Суточная активность мелких млекопитающих на разных фазах популяционного цикла вида, доминирующего в сообществе

У красной полевки выделялись 3 половозрастные группы: взрослые самцы, взрослые самки и молодые особи. Так что все четыре переменные, используемые в лог-линейном анализе, имели по 3 градации. Параметры суточной активности этого вида показали недостоверное взаимодействие как с очередностью дней отлова (χ2=7,0, df=4, p=0,14), так и с изменениями половозрастного состава выборок (χ2=2,9, df=4, p=0,57). Зато активность красных полевок в течение суток значимо менялась в зависимости от фазы популяционной плотности рыжей полевки (χ2=10,2, df=4, p=0,04). Если использовать переменную «фазы популяционного цикла вида-доминанта» с двумя градациями, то есть объединить значения для средней и высокой плотности, то уровень значимости этого взаимодействия возрастает (χ2=9,9, df=2, p<0,01). Как и рыжие, красные полевки в период высокой и средней плотности популяции рыжей полевки попадают в ловушки в любое время суток с одинаковой частотой (с 22:00 до 10:00 ч – 0,49±0,06, с 10:00 до 16:00 – 0,28±0,05, с 16:00 до 22:00 ч – 0,23±0,05). Отличие от теоретически ожидаемых частот при условии равномерного распределения в соответствии с длиной выделяемых периодов суток недостоверно (χ2=0,6, df=2, p>0,70). При низкой плотности вида-доминанта пропорция вечерней активности (0,18±0,05) красной полевки уменьшена (p<0,03), еще в большей степени понижена (p<0,001) дневная активность (0,10±0,05) и повышена доля ночной и утренней активности (0,72±0,06). Отличие от теоретически ожидаемых частот (1:1:2) достоверно (χ2=15,2, df=2, p<0,001).

На примере полевки-экономки ( Microtus oeconomus ) – вида, доминирующего в многовидовом сообществе, было показано, что полевки существенно более активны в течение дня в годы высокой плотности популяции, чем при низкой плотности [8]. Доля дневной активности рыжей полевки – субдоминантного в этом сообществе вида – положительно коррелирована с плотностью доминирующего вида – полевки-экономки, а не с ее собственной плотностью [8]. В нашем случае бюджет суточной активности доминантного вида (рыжей полевки) и субдоминантного вида (красной полевки) также изменяется в зависимости от фазы популяционного цикла вида-доминанта: доля дневной активности уменьшается в годы низкой плотности. Степень доминирования рыжей полевки, рассчитанная по первым 3 дням отлова, наименьшая при низкой плотности (0,45, p<0,01) и сходная (p>0,10) при высокой (0,71) и средней (0,76). Доли красной полевки, малой лесной мыши и землероек в сообществе существенно (p<0,01) увеличиваются (в среднем до 0,22; 0,16; 0,10 соответственно) в годы низкой численности рыжей полевки. Следовательно, в нашем случае у субдоминантного вида – красной полевки – существует отрицательная связь между пропорцией дневной активности и ее долей в сообществе. Известно, что полевка-экономка более активна ночью во фрагментированных местообитаниях, чем в более однородных, и что степень синхронизации суточной активности особей в популяции выше в однородных местообитаниях, чем в фрагментированных [11]. Как показывает наш опыт, в условиях низкой плотности доминирующего вида особи популяции распределены по изучаемой территории более неоднородно, чем при более высокой плотности. Таким образом, в основе фазово-зависимых изменений суточной активности доминирующего и субдоминирующего в сообществе видов могут лежать существенные изменения пространственной структуры популяции, происходящие в ходе популяционного цикла доминирующего вида.

Для подчиненных компонентов изучаемого сообщества, таких, как малая лесная мышь, красно-серая полевка, представители родов серых полевок и землероек, фактор «фазы популяционного цикла рыжей полевки» не оказывает значимого влияния на изменчивость ритма суточной активности (0,13

2=32,3, df=1, p<0,001). Подобный характер активности по периодам суток обнаружен у представителей рода Sorex (с 22:00 до 10:00 ч – 0,72±0,06, с 10:00 до 16:00 – 0,12±0,04, с 16:00 до 22:00 ч – 0,16±0,05, χ²=11,1, df=2, p<0,01). Известно, что лесные мыши

Количество других представителей сообщества, пойманных в первые три дня отлова, в зависимости от времени суток и фазы популяционного цикла рыжей полевки

Таблица 2

Красно-серая полевка и представители рода Microtus попадают в ловушки в любое время суток с одинаковой частотой (с 22:00 до 10:00 ч – 0,61±0,09 и 0,56±0,07, с 10:00 до 16:00 – 0,18±0,07 и 0,20±0,05, с 16:00 до 22:00 ч – 0,21±0,08 и 0,24±0,06). Отличие от теоретически ожидаемого (2:1:1) распределения частот поимок по периодам суток при условии его равномерности недостоверно (χ2=1,4, df=2, p>0,50 и χ2=1,0, df=2, p>0,50). Доля красно-серой полевки в изучаемом сообществе значительно (p<0,01) выше (0,05) в периоды пиков, чем в другие фазы (<0,01) популяционного цикла вида-доминанта. Степень участия серых полевок в сообществе при разных фазах плотности рыжей полевки изменяется недостоверно (p>0,13). Для полевок полифазный тип суточной активности – наиболее встречаемый образец [13].

Заключение . Выявлены долговременные изменения характера суточной активности рыжей полевки (вида, доминирующего в изучаемом сообществе мелких млекопитающих), происходящие в ходе популяционных циклов. Синхронные изменения происходят в бюджете суточной активности субдоминантного вида – красной полевки. Для подчиненных компонентов изучаемого сообщества, к которым относятся малая лесная мышь, красно-серая полевка, представители родов серых полевок и землероек, долговременных изменений изучаемого показателя не обнаружено. Возможно, что установленные плотностно-зависимые изменения ритмов суточной активности связаны с изменениями пространственной структуры популяции, происходящими в ходе динамики численности.