупустынь Азербайджана: авто-реф. дис.. канд. биол. наук. -Л., 1963. -18 с.
Колосова М.И. Фитоценотическое значение строения водопроводящей системы дре-весных растений//Лесоведение. -1967. -№ 4. -С. 26-35.
Колосова М.И. Организация древесины и водный фактор//Сообщ. по анатом. и фи-зиол. древесных растений: мат-лы к науч.-техн. конф. -Л., 1967. -С. 9-13.
Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. -М., 1954. -337 с.
Яценко-Хмелевский А.А., Гзырян М.C. Ана-томия древесины и экологическая эволю-ция двудольных//Вопр. ботаники. -Т. 2. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. -С. 827-839.
Умаров М.У. Влияние структуры древесины на распределение видов дендрофлоры в различных биотопах//Вестн. Академии наук Чеченской Республики. -Грозный, 1994. -Вып. 1. -С. 109-120.
Carlquist S. Ecological strategies of xylem evolution. -Berkley, 1975. -260 p.
Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Волкова С.В. К методике создания информационного банка данных структуры древесины//Гор-ные экосистемы и их компоненты/Тр. междунар. конф. Ч. 3. -М.: КМК, 2007. -С. 143-147.
Яценко-Хмелевский А.А. Принципы систе-матики древесины//Тр. Ботан. ин-та АН Арм. ССР. Т. 5. -Ереван, 1948. -С. 5-155.
Нехлюдова М.В., Чавчавадзе Е.С. Опыт оценки древесины представителей порядка Магнолиевые как сырья для ЦБП//Мат-лы XXVI сессии Комиссии им. Л.А. Иванова по анатомии, физиологии и экологии лесных растений. ВБО. Петрозаводск, 1991.
Нехлюдова М.В. Сравнительно-анатомическое изучение древесин, исполь-зуемых в целлюлозно-бумажной промыш-ленности: дис.. канд. биол. наук. -СПб., 1992. -224 с.
Baas P. The wood anatomical range in Ilex (Aquifoliaceae) and itse cological and phylo-genetic significance//Blumea. -1973. -Vol. 21. -P. 193-258.
Jeje A.A., Zimmermann M.H. Resistance to water flow in xylem vessels//J. Exp. Bot. -1979. -Vol. 30. -№ 6. -P. 817-827.
Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. Струк-турные особенности кустарников и кустар-ничков арктической флоры России/отв. ред. В.М. Еремин. -СПб.: Росток, 2002. -272 с.
Carlquist S. Wood anatomy of Compositea: a summery, with comments on factors controlling wood avolution//Aliso. -1966. -Vol. 6. -№ 2. -P. 25-44.
Carlquist S. Further concepts in ecological wood anatomy, with commonts on resent work in wood anatomy end evolution//Aliso. -1980. -Vol. 9. -№ 4. -P. 499-553.
Carlquist S. Wood anatomy of Onagraceae further speces root anatomy significance of vestired pits and all. Ied structures in Dicotyle-dons//Ann. Missouri Bot. Gard. -1982. -Vol. 69. -№ 4. -P. 755-769.

Еще

Статья научная