Суббореальные элементы в лепидоптерофауне (Lepidoptera) европейского северо - востока России

Фауну и флору европейского Северо-Востока России отличает сложная ареалогическая и ландшафтно-зональная структура, что объясняется проявлением макрогеографического «экотонного» эффекта на территории, расположенной на рубежах Европы и Азии, субарктического и умеренного поясов, а также отражением регионального природного процесса в позднеледниковье, голоцене и антропоцене.

Самой известной чертой местной биоты является наличие достаточно многочисленной плеяды

«восточных» видов, у которых здесь проходят западные границы распространения, а основная часть ареала находится в Азии и Северной Америке. За эту особенность регион даже получил образное название «Сибирь в Европе» [Seebohm, 1880]. Другой биогеографической особенностью рассматриваемой территории можно назвать значительный удельный вес в составе таежного и тундрового биома суббореальных элементов различного генезиса. Это характеризует большинство таксономических групп животных и растений, в том числе и насекомых отряда Чешуекрылых (Lepidoptera), которые являются признанным и популярным мо-

дельным объектом хорологических исследований.

Цель данной работы ‒ охарактеризовать неоднородность состава и происхождения суббореальных элементов фауны чешуекрылых и оценить их значение для формирования биогеографического своеобразия европейского Северо-Востока России.

Материал и методы исследований

Статья основана на материалах по распространению и экологии высших чешуекрылых, собранных авторами за 30-летний период (1990‒2020 гг.) в таежных и тундровых провинциях северо-востока Русской равнины и северных областях Уральской горной страны в пределах Республики Коми, Ненецкого автономного округа и Кировской обл. Результаты исследований были опубликованы в многочисленных научных статьях, обобщены и проанализированы в монографиях [Татаринов, Долгин, 1999, 2001; Татаринов, Седых, Долгин, 2003; Татаринов, 2016; Татаринов, Кулакова, 2018]. Дополнительно изучались литературные источники, ссылки на которые приводятся в тексте при изложении и обсуждении результатов исследования, а также лепидоптерологические коллекции научного музея Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Зоологического музея СыктГУ, музея Природы Земли (г. Ухта), Зоологического института РАН, Зоологического музея МГУ и других научных и образовательных учреждений.

В статье не будет представлен в полном объеме суббореальный комплекс видов в лепидоптерофа-уне северо-востока Русской равнины и севера Урала. Это не позволяет сделать допустимый объем статьи и неравномерная эколого-географическая изученность таксономических групп чешуекрылых в изучаемом регионе. Для достижения поставленной цели достаточно охарактеризовать хорошо исследованные группы булавоусых чешуекрылых (Rhopalocera) и высших разноусых чешуекрылых (Macroheterocera) без семейств Geometridae, Noctu-idae, Erebidae, инвентаризация региональной фауны которых еще не закончена.

Научная номенклатура видов и надвидовых таксонов приводится по Каталогу чешуекрылых России [2019]. Ареалогические и ландшафтнозональные категории чешуекрылых были подробно обоснованы и представлены в наших предыдущих работах [Татаринов, Кулакова, 2010, 2018; Татаринов, 2016].

Результаты и их обсуждение

Суббореальный комплекс чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России неоднороден. По характеру распространения и ландшафтнозонального распределения видов, времени и путям их проникновения в регион, а также по тенденции динамики ареала и численности в современных условиях, можно выделить пять видовых групп.

Первую и наиболее интересную в биогеографическом отношении группу образуют виды, которые в региональной фауне представлены единичными локальными популяциями, находящимися в сотнях километров к северу от границы основного распространения, в т.н. «зоне периодического вымирания» [терминология по: Городков, 1986]. Подобные популяционные изоляты (эксклавы) на севере Русской равнины и Урала встречаются во многих таксономических группах животных и растений. Большинство исследователей называют их реликтовыми, хотя понятие «реликт» зачастую трактуется ими в различном смысле. Эта проблема достаточно широко обсуждалась в литературе [Вульф, 1941, 1944; Толмачев, 1974; Еленевский, Радыгина, 2002; Основы биогеографии, 2008; Саксонов, Сенатор, Конева, 2011; Саксонов, Сенатор, 2014 и др.], поэтому, не углубляясь в дискуссию, отметим, что малочисленные изолированные популяции суббореальных чешуекрылых в гипоаркто-бореальном секторе северо-востока Русской равнины и Урала допустимо относить к категории климатических реликтов голоценовых термических оптимумов. Как известно, в послеледниковое время в изучаемом регионе произошло не менее трех значительных потеплений регионального климата, когда суббореальная биота была распространена до современных районов Крайнего Севера включительно [Никифорова, 1982].

В лепидоптерофауне европейского Северо-Востока России к остаточным элементам суббореальных фаун голоценовых термических оптимумов мы уверенно относим два вида (таблица). Наиболее сходный с «реликтовым» характер территориального распределения имеет центральноевро-трансазиатская пеструшка Neptis sappho (Pall.), единственная локальная популяция которой была обнаружена в подзоне средней тайги на южных отрогах Тиманского кряжа (р. Сойва, 62.75° с.ш., 55.82° в.д., коллектор С.В. Пестов). Ближайшие от данного популяционного изолята местонахождения вида известны из Верхнетоемского р-на Архангельской обл., 63.01° с.ш., 45.66° в.д. [Kozlovetal., 2014] и заповедника «Нургуш» в Котельническом р-не Кировской обл., 58.10° с.ш., 48.26° в.д. [Решетников, 2015]. В Европе видовой ареал тянется сплошной полосой от севера Балкан и западных рубежей Карпатской обл. до Южного Урала и практически совпадает с границами суббореального подпояса (за исключением Крыма и Ставропольской возвышенности). В азиатской части распространение вида также почти не выходит за пределы суббореальной лесной и семигумидной полосы [Коршунов, 2002; Gorbunov, Kosterin, 2003; Львовский, Моргун, 2007; Tshikolovets, 2011].

Анализ современного ландшафтно-биотопического распределения N. sappho позволяет предположить, что выявленные в таежной зоне популяционные эксклавы вида сохранились после окончания суб- бореального термического оптимума, наблюдавшегося в регионе 4300–3200 л.н. [Никифорова, 1982].

Структура и территориальное размещение видов суббореального комплекса высших чешуекрылых европейского Северо-Востока России

Категория, вид	Зональное распределение
	ют	срт	ст	кст	лтн	ютн

Климатические «реликты» голоцена

Neptis sappho (Pallas, 1777)		л
Rhyparia purpurata (Linnaeus, 1758)	+				л

Условные суббореальные «реликты»

Thecla betulae (Linnaeus, 1758)	л	л
Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1761)	л	л	л	л	п	п
Cupido minimus (Fussly, 1775)	л	л	л	л	п	п
Cupido alcetas (Hoffmannsegg, 1804)		л	+
Neptis rivularis (Scopoli, 1763)	п	п	л	л	л
Euphydryas intermedia (Mènètriés, 1859)		+		л
Pararge aegeria (Linnaeus, 1758)	п	п
Lasiommata maera (Linnaeus, 1758)	п	л
Coenonympha hero (Linnaeus, 1758)	л	л
Pyrgus alveus (Hübner, [1803])	п	л	+
Eudia pavonia (Linnaeus, 1758)	п	л	л	л	л	л
Lasiocampa quercus (Linnaeus, 1758)	+	л	+
Laothoe amurensis (Staudinger, 1892)	л	л	+

Суббореальные виды на северной границе распространения

Fixsenia pruni (Linnaeus, 1758)	п	п
Limenitis populi (Linnaeus, 1758)	п	п	п
Argynnis paphia (Linnaeus, 1758)	п	п	п	н
Issoria lathonia (Linnaeus, 1758)	п
Fabriciana niobe (Linnaeus, 1758)	п	+
Clossiana dia (Linnaeus, 1767)	п	н
Hyponephele lycaon (Rottemburg, 1775)	п	н
Pyrgus serratulae (Rambur, [1839])	п	н
Thymelicus sylvestris (Poda, 1761)	п	п
Lemonia taraxaci ([Denis et Schiffermüller], 1775)	п	п
Poecilocampa populi (Linnaeus, 1758)	п
Euthrix potatoria (Linnaeus, 1758)	п
Gastropacha quercifolia (Linnaeus, 1758)	+	+
G.populifolia ([Denis et Schiffermüller], 1775)	+
Odonestis pruni (Linnaeus, 1758)	+
Tyria jacobaea (Linnaeus, 1758)	+
Coscinia cribaria (Linnaeus, 1758)	+
Epicallia villica (Linnaeus, 1758)	п
Epatolnis lucifera ([Denis et Schiffermüller], 1775))	+

Супернеобионты

Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758)	н	н
Lycaena dispar (Hawotrh, 1803)	н	н
Pontia daplidice (Linnaeus, 1758)	п	н	+++
Cupido argiades (Pallas, 1771)	н	н
Glaucopsyche alexis (Poda)	н	н
Limenitis camilla (Linnaeus, 1764)	н	+
Lopinga achine (Scopoli, 1763)	н
Sphinx ligustri (Linnaeus, 1758)	н	н
Stauropus fagi (Linnaeus, 1758)		+

Окончание таблицы

Категория, вид	Зональное распределение
	ют	срт	ст	кст	лтн	ютн
Eversmannia exornata (Eversmann, 1837)	н	н

Сезонные мигранты

Colias crocea (Geofrfroy, 1785)	++	++
C. myrmidone (Esper, [1781])	п	+
Apatura ilia ([Denis et Schiffermüller], 1775)	++	+
Apatura iris (Linnaeus, 1758)	++	+
Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758)	+	+
N. vaualbum ([Denis et Schiffermüller], 1775)	+	+
Nymphalis io (Linnaeus, 1758)	+++	+++
Melanargia russiae (Pallas, 1777)	+	+

Условные обозначения: ют – южная тайга, срт – средняя тайга, ст – северная тайга, кст – крайнесеверная тайга, п – прерывистое (мозаичное) распространение в периферическом «кружеве» ареала, л – географические популяционные изоляты (эксклавы), малочисленные локальные популяции, н – временные популяции эфемеробионтов и новейшие популяционные группировки эпекобионтов и колонобионтов, + – единичные встречи особей с неясным статусом обитания; ++ – нерегулярные залеты немногочисленных особей, +++ – регулярные сезонные миграции.

Другим интересным «реликтом» голоценовых потеплений является трансевразиатская медведица Rhyparia purpurata . Первые сведения o ее находке на Полярном Урале содержались в дневниковых записях К.Ф. Седых 70-х гг. XX в., но не были опубликованы, т.к. считались ошибочными. Однако в 2007 г. авторы статьи обнаружили этот суббореальный вид в Полярном Предуралье (оз. Пагаты, 62.75° с.ш., 55.82° в.д.), таким образом подтвердив его «осколочное» распределение в гипоарктиче-ской зоне. На остальной территории европейского Северо-Востока России этот вид обнаружен лишь в двух локалитетах в подзоне южной тайги: с. Объ-ячево, 60.32° с.ш., 49.61° в.д., с. Летка, 59.60° с.ш., 49.42° в.д. [Татаринов, Седых, Долгин, 2003]. Литературные указания на нахождение медведицы Rh. purpurata в Кировской обл. относятся к началу XX в. в подзоне смешанных хвойношироколиственных лесов, ~ 57° с.ш. [Круликов-ский, 1909].

Примерно у 30% видов фауны высших чешуекрылых европейского Северо-Востока России ареальные зоны прерывистого распространения и периодического вымирания [терминология по: Городков, 1986] охватывают всю полосу таежных лесов, а у некоторых еще лесотундру и южную тундру. Они формируют суббореальную компоненту ландшафтно-зональной структуры фауны, так как их зона экологического оптимума лежит, преимущественно, в пределах соответствующего географического пояса. С позиции ареалогической типологии это температные, субаркто-температные и даже субаркто-температно-субтропические виды [Татаринов, 2016, Татаринов, Кулакова, 2018], что позволяет эту многочисленную плеяду чешуекрылых здесь вынести за скобки и обсуждать их географическое распространение и ландшафтнозональное распределение в отдельной работе. Ис- ключение сделаем лишь для нескольких видов, характер ландшафтно-зонального и биотопического распределения которых, а именно стенотопность, нетипичный или ярко выраженный азональный биопреферендум, крайняя инсуляризация и малая численность популяционных группировок, отсутствие постоянного потока мигрантов из областей пополнения, позволяет условно считать их региональными субборельными «реликтами». На крупномасштабных картах распространение этих чешуекрылых обычно указывается как сплошное, хотя на изучаемой территории оно является мозаичным. Характерным примером может служить распределение червонца Lycaena phlaeas, ареал которого охватывает огромную территорию от тропических областей до Арктики включительно. Тем не менее, в таежной зоне европейского Северо-Востока России в настоящее время известно лишь около десятка малочисленных локальных популяций вида [Татаринов, 2016]. Примечательно, что в гипоарктической зоне встречаемость и обилие червонца заметно выше, здесь он заселяет интразо-нальные местообитания, преимущественно в долинах крупных рек. Сходным распределением характеризуется и голубянка Cupido minimus, которую также чаще можно встретить в заполярных и приполярных областях Урала. В таежной зоне северо-востока Русской равнины она является петробион-том, локально заселяющим разнотравные бечевники на речных галечниках, мелкотравные луговины в местах выхода коренных пород на берегах рек Тиманского кряжа, Северных Увалов и Северного Приуралья. В последние десятилетия наблюдается повышение численности и встречаемости вида на рудеральных участках антропогенного происхождения. Например, в северной части Приполярного Урала (территория национального парка «Югыд ва») ранее обитал на каменистых берегах р. Ко- жим, Балбанью, Лимбекою, сейчас он стал обычен на обочинах грунтовых автомобильных дорог, отвалах и карьерах, оставшихся после горнорудных работ. Связь суббореальных видов с каменистыми, меловыми местообитаниями за пределами основного ареала хорошо известна, однако единого мнения относительно ее природы среди исследователей пока нет [Литвинов, 1902; Кулиев, 1980; Болотов, 2004; и др.].

Пеструшка Neptis rivularis зарегистрирована в настоящее время в 25 локалитетах Республики Коми [Татаринов, 2016]. В равнинных районах самые северные находки вида сделаны на границе подзон средней и северной тайги (окрестности г. Ухты, 63.58° с.ш., 53.63° в.д.), в 1994 г. одна особь была визуально зафиксирована А.Г. Татариновым на восточном макросклоне Полярного Урала в интра-зональном травянистом ивняке в долине р. Собь, 66.91° с.ш., 65.74° в.д. [Татаринов, Долгин, 1999]. В 2019 г. два самца были обнаружены О.И. Кулаковой в приручьевом травянистом ивняке горнолесного пояса Приполярного Урала (национальный парк «Югыдва», 65.34° с.ш., 60.73° в.д.). Повсеместно в регионе она встречается в крайне низкой численности, обычно единичными экземплярами, поэтому удовлетворительно описать обилие, структуру и ландшафтно-биотопическое распределение локальных популяций пока не представляется возможным.

Шашечница Euphydrya intermedia ранее была известна по пяти единичным находкам в подзоне средней тайги Республики Коми [Седых, 1977; Татаринов, 2016; Татаринов, Кулакова, 2018], а в соседних Кировской, Вологодской и Архангельской обл. не отмечена. В 2019 г. в горно-лесном поясе Приполярного Урала (подзона крайнесеверной тайги, территория национального парка «Югы-два», 65.34° с.ш., 60.73° в.д.) была обнаружена многочисленная локальная популяция вида.

Очень своеобразное территориальное размещение на европейском Северо-Востоке России имеют павлиноглазка Saturnia pavonia и коконопряд Lasocampa quercus . В основной, суббореальной части своих ареалов, эти виды связаны, преимущественно, с лиственными лесными и опушечными местообитаниями. В таежной зоне ( S. pavonia еще в лесотундре и южной тундре) обитают исключительно на сфагновых болотах и развиваются на вересковых растениях, а лесных насаждений они здесь избегают.

К категории условных суббореальных «реликтов» региональной лепидоптерофауны мы склонны также причислять голубянок Thecla betulae, Cu-pido alcetas, бархатниц Pararge aegeria, Lasiomma-ta maera, у которых в подзонах южной и средней тайги Русской равнины и Северного Предуралья обнаружены локальные и очень малочисленные популяции.

У значительного числа видов чешуекрылых в южной тайге находится зона прерывистого распространения, постепенно переходящая к широтному отрезку р. Вычегды (~ 62° с.ш.), в зону периодического вымирания. Здесь эти чешуекрылые (в нашем обзоре выделены 18 видов) имеют локальное распределение и очень малочисленны. Тем не менее, в период наших наблюдений многие из них значительно расширили свой ареал на север за счет сети антропогенных местообитаний. Связь с антропогенными условиями является мощным фактором расширения северных пределов распространения наземных животных [Чернов, 1975]. Очень значительно опосредованное антропогенное влияние на пространственную организацию лепи-доптерофауны, которое проявляется через факторы георазнообразия. Агроценозы, рудеральные участки и прочие антропогенно трансформированные природные сообщества значительно расширяют в таежной зоне площади и спектр местообитаний и способствуют скорому закреплению суббореальных видов в новых локалитетах. Самое большое влияние на пространственное варьирование таксономического разнообразия чешуекрылых в регионе в настоящее время оказывают линейные хозяйственные сооружения и коммуникации (ж.-д. магистраль, нефте-, газопроводы, ЛЭП, автомобильные трассы), которые почти в меридиональном направлении пересекают регион, кроме того, практически вся территория изрезана проселочными и второстепенными грунтовыми и лесовозными дорогами, а на Крайнем Севере ‒ вездеходными летними проходами и зимниками. Данные объекты обязательно сопровождаются на местности цепочкой открытых местообитаний опушечно-лесного, редколесного, лугового, рудерального облика, в зоне тундры ‒ травянистыми ивняками и лугоподобными ассоциациями интразонального типа. Аналогично речным долинам, они выполняют функцию квазиприродных коридоров, по которым бабочки расселяются из других, как правило, южных областей.

Важнейшим антропогенным фактором георазнообразия, влияющим на пространственную организацию чешуекрылых и распространение суббореальных видов в таежной зоне, выступает масштабная трансформация коренных лесных насаждений в результате промышленных лесозаготовок. К концу XX в. сплошной покров из хвойных лесов на плакорах в таежной зоне региона сменился перемежающимися местообитаниями опушечнолесного, редколесного типов, производными луговыми ассоциациями, кустарниковыми и древесными насаждениями на разных стадиях восстановительных сукцессий. Прежде непреодолимые для суббореальных чешуекрылых водоразделы стали частично пригодными для их обитания и расселения, в результате граница прерывистого распространения многих видов значительно и относительно быстро продвинулась на север региона. Если линейные технические и промышленные сооружения играют роль квазиприродных коридоров, по которым расселяются виды, то вторичные мелколиственные и смешанные леса, окруженные сетью опушечно-лесных и луговых местообитаний, служат своего рода плацдармами, на которых закрепляются популяционные группировки суббореальных видов.

Именно благодаря перечисленным антропогенным факторам георазнообразия в последние десятилетия начали быстро расширять свои ареалы на север такие виды, как ленточник Limenitis populi , перламутровки Argynnis paphia , Issoria lathonia, Clossiana dia, бархатница Hyponephele lycaon , толстоголовка Pyrgus serratulae и др. В настоящее время широтную компоненту их ареала уже вполне допустимо именовать температной.

В особую группу мы склонны выделять 8 видов суббореальных чешуекрылых, которые в процессе продвижения на север по антропогенным местообитаниям проникли в таежную зону буквально в последние10‒15 лет, поэтому могут обоснованно считаться региональными супернеобионтами. Характерной особенностью их территориального размещения является тесная связь с населенными пунктами, в черте которых они образовали временные и даже постоянные популяционные группировки, перейдя в категорию эпекобионтых и ко-лонобионтых адвентивных видов. Подробные сведения по данной теме сдержатся в наших специальных статьях [Кулакова, Татаринов, 2019].

Последнюю группу суббореальных видов лепи-доптерофауны европейского Северо-Востока России формируют сезонные мигранты. Среди них можно выделить виды, регулярно совершающие миграции в летний период и время от времени дающие в регионе вспышки массового размножения. Это нимфалиды Vanessa atalanta , V. cardui , известные своими эпическими трансконтинентальными перелетами, а также Nymphalis io , N. polychloros, N. vaualbum. Периодические залёты в южную и среднюю тайгу наблюдаются у желтушек Colias crocea , C. myrmidone , переливниц Apatura iris , A. ilia . Увеличение частоты встреч и численности локальных группировок позволяют предполагать, что в ближайшие годы данные виды освоят антропогенные местообитания и перейдут в категорию супернеобионтов таежной зоны.

Заключение

Видовой состав и территориальное распределение суббореальных чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России в целом подтверждают те- зис о том, что географическое разнообразие региональной лепидоптерофауны является результатом ее поэтапного и разнонаправленного генезиса в позднеледниковье, голоцене и современных природно-климатических условиях. Суббореальный комплекс чешуекрылых неоднороден по происхождению: образующие его виды проникли на изучаемую территорию в разное время и под влиянием различных внешних факторов. «Реликтовое» распределение, связанное с глобальными климатическими колебаниями в голоцене, более-менее ясно прослеживается лишь у немногих видов. Подавляющее большинство представителей суббореальной лепидоптерофауны проникли и успешно осваивают гипоаркто-бореальные условия Русской равнины и Урала за счет влияния антропогенных факторов георазнообразия в новейший исторический период (последние 70‒100 лет).

Будущие перспективы усиления суббореальной группировки чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России кажутся большими и ближними. В настоящее время превалирует южный вектор миграции видов, который полностью определяется антропогенной трансформацией ландшафтов и природных сообществ. Она значительно расширяет спектр и площади местообитаний супернеобион-тов и сезонных мигрантов на таежных водоразделах, способствует активному освоению ими новых территорий и в итоге нивелирует различия в их хорологии на северных рубежах распространения.

Работа выполнена в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН в рамках государственного задания по теме «Распространение, систематика и пространственная организация фауны и населения наземных и водных животных таежных и тундровых ландшафтов и экосистем европейского Северо-Востока России», № гос. регистрации АААА-А17-117112850235-2.