Сукцессионные системы бореальных лесов европейской России

емкость местообитания, достигает максимума биологическое разнообразие.

Сукцессионное состояние лесных экосистем мы оцениваем по ведущим индикаторным признакам: 1. полночленности онтогенетических спектров популяций деревьев разных видов; 2. сформирован-ности системы микроместообитаний, развивающихся в процессе жизни и смерти деревьев: подкроновых пространств и элементов ветровальнопочвенных комплексов (ВПК): бугров, западин и валежин разных стадий преобразования; 3. полноте представленности региональной биоты. Более детально набор параметров растительного и почвенного покрова, характеризующих разные стадии сукцессий, опубликован [4, 5, 7].

Бореальные леса Европейской России представлены множеством сукцессивных экосистем, которые мы разделили на следующие типы.

Первый тип – по мере развития экосистемы полностью реализуются все названные индикаторные признаки в ходе полноценной аутогенной сукцессии (первичной или вторичной). Это пирогенные и послерубочные сукцессии; их этапы подробно охарактеризованы [4,7].

Второй тип - по мере развития экосистемы полностью реализуются только первые два индикаторных признака. Причина этого - крупные разрывы в ареалах ключевых и подчиненных видов из-за нарушений лесного покрова. В результате по завершению сукцессий региональная биота представлена лишь частично. Обычные ситуации: не-полночленность древесной синузии из-за отсутствия деревьев разных видов, истребленных при хозяйственной деятельности, неполночленность почвенной биоты из-за отсутствия дождевых червей, уничтоженных в массовых пожарах [3, 5]. Тип назван неполноценной аутогенной сукцессией . Его необходимо выделять, ибо неполноценность биоты не позволяет полностью реализовать экосистемные функции лесов. Кроме того, выявление полного набора видов, по экологическим свойствам способных существовать на данной территории, но уничтожены предшествующими воздействиями, нужно для определения статуса особо охраняемых природных территорий и моделирования полноценных аутогенных сукцессий.

Многолетние исследования лесов Европейской России показали, что найти рефугиумы, где экоси- стемы спонтанно разваются в течение нескольких (3-5 и более) поколений деревьев позднесукцессионных видов, очень сложно [4, 7]. Поэтому в отечественной литературе недостаточно полно описаны аутогенные сукцессии. Однако значимость таких исследований очевидна; они - необходимая основа разработки методов оценки реализации экосистемных функций лесами разного сукцессионного статуса.

Третий тип – развитие экосистемы периодически возвращается на «исходную» позицию чаще всего после изымания продукции. В лесах это неоднократные рубки, низовые пожары и пр. Перманентное прохождение экосистемой ранних сукцессионных этапов названо аллогенной сукцессией [6] или аллогенным развитием . Неоднократное «возвращение» экосистем на «начальную стадию развития» обусловливает их деградацию. Наиболее четко это показано в исследованиях, посвященных многократному использованию одних и тех же лесных экосистем в циклах подсечно-огневого земледелия (обзор см.: [3]. Для оценки полноты реализации экосистемных функций в ходе аллогенного развития необходимы исследования аутогенных сукцессий как эталонных процессов.

Четвертый тип – в ходе развития экосистемы реализуется только первый индикаторный признак. Ситуация возникает, когда предшествующие антропогенные воздействия настолько сильно меняют экотоп и биотоп, что деревья, обитающие на этой территории, не могут осуществлять одну из основных средопреобразующих функций – формировать гетерогенную среду при образовании ВПК. Из-за поражения грибами ломаются стволы деревьев, формируются пни-обломы и валеж, а педотурбаций не происходит: западины и бугры не образуются.

Важно, что только постоянные педотурбации в лесных экосистемах, непрерывно формируя новые местообитания, дают возможность разным членам биоты, в том числе и деревьям разных видов, поддерживать устойчивые потоки поколений. Отсутствие педотурбаций нарушает согласованность развития древесной синузии и других членов биоты; часть древесных видов перестает возобновляться или возобновляется эпизодически. Кроме того, значительно сокращается альфа-разнообразие синузий напочвенного покрова, и тормозятся процессы почвообразования. Такое состояние экосистем мы называем квазистационарным состоянием . Длительность его может быть равна длительности жизни многих поколений деревьев, а изменения могут происходить со скоростью, не регистрируемой имеющимися методами.

На основе исследований верховий р. Печоры (Печоро-Илычский заповедник) описаны разные варианты квазистационарного состояния экосистем темнохвойных лесов, сформировавшихся после крупных нарушений (верховые пожары, массовые ветровалы) и существующих в спонтанном режиме последние 500 и более лет. Методология и методы исследования, характеристика растительности, почв и некоторых параметров почвенной биоты верховий реки Печоры приведена в серии публикаций [1, 2, 5, 9, 11]. Исследования показали, что квазистационарное состояние характерно для типичных в бореальной полосе сфагновых и зеленомошных лесов , и для редких - крупнопапоротниковых лесов. Сопоставление значений индикаторных признаков разных вариантов квазистационар-ных экосистем и экосистем высокотравных лесов, где нет следов нарушений, позволило выявит их существенные различия (табл. 1 -3).

Таблица 1 . Онтогенетический состав ценопопуляций деревьев разных видов в основных типах растительных сообществ темнохвойных среднетаежных лесов верховий р. Печоры (число особей/га)

Примечание: Po - Picea obovata , As - Abies sibirica , Ps - Pinus sibirica , Bp - Betula pubesсens .

Древостои всех исследованных сообществ абсолютно разновозрастны. Онтогенетические спектры ценопопуляций разных видов деревьев показали устойчивый поток поколений основных средопре-образователей: Picea obovata и Abies sibirica во всех сообществах (табл. 1). Регрессивные или фрагментарные ценопопуляции Betula pubesсens и Pinus sibirica говорят о возможности выпадения этих видов из древостоя. Вероятно, большая длительность генеративного периода дает возможность эпизодически приживаться подросту этих видов при локальных нарушениях. Исследования биологии видов и организации локальных популяций на территории модельного массива в целом позволит более четко прогнозировать развитие ценопопуля-ций в каждом типе леса.

Бедные и кислые почвы хвощово-сфагновых сообществ с застойным увлажнением и отсутствие педотурбаций обусловили минимальный уровень видового и эколого-ценотического - ЭЦГ разнообразия (табл. 2). Одновременно господство в напочвенном покрове по фитомассе сфагновых мхов, минимальная фитомасса сосудистых растений в целом и минимальная фитомасса опада (табл. 3) определили низкий уровень почвенного богатства экосистем [9]. Отсюда - низкий уровень энергетических процессов и невозможность полной реализации экосистемных функций.

Учитывая огромные площади сфагновых лесов на анализируемой территории и застойное увлажнение, обусловленное уничтожением лесов, мы предполагаем два пути их развития: длительное дальнейшее пребывание в квазистационарном состоянии или превращение в сфагновые болота при усилении застойного увлажнения. Более богатые и относительно хорошо дренированные почвы чернично-зеленомошных сообществ, а также эпизодически возникающие педотурбации определяют более высокий уровень видового и ЭЦГ разнообра- зия, чем в хвощово-сфагновых сообществах (табл. 2). Одновременно в них на порядок больше, чем в сфагновых сообществах, фитомасса сосудистых растений и в несколько раз – фитомасса мхов; в несколько раз больше фитомасса годичного опада сосудистых растений (табл. 3). Значительное разнообразие чернично-зеленомошных лесов по указанным признакам позволяет предположить три пути их развития. При отсутствии педотурбаций эти леса на протяжении нескольких поколений деревьев будут пребывать в квазистационарном состоянии. В местах контакта со сфагновыми лесами при усилении застойного увлажнения – трансформироваться в сфагновые леса. При усилении педо-турбаций в зонах контакта с высокотравными лесами – трансформироваться в высокотравные леса, которые на анализируемой территории отличаются максимальным видовым и ЭЦГ разнообразием сосудистых растений и мхов, максимальной фитомассой сосудистых растений в целом и максимальной фитомассой ежегодного опада, определяющего высокий питательный режим буроземов под высокотравными лесами.

Таблица 2 . Альфа-разнообразие в основных типах растительных сообществ темнохвойных среднетаежных лесов верховий р. Печоры

Примечание: ВБ (видовое богатство) – общее число видов в сообществе; ВН (видовая насыщенность) – число видов на 100м2.

Таблица 3 . Фитомасса напочвенного покрова в основных типах растительных сообществ темнохвойных среднетаежных лесов верховий р. Печоры

Третий вариант квазистационарного состояния – крупнопапоротниковые сообщества – занимают большие по площади дренированные участки в верхних частях склонов. Для них характерно низкое видовое и ЭЦГ разнообразие (табл. 2), которое сочетается с максимальной фитомассой сосудистых растений по сравнению со всеми остальными со- обществами, с максимальной фитомассой подземных органов (Табл.3). В напочвенном покрове абсолютно доминирует крупный папоротник – Dryopteris dilatata, с высотой ваий до 100-150 см и покрытием 90-100 %. Возраст корневищ – 190 и более лет. Этот тот вид составляет более 90 % в надземной и подземной фитомассе крупнопапорот- никовых сообществ, что определяет минимальный уровень видового разнообразия крупнопапоротниковых сообществ.

Несмотря на наличие педотурбаций, возобновления деревьев на элементах ВПК практически нет: западины и валежины быстро покрываются опадом вайи, который препятствует развитию проростков деревьев, а пересыхающий и осыпающийся субстрат бугров также не представляет благоприятных условий для подроста. Возобновление осуществляется лишь по периферии крон деревьев, где прите-нение и опад хвои препятствует мощному развитию Dryopteris dilatata. Этим определяется формирование парцеллярной организации сообществ. По мере отмирания в скоплениях старых особей и появления новых площади, очертания и состав парцелл изменяется, поэтому структуру сообщества можно представить как динамическую систему парцелл, образованных деревьями разных видов и крупнопапоротниковых полян

Мы рассматриваем полученные результаты как предварительные и планируем выявить причины и время формирования сообществ в квазистационар-ном состоянии, углубленные исследования их экосистемных функций, а также оценку доли сообществ такого типа в бореальных лесах Европейской России.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 10-04-00355) и гранта Президента РФ (проект МК-2102.2012.4).