Студенистый макрозоопланктон северо-восточного шельфа Черного моря: межгодовые изменения численности

Студенистый макропланктон в Черном море представлен медузой Aurelia aurita и греб-невиками-вселенцами Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata. А. aurita – автохтонный черноморский вид, оба гребневика вселились в Черное море в конце прошлого столетия. Все три вида являются хищниками высшего порядка. А. aurita и M. leidyi питаются зоопланктоном, а B. ovatа является хищником, потребляющим только лобатных гребневиков. Эти виды играют ключевую роль в формировании структуры сообщества и функционировании трофической сети черноморской пелагиали. Если ранее пищевым конкурентом медузы являлась лишь рыба, и в море можно было нередко наблюдать огромные скопления медуз, то с последовательным вселением гребневиков роль медузы в потреблении кормового зоопланктона значительно снизилась. В первые годы после массового распространения мнемиопсиса в Черном море, когда воздействие его на всю биоту было поистине драматичным [1], численность А. aurita также заметно упала вследствие обеднения кормовой базы. В дальнейшем, через 6-7 лет наметилась тенденция к постепенному снижению численности M. leidyi [2], а через 10-12 лет, когда произошло вселение его облигатного хищника B. оvatа, численность упала особенно значительно [3, 4]. Таким образом, замет- ные изменения численности вида-вселенца, мощно преобразующего биоту, происходят спустя 5-12 лет, и боле. Поэтому большой научный и практический интерес представляют собой долговременные мониторинговые исследования. Трудно переоценить необходимость проведения таких исследований пе-лагиали Черного моря – меромиктического водоема, биота которого особенно уязвима, и которое является удачным модельным объектом вследствие его закрытости и относительно бедной фауны.

Основной целью нашей работы было исследовать динамику численности студенистого макрозоопланктона в Черном море спустя 8-10 лет и 12-15 лет после появления второго их вселенцев. Для этого нами были проведены мониторинговые исследования на шельфе в районе ЮО ИО РАН (г. Геленджик).

Материал и методы

Круглогодичный судовой мониторинг выполнялся на стандартном 5-мильном разрезе от берега до глубины 500 м на траверзе Голубой бухты (станции на изобатах 25, 50 и 500 м). Первый период исследований проводился в 2005-2007 гг., второй период – в 20102012 гг. , с февраля по конец декабря. Всего выполнено 78 судовых экспедиционных выходов, как правило, в летнее время выходы осуществлялись 2 раза в месяц, а в холодное время года – 1 раз в месяц. Данные были осреднены по станциям и для каждого месяца.

Макрозоопланктон собирали конической сетью с площадью входного отверстия 0.5 м² и размером ячеи 500 мкм. Немедленно после отбора пробу переливали в просторный сосуд с морской водой. Студенистый макрозоопланктон (гребневиков и медуз) подсчитывали и измеряли в «живой» пробе. Животных поочередно переносили в прозрачный сосуд и измеряли их размер линейкой, приложенной ко дну сосуда: у гребневиков длину тела измеряли от аборального органа до рта; у медуз измеряли диаметр купола. Вес тела в единицах углерода определяли по формулам зависимости содержания углерода от длины тела, полученным для гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata [5] и медуз Aurelia aurita ([6] Черного моря, которые стандартно используются в нащих исследованиях [7].

Результаты

Во все годы исследований в течение гидрологической зимы численность всех представителей студенистого макрозоопланктона была низкой, для Aurelia aurita и Mnemiopsis leidyi в среднем составляя 2 и 1 экз/м² соответственно. Beroe ovata в зимнее время в 2005-2007 гг. отсутствовал полностью, однако встречался в более поздние годы исследований, к апрелю всё же исчезая из акватории до середины лета. В конце марта – начале апреля начинается прогрев воды [8], и происходит ежегодное небольшое увеличение численности А. aurita и M. leidyi . Однако если численность медузы немного вырастает в течение мая-июня, то численность мнемиопсиса падает почти до нуля, что вероятнее всего связано с недостатком пищи и отмиранием старых особей [8].

Рис. Сезонная динамика численности студенистого макрозоопланктона в разные годы

В июле-августе численность медузы немного вырастает (2005-2007) или немного уменьшается (2010-2012), по-видимому, завися от обилия кормовой базы и пресса конку- рента – мнемиопсиса, в целом оставаясь примерно на том же уровне, как весной. В эти месяцы M. leidyi дает резкую вспышку численности, которая увеличивается до 50-70 экз./м2.

В 2005-2007 гг. численность его оставалась высокой (46 экз./м², в среднем) почти в течение двух месяцев и снижалась к сентябрю почти так же резко, как и увеличилась. В 20102012 гг. увеличение численности происходило ещё более интенсивно и достигало, в среднем, 68 экз./м², но пик обрывался резким спадом, очевидно, в связи с более ранним в эти годы появлением берое. В августе численность мнемиопсиса падала до 34 экз./м², и к сентябрю даже немного увеличивалась. B. ovatа на шельфе в 2005-2007 гг. отсутствовал в первой половине года вплоть до августа, но в 20102012 гг. встречался в феврале и марте, и вновь появлялся летом раньше, в июле. Численность берое всегда оставалась невысокой, но в более поздние годы наблюдается некоторое ее увеличение (1 и 4 экз./м², в среднем, соответственно). В 2010-2012 гг., происходил ее заметный рост (13 экз./м², в среднем) в октябре. Такая поздняя вспышка численности объясняется тем, что успех размножения берое зависит от успешного размножения мнемиопсиса, так как личинки B. ovatа питаются исключительно личинками жертвы [9], следовательно раннее исчезновение последних из акватории влечет за собой гибель потомства хищника. Небольшие колебания численности медузы зависели от колебаний численности пищевого конкурента, но оставались на уровне 47 экз./м².

В ноябре численность во все годы и для всех видов снижалась. В это время начинается интенсивное перемешивание воды, поверхностный слой охлаждается, турбулентность в нем высока [10]. Абиотические условия для нахождения в нем студенистого макрозоо- планктона становятся неблагоприятными, кормовая база оскудевают [8]. Снижение сохраняется и в декабре, кроме одного исключения – в 2007 г. численность M. leidyi неожиданно выросла. По-видимому, этому способствовало особенно раннее исчезновение хищника B. оvatа из акватории.

Заключение

Численность всех трех представителей студенистого макрозоопланктона на северовосточном шельфе Черного моря увеличивается в теплое время года в разной степени. Mnemiopsis leidyi дает резкую вспышку численности в середине лета, и к этому времени приурочено появление его хищника - Beroe ovata. Пик размножения мнемиопсиса ежегодно срезается хищником, однако продолжительное размножение жертвы не только благоприятствует, но является необходимостью для успешного размножения берое, а резкие снижения и увеличения численности одного вида этих вселенцев влекут за собой не менее резкие колебания численности другого. В более поздний период вселения – 2010-2012 гг. наблюдается тенденция к успешной коадап-тации этих видов в Черном море.

Численность медузы Aurelia aurita также зависит от численности пищевого конкурента – M. leidyi однако в силу того, что жизненный цикл и толерантность к температуре у них заметно отличаются, эта зависимость проявляется относительно мягко.

В зимнее время всегда наблюдается снижение численности всех трех видов, что объясняется оскудеванием кормовой базы и неблагоприятными абиотическими условиями на шельфе в этот период.