Свето-температурная характеристика нетто-фотосинтеза ряда видов рода Lupinus L

характеристиках, являющихся результатом длительного периода жизнедеятельности растений, включающего широкую амплитуду влияния факторов среды, что не позволяет определить их дифференцированное воздействие на формирование конкретных функций и структур организма. Физиологические показатели используются гораздо реже, в то время как именно физиологическая пластичность организма во многом определяет выживание особи в экстремальных условиях внешней среды. К сожалению, имеющиеся по этим показателям литературные данные не всегда сравнимы между собой, так как или отсутствуют сведения о постановке и методике проведения опыта, или описание сопутствующих ему условий среды или фазы развития растений.

Возрастание роли экологических показателей в характеристике генотипа требует их перевода из качественного описания в количественное. Изучение влияния условий среды или ее взаимосвязанных составляющих факторов на биологические процессы растений, которые представляют еще более сложную многопараметрическую, изменяющуюся во времени, систему, в естественных природных условиях требует накопления большого количества данных и соответствующей их обработки. Однако и это в силу многих причин не обеспечивает в большинстве случаев получение достаточно четкого результата. Последнее стало возможным благодаря развитию фитотроники и разработке методики постановки и проведения многофакторных планируемых экспериментов.

М атериал и методика исследований . Целью работы было изучение влияния различной интенсивности света и температуры воздуха и почвы на нетто-фотосинтез интактных растений трех сортов разных видов люпина: узколистного (L. angustifolius L.) сорт Сидерат 38, белого (L. albus L.) сорт Гамма и желтого (L. luteus L.) сорт Брянский 17 на ранних фазах их развития в регулируемых условиях внешней среды, в многофакторном планируемом эксперименте для определения их экологофизиологической характеристики.

Таблица 1 – План и результаты 3-х факторного эксперимента по определению зависимости нетто-фотосинтеза интактных растений трех видов люпина в фазу 6-7 листьев от свето-температурных условий внешней среды

Растения выращивали в условиях регулируемой среды (фотопериод 14 ч., освещенность 12-14 клк, температура воздуха день/ночь 18/22 ° С) - в песчаной культуре при поливе питательным раствором Кнопа, дополненном микроэлементами и pH 6,0 – 6,2. Посев проводили проросшими семенами по 10 шт. на сосуд. Отстающие в росте растения выбраковывали. В фазе 6 - 7 настоящих листьев сосуды с хорошо развитыми растениями помещали в установку для исследования газообмена открытого типа [ 17 ] , оснащенную газоанализатором Infralyt – 4 (Германия) c регулированием интенсивности освещенности в диапазоне от 0 до 40 клк и температуры воздуха от +5 до +40 ° С. Многофакторный планируемый эксперимент проводили в двух повторностях по одиннадцати точечному плану второго порядка [ 3 ] , с экспозицией в каждой точке плана 40 – 50 минут, при заданной температуре почвы (таблица 1).

При постановке многофакторного эксперимента большое значение имеет «отклик» – реакция растений на изменение условий среды и его роль в их жизнедеятельности. Этим требованиям практически полностью отвечает СО2-газообмен, чутко реагирующий на изменения условий внешней среды и доступный для регистрации без контакта с растением – дистанционно и непрерывно [9].

Так как факторы среды имеют различную физическую природу и, соответственно, размерности - °С, Вт/м2, г и так далее, в многофакторном эксперименте их заменяют так называемыми нормированными единицами, обозначающими средний (0), верхний (+1) и нижний (-1) уровни      фактора.      Совместная обработка экспериментальных данных методом нелинейного регрессионного анализа и преобразование нормированных единиц в реальные позволяет получить численные коэффициенты уравнений связи – отклика - нетто-фотосинтеза с условиями среды – модель реакции растений на переменные факторы внешних воздействий. Анализ модели позволяет получить уровень нетто-фотосинтеза при заданных условиях внешней среды и с другой стороны определить сочетание и уровень исследуемых факторов, обеспечивающих достижение конкретной величины видимого фотосинтеза, в том числе его потенциального максимума или минимума.

В активном многофакторном эксперименте чередование сочетаний уровней напряженности факторов производится на основании теории планирования эксперимента. Планы предусматривают обследование всего пространства факторов при наименьшем количестве числа точек опыта, но без потери точности. Полученные в результате регрессионного анализа экспериментальных данных световые и температурные углекислотные кривые газообмена растений в области оптимума с достаточно хорошим приближением могут быть описаны квадратичными уравнениями в виде полинома второго порядка. При этом необходимо, чтобы все уровни фактора располагались в пределах одной закономерности «отклика» по его воздействию, т.е. важно учитывать зональность действия факторов среды, так как переход интенсивности влияния из зоны в зону затрагивает геном и ведет к качественным изменениям реакции организма. В частности, при изучении действия температурного фактора - в пределах одной температурной зоны [ 5 ] .

Результаты и их обсуждение. Совместная обработка зарегистрированных значений      освещенности, температуры воздуха и почвы и соответствующей им скорости СО2 – газообмена методом регрессионного анализа (пакет программ STATGRAPHICS 5,0) позволили получить уравнение связи (модель) с численными коэффициентами, отражающее реакцию нетто-фотосинтеза растений на изменения условий среды:

РN =9,93-9,937*C+0,680484*E+0,0023407*E*T1+ 0,0035*E*T2+0,00347*C*T1*T2+1,8956*C2-0,010143*E2-0,0091042*T1 2 - 0,008164*T2 2 где:

PN - нетто-фотосинтез, мг/г - ч. сух. вещества,

С – блоковая переменная, С=1 (люпин узколистный), С=2 (люпин белый), С=3 (люпин желтый), [ 15 ] ,

Е – освещенность, клк,

• Т1 – температура воздуха,°С,

• Т2 – температура почвы,°С,

• R2 – коэффициент множественной детерминации = 97,7, стандартная ошибка ( о ) =0,69.

Анализ модели дает возможность получить уровни и условия максимума и оптимума, световые, температурные и прочие кривые газообмена в пересчете на единицу абсолютно сухой массы растений.

Исследования показали (таблица 2), что потенциально возможный уровень  нетто-фотосинтеза  интактных растений и свето-температурные условия внешней среды, обеспечивающие его достижение, у рассматриваемых сортов, относящихся к трем видам люпина, значительно различаются.

Таблица 2 – Потенциально возможные максимум и оптимум нетто-фотосинтеза интактных растений люпинов в фазе 6-7 листьев при естественном содержании в воздухе СО2 и свето-температурные условия внешней среды, обеспечивающие их достижение

Наибольший потенциальный максимум видимого фотосинтеза у растений сорта Сидерат 38, представляющего вид узколистного люпина. Этот же сорт менее требователен к условиям внешней среды, особенно температурным, в том числе и почвы. Растения достигают потенциального максимума нетто-фотосинтеза при меньшей интенсивности света, что в совокупности с температурными требованиями объясняет его районирование на Cеверо-Западе нашей страны. Наиболее требовательны к свето-температурным условиям внешней среды растения сорта Брянский 17, представляющего вид желтого люпина.

Анализ модели показал, что влияние температуры воздуха на нетто -фотосинтез интактных растений люпина зависит как от сорта (вида), так и от сопутствующих условий среды. При этом, наибольшее влияние на интенсивность видимого фотосинтеза из факторов внешней среды, в пределах исследованного температурного диапазона, оказывает свет, особенно при оптимальной температуре почвы, что свидетельствует, судя по наклону кривых [ 11, 14 ] , об увеличении его КПД. При этом, по силе влияния света ( A PN/ A E) на нетто-фотосинтез исследуемые сорта очень близки, в частности, при оптимальной температуре почвы и воздуха + 15 ° С она находится в пределах 0,312-0,316, а при низких температурах понижается до 0,252. В то же время сила влияния температуры воздуха возрастает при понижении освещенности и температуры почвы и зависит от сорта. Так, в частности, при температуре почвы +5 ° С и освещенности 10 клк – сила влияния температуры воздуха у растений с. Сидерат 38-0,276, с. Гамма – 0,240 и с. Брянский 17 -0,188, а при температуре почвы + 15 ° С и освещенности 30 клк -0,196; 0,148 и 0,092, соответственно. Кроме того, при увеличении интенсивности света, в пределах возрастания световой кривой, условия максимума нетто-фотосинтеза сдвигаются в сторону повышенных температур воздуха, в исследованном диапазоне температуры почвы. Смещение максимума видимого фотосинтеза в сторону повышения температуры воздуха при возрастании уровня освещенности, по-видимому, связано с необходимостью ускорения интенсивности биохимических процессов темновой фазы (18). Снижение интенсивности нетто-фотосинтеза при достижении температуры выше определенного уровня происходит в результате ряда причин, в том числе и значительного возрастания дыхания поддержания. Различия в силе влияния температуры воздуха при низких и оптимальных значениях интенсивности света и температуры почвы, вероятно, связаны с зональностью влияния факторов среды на 54

биологические процессы [ 8 ] . Снижение интенсивности нетто-фотосинтеза при достижении определенного уровня освещенности происходит как в результате отрицательного фототаксиса хлоропластов, так и активизации процессов, приводящих к накоплению свободных радикалов и появлению избыточного количества возбужденной энергии, не используемой в фотосинтезе и ведущей к фотодинамическому эффекту и нарушению хлоропластов. В основе последнего лежит фотоокисление, сенсибилизируемое хлорофиллом [ 7 ] .

Выводы . Таким образом, как показал анализ результатов проведенных экспериментов, исследованные виды люпина значительно различаются между собой как по потенциально возможному уровню интенсивности нетто-фотосинтеза, так и по свето- температурным условиям, обеспечивающим их достижение. Значительно более теплолюбивым, по сравнению с представителями двух других видов, проявил себя люпин желтый с. Брянский 17, как в отношении температуры почвы, так и температуры воздуха, при относительно узком диапазоне оптимальной интенсивности света. Наименее требовательным к теплу, при наиболее высоком возможном уровне потенциального видимого фотосинтеза, зарекомендовал себя люпин узколистный с. Сидерат 38. Этот же сорт имеет и наиболее широкий диапазон интенсивности света, обеспечивающий достижение оптимума нетто-фотосинтеза, что делает возможным его успешное выращивание в северных регионах нашей страны.

Учитывая, что фотосинтез является одним из основополагающих процессов продуктивности растений, условия внешней среды, обеспечивающие достижение оптимума видимого фотосинтеза можно рассматривать как экологический оптимум исследуемого генотипа, а статистические модели, полученные на основании планируемых многофакторных экспериментов и связывающие «отклик» растения с совокупностью условий среды как эколого-физиологическую характеристику генотипа на конкретной фазе его развития.