Сукцессии растительности зональных экосистем: сравнительно-географический анализ, значение для сохранения и восстановления биоразнообразия

Рекомендуя использование результатов исследований сукцессий зональной растительности для обоснования мер по сохранению биоразнообразия и восстановлению нарушенных экосистем, мы обращаем внимание на следующие позиции.

• 1 .    В отличие от относительно целостных образований - видов, эволюционный тренд которых направлен на повышение устойчивости эволюционирующей системы и сужение «норм реакции» на внешние факторы, - у сукцессионных систем главное – поддержание разнообразия состояний элементарных структур ландшафта во времени (эпифаций, в представлениях В.Б. Сочавы) и их биоты. Благодаря функционированию сукцессионных систем сохраняется глобальное, региональное и локальное биоразнообразие. То есть в основе их эволюционного тренда (филоценогенеза) – наличие факторов, способствующих проявлению во времени и пространстве первичных и вторичных сукцессий, их пионерных, производных и климаксных стадий.

• 2 .    Значительное количество утрат биоразнообразия на особо охраняемых природных территориях (а именно на них ведется мониторинг биоразнообразия и можно оценить потери и «приобретения») в последние десятилетия связаны с развитием резерватогенных сукцессий, которые в ряде случаев возникают из-за ориентирования заповедного режима на сохранение/восстановление исходной климаксной (зональной) растительности. В итоге рекомендаций, что делать с теми охраняемыми видами растений и животных, которые характерны для ранних и средних стадий сукцессии в заповедниках, ни в законодательстве, ни в нормативных документах по охране природы рекомендаций нет.

Человек способен либо «блокировать» климакс (за счет смены доминантов заключительных стадий сукцессии, частоты воздействий и пр.), либо создавать новые экотопы и климатопы для реализации других рядов и серий сукцессии, тем самым, расширяя или сужая состав флористического [3] и фаунистического комплексов, формируя новые границы видовых ареалов, смещая биогеографические рубежи [8].

Важно, что в новых, создаваемых человеком, условиях пространственные перестройки также осуществляются по законам эволюции, т.к. преимущества получают состояния ландшафта (его фаций), которые эффективнее, с меньшими потерями осуществляют биологический круговорот и регуляцию энергетических потоков [1]. «Вытеснение» менее эффективных ландшафтов осуществляется через изменения экологических ниш биоты и разрушение исходной (исторически обусловленной) сопряженности слагающих ее видов растений. Аналогичным образом в прошлом происходи-

ли «биогеографические кризисы», связанные с климатическими изменениями – дестабилизация в «закрытой» экосистеме начиналась благодаря возникновению несоответствия «нормы реакции» организмов современной среде и «каскадного эффекта» изменений – нарушению связей видов между собой, их взаимодействия со средой и с биотическими потоками межэкосистемного обмена. Поэтому главное в сохранении биоразнообразия, наряду с сохранением ландшафтного и биотопического разнообразия, сохранение самой сукцессионной изменчивости растительности - эндо- и экзогенеза .

Постепенно по мере старения нашей заповедной системы подходят сроки восстановления нарушенных экосистем, вошедших ранее в состав тех или иных ООПТ – зарастают лесом крупные лесные поляны, в т.ч. остепненные, развивается вторичные леса на ранее косимых сырых лугах с обилием редких орхидных. В субальпийском поясе гор после сокращения пастбищных нагрузок исчезают уникальные по видовому богатству луга. «Острова» луговых степей в условиях мезофилизации постепенно зарастают кустарниками, деревьями и замещаются вейничниками. Созданные ради сохранения древнерусского лесо-полевого ландшафта с высоким уровнем биоразнообразия (сочетание лесных и луговых суходольных экосистем) заповедники зарастают лесом.

Наши исследования в Воронежском заповеднике [10], повторившие в 1965 и 1985 гг. геоботани- ческие описания на строго маркированных пробных площадях 1930-х годов показали четкую сходимость точек на ординационных полях, т.е. сокращение разнообразия экологических условий, а, следовательно, и биоразнообразия, благодаря восстановлению зональной растительности (в данном случае - дубрав). Аналогичная картина, но в отношении еловых лесов, была выявлена в Валдайском национальном парке.

Какие общие закономерности протекания сукцессий необходимо знать тем, кто ставит задачу сохранения и восстановления биоразнообразия? Остановимся на наиболее важных и значимых для практиков охраны природы, выявленных нами в процессе многолетних полевых исследований сукцессий на хроно-хорологических рядах и пробных площадках: в тундрах [5], темнохвойных [6] и широколиственных [10] лесах, степях [8], пустынях [9] и высокогорьях [7].

Продолжительность становления и восстановления зональной растительности. Она колеблется от 25 (100)-200 до 3000-3500 лет в зависимости от «удаленности» состояния исходного экотопа от «локального» оптимума на физическом и химическом градиентах среды, а также от характерного времени онтогенеза эдификаторов климаксных стадий, сроков достижения ими периода плодоношения и способности к формированию полночленных (по составу и разнообразию жизненных форм) сообществ с разновозрастными популяциями. На скорость первичной и вторичной сукцессии оказывает разновременная масштабность стока и эмиссии углерода в биоте (несколько лет - столетия) и почве (сотни и первые тысячи лет). Обычны случаи, когда вторичная сукцессия замедляется или даже блокируется из-за дефицита семян пионерных стадий (районы нового освоения в Арктике и Субарктике), частоты «оборота огня» (смена вторичных сосняков ельниками или дубравами), инвазиями чужеродных видов (некоторые степные залежи, сообщества макрофитов пресных мелководий) и пр.

Стадийность сукцессий. Количество выявляемых стадий (по смене доминантов, жизненных форм и пр.) меняется от 2-3 до 5-6 с максимумом в зональных лесах. Их последовательность (от пионерных стадий через производные к климаксу) имеет четкую зональную и провинциальную специфику, связанную с особенностями структуры сукцессионной системы (наличием зонально-обусловленных рядов и серий). Нарушение характера стадийности и последовательности сукцессий в процессе хозйственной деятельности приводит к формированию антропогенных субклимаксов и дисклимаксов, возникновение которых связано с редукцией терминальных состояний растительности, дефицитом видов для формирования заключительных стадий сукцессии (например, для степных островов в аграрном ландшафте), а также с увеличением частоты нарушений растительных сообществ. Интересно, что редукция демутационного процесса на степных залежах, отмечаемая нами, наблюдается практически повсеместно в границах ареала Евразийских степей [4].

Роль и место внешних и внутренних факторов динамики . При изучении сукцессий расти -тельности выявляется, что роль автохтонных процессов растет по мере развития сукцессии темнохвойных лесов и субарктических южных тундр, а аллохтонных процессов - в полярных пустынях, арктических тундрах и пустынях. Эти закономерности важны для определения стратегии территориальной охраны зональной растительности и выбора методов стимулирования ее восстановления.

Преемственность флоры в процессе сукцессии. Она наиболее высокая в сукцессиях безлесных фитоценозов (особенно в тундрах, степях и пустынях). В сукцессионную систему включена практически вся локальная флора, в т.ч. ее адвентивная составляющая и многие инвазийные виды, но непосредственно в плакорных условиях состав флоры редко превышает 30-50 % от суммарного числа видов. В сложении ранних стадий вторичных сукцессий степей, широколиственных лесов и южной тайги заметную роль могут играть чужеродные виды, а в горах нами выявлялись случаи внедрения видов альпийского и субальпийского поясов в сукцессионные системы лесного пояса для формирования ранних стадий сукцессии. Имеющие наиболее высокий уровень разнообразия предклимаксные стадии имеют высокий коэффициент флористической общности, как с производными, так и с климакс-ными стадиями. «Пик» флористического разнообразия в сукцессиях зональной растительности отмечался нами: на ранних стадиях - в арктических тундрах и пустынях, на средних - в темнохвойной тайге, на заключительных, в т.ч. предклимаксных -в широколиственных лесах, степях и субальпийских и альпийских сообществах. Преемственность флоры в сукцессиях тундр обеспечивается во многом споровыми растениями, 60-70 % которых сохраняются от средних стадий в климаксе. В еловых лесах климаксная стадия включает лишь 20-30 % видов растений предклимаксной стадии и только 35 % флоры второй стадии (длительно-производных лесов).

Продуктивность растительности разных стадий сукцессии. Как уже отмечалось, скорости и характер сукцессий зональной растительности во многом определяется биологическим круговоротом и динамикой углерода в фитомассе и почве [6]. М.А. Глазовская [2] показала, что подстилка и цикличность ее разложения имеет временной масштаб от года (степи, прерии) до десятилетий (тундра, тайга). Следующий резервуар хранения и трансформации углерода - растительность (от годов до столетий). Далее известно, что возраст гумуса гуминовых кислот в гумусовом горизонте почв - несколько сотен и тысяча лет, в иллювиальном и метаморфическом горизонте - 3,5-5,0 тыс. лет, а в переходном горизонте ВС и в горизонте С (до 150 см)

- 8,0-11,0 тыс. лет. В итоге педосферный цикл по С14-датировкам охватывает 10-12 тыс. лет (фактически весь голоцен). Сукцессии растительности -процесс, охватывающий продукционно-деструкционные процессы именно в почве, в горизонтах А и В (ниже - это уже геологический процесс), т.е. его временные рамки не превышают 3,55,0 тыс. лет. Максимальные значения продукции фитомассы отмечаются на ранних стадиях сукцессии - в зонах темнохвойных лесов и степей, на средних - в светлохвойных и широколиственных лесах и пустынях, на заключительных - в арктических тундрах. Запасы фитомассы обычно максимальны на близких к климаксу стадиях в южной тайге, хвойно-широколиственных и широколиственных лесах или в климаксном состоянии - светлохвойные леса, тундры и пустыни.

Средообразующая роль биоты. Средообразующая деятельность биоты - главная движущая сила сукцессии. Трансформация экотопа в процессе сукцессии наиболее высокая в лесах и степях, хотя по степени изменения исходных физических параметров почв выделяются тундры (за счет трансформации криогенных процессов и глубины протаивания мерзлоты). Роль животных-фитофагов в сукцессиях зональной растительности определяется, с одной стороны, стимулированием смен на средних и близких к климаксу стадиях (дикий северный олень и лемминги - в тундре, лось и грызу-ны-зеленояды - в лесах, сайгак, джейран, песчанки, суслики, сурок - в сухих степях и пустынях), а с другой - поддерживанием относительно равновесного состояния на терминальной стадии развития растительности (насекомые-обитатели крон, белка, грызуны-семенояды - в тайге и широколиственных лесах). Нами выявлено, что в локальных зональных фаунах млекопитающих-фитофагов значительное количество видов связано трофически с дигрессивными субэдификаторами - растениями, играющими ведущую средообразующую роль на ранних и средних стадиях сукцессии. Это позволяет говорить об их ведущей роли в стимулировании сукцессии и важности сохранения фаунистического разнообразия для поддержания разнообразия флоры.

Возникновение новых зональных черт вторичных сукцессий. С возрастанием роли антропогенных факторов в современной динамике растительности и расширением площадей, занятых нарушенной вторичной растительностью выявляются отклонения в характере вторичных сукцессий. Во-первых, расширяется спектр видов, участвующих в сложении пионерных стадий сукцессии - за счет видов-интродуцентов (особенно в районах нового освоения в тундрах и северной тайге), выхода на плакор растений интразональных местообитаний, снижения границ распространения в горах и пр. Во-вторых, расширяется состав сообществ, формирующих начальные и средние стадии сукцессий. По мере роста площадей нарушений или, наоборот, изменения режима использования земель (в случае с забрасыванием аграрных земель и формированием территорий, занятых залежами) меняются ареалы серийной растительности (например, движение производной сухостепной и полупустынной растительности на север, формирование очагов «остеп-нения» на землях, ранее занятых полупустынными комплексами; распространение в тундровой зоне злаковых сообществ и пр.). В-третьих, возникает дефицит флоры для формирования средних и заключительных стадий сукцессий, что связано с увеличением размеров нарушений, «островизаци-ей» зональной растительности (например, степной и широколиственных лесов), с ростом частоты и глубины нарушений. Это приводит к блокированию сукцессий, исчезновению собственно кли-максной растительности на значительных пространствах и доминированию антропогенных субклимаксов и дисклимаксов. В-четвертых, увеличиваются сроки и скорости восстановления зональной растительности после нарушений и продолжительность отдельных стадий.

Характер выявляемых изменений приобретает черты антропогенных эволюционных преобразований, т.к. они наследуются и воспроизводятся, закрепляясь в сукцессионной системе (ее рядах и сериях) за счет внедрения в них новых видов и ассоциаций, обретения видами нового сукцессионного статуса, изменения параметров их средообразующей деятельности. Из этого следует, что задачи сохранения и восстановления биоразнообразия должны ориентироваться на новую ситуацию, например, учитывать формирующуюся зональную специфику антропогенных сукцессий. Так, в тундровой зоне, практически все рекультивированные участки заболачиваются или сохраняются на луговой стадии, не характерной для демутационных рядов тундр. Сокращение сроков «оборота огня» в таежных лесах приводят не только к доминированию на значительных пространствах пирогенных субклимаксов, но и по системе обратных связей - к изменению регионального климата, динамики мерзлоты, продуктивности леса и биогеографическим перестройкам. Изменения в ходе постагро-генных сукцессий степной растительности и дефицит растений климаксных сообществ привели к задержкам восстановления (увеличению сроков сорно-бурьянных стадий) и, местами, блокированию залежной сукцессии на ранней и средней стадиях. В высокогорьях, многие изменения в восстановительных сукцессиях возникли, в том числе и в связи с ослаблением пастбищной нагрузки, поддерживающей баланс видов определенных жизненных форм и в целом видовое богатство субальпийских и альпийских сообществ.