Свободноживущие нематоды среднего течения реки Сылвы, их роль в мейобентосе

Известно, что популяции мейобентических животных являются составной частью донных биоценозов, а показатели продукции и биомассы мейобентоса иногда превышают такие показатели для макробентоса (Скворцов, 1984б). Свободноживу-щие нематоды входят в состав мейобентоса водоемов, являясь, наряду с другими группами, одним из основных его компонентов. Изучение видового состава и сезонной динамики развития нематод среднего течения р. Сылвы в районе заказника «Предуралье» и выяснение роли круглых червей в мейобентосе проведены в 2000–2001 гг.

Объект и методы исследования

Река Сылва впадает в Сылвенский залив Камского водохранилища. Сылва берет начало в районе крайней гряды Среднего Урала на высотах около 350 м над уровнем моря. Длина реки составляет в настоящее время 493 км, площадь водосбора -19700 км2 (Ресурсы .., 1967). Как и для большинства горных рек, для нее характерны большая извилистость и относительно небольшие средние уклоны – около 0,3 м/км. Бассейн р. Сылвы находится в подзоне южной тайги, в среднем течении встречаются участки лесостепи. Лесистость бассейна составляет около 75%. Сылва протекает в области умеренноконтинентального климата. Вегетационный сезон продолжается около 170 дней. Суммы годовых осадков изменяются по годам от 460 до 740 мм. Летом выпадает много осадков, оказывающих существенное влияние на поддержание уровневого режима реки (Комлев, Черных, 1984).

Исследования проводились в среднем течении р. Сылвы в районе заказника «Предуралье». На этом участке течения реки наблюдается чередование перекатов и плесов, некоторое развитие макрофитов (преимущественно рдестов). Чаще других встречаются валунно-галечно-гравийные грунты, на рипали нередко заиленные и составленные преимущественно мелкими фракциями аллювия. Нередки острова, поемные структуры, отмели.

На правобережной рипали и перекате реки в районе заказника «Предуралье» отобрано более 20 проб мейобентоса. Сбор материала проводился аспирантом кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского госуниверситета Е.Ю. Крайневым с частотой 1 раз в месяц. На рипа-ли реки пробы взяты трубчатым пробоотборником, на перекате мейобентос собирали с помощью гидробиологического скребка, также применяли и метод Шредера-Жадина. В первичной обработке проб принимал участие Е.Ю. Крайнев, пробы мейобентоса разбирались по стандартной методике (Чиркова, 1975). Для определения свободноживущих нематод приготовлено более 120 глицерин– желатиновых препаратов (Цалолихин, 1980).

Результаты исследований

По исследованиям, проведенным в 1998-2000 гг., в мейобентосе р. Сылвы зарегистрировано 42 вида свободноживущих нематод (Преснова, Царькова, 2004). В 2000–2002 гг. в среднем течении реки обнаружен 41 таксон круглых червей (часть нематод определена только до рода) из 8 отрядов и 24 семейств. Впервые для р. Сылвы отмечены представители 19 таксонов: Eumonhystera vulgaris (de Man) , E. tuporis Gagarin , Monhystrella parama-crura Meyl , Daptonema dubium (Butschli) , Aphano-laimus viviparus Plotnikoff, . Chronogaster andrassyi Loof et Jairajpur , Plectus cirratus Bastian , P. rhizo-philus de Man , Achromadora terricola (de Man) , Pa-ramphidelus uniformis (Thorne) , Bastiania gracilis de Man , Tobrilus gracilis (Bastian) , Tripyla filicaudata de Man , Mylonchulus sp., Dorylaimus helveticus (Steiner) , Epidorylaimus consobrinus (de Man) , Apor-

celaimus sp., Panagrolaimus rigidus (Schneider) , Hir-schmanniella sp.

Таким образом, учитывая исследования, проведенные ранее Е.В. Пресновой и Ю.Ю. Царьковой (2004), в фауне свободноживущих нематод р. Сылвы к настоящему времени зарегистрирован 61 таксон видового и надвидового ранга.

Для бассейна р. Камы впервые отмечено 6 видов круглых червей: Eumonhystera tuporis, Monhy-strella paramacrura, Chronogaster andrassyi, Bastia-nia gracilis, Tripyla filicaudata, Dorylaimus helveti-cus.

На правобережной рипали р. Сылвы обнаружен 31 вид нематод, из отрядов Dorylaimida (7 видов), Enoplida (6 видов), Monhysterida (6 видов), Araeo-laimida (5 видов), Chromadorida (4 вида), Monon- chida (виды 2 родов) и Rhabditida (1 вид). Доминирует Dorylaimus stagnalis, субдоминантом является Chromadorina viridis. Из второстепенных видов заметную роль в нематофауне играют Achromadora terricola и Eumonhystera vulgaris, распространены Trischistoma monohystera, Aphano-laimus viviparus и Eumonhystera dispar. Среднегодовая численность свободноживущих нематод ри-пали равна 58.2 тыс. экз/м2 при средней биомассе 101.6 мг/м2. Доминантный комплекс нематод составляет 48.9% общей численности круглых червей, причем на долю Ch. viridis приходится 26% численности нематод, а на долю D. stagnalis – 22.5%. Более половины среднегодовой биомассы нематод рипали составляют особи D. stagnalis (54%) (табл.1).

Таблица 1

Структура нематоценозов на рипали и перекате среднего течения р. Сылвы в 2000–2001 гг.

Показатели		Биотоп
		Рипаль	Перекат
Число видов		31	23
Численность*, тыс.экз/м2		58.2	44.5
Биомасса*, мг/м2		101.6	39.0
Доминирующий комплекс		Dorylaimus stagnalis, Chromadorina viridis	Chromadorina viridis, Ironus ignavus
% доминирующего комплекса	по численности	48.9	48.1
	по биомассе	57.1	29.6

* Приведены среднегодовые значения численности и биомассы нематод.

На перекате с валунно-галечными грунтами и высокими скоростями течения зарегистрировано 23 вида нематод. В систематическом отношении фауна нематод переката разнообразна на уровне семейств, включает 17 семейств из 6 отрядов. Отряды Monhysterida, Enoplida и Dorylaimida представлены 5 видами круглых червей каждый, в состав отряда Araeolaimida входит 4 вида, отряды Chromadorida и Tylenchida включают по 2 вида нематод. В количественном отношении немато-фауна на перекате беднее, чем в рипали. При незначительно меньшей среднегодовой численности (44.5 тыс. экз/м²) средняя биомасса свободножи-вущих нематод на перекате ниже в 2.5 раза (39.0 мг/м²). Видом-доминантом является Chromadorina viridis , субдоминантом – Ironus ignavus (табл. 1). Из второстепенных видов в нематофауне переката заметное место в биоценозе по показателям количественного развития занимают Epidorylaimus con-sobrinus, Dorylaimus helveticus , D. stagnalis и Apha-nolaimus viviparus . Значительный процент в среднегодовых показателях численности нематод составляют доминирующие и второстепенные виды: Chromadorina viridis (37%), Ironus ignavus (11%) и Aphanolaimus viviparus (10%). По биомассе ведущее место в нематофауне переката, как и в рипали плеса, занимают виды рода Dorylaimus (D. stagna-lis – 25.5%, D. helveticus – 18.5%) и Ironus ignavus (23%).

В количественном отношении фауна свобод-ноживущих нематод переката беднее, чем их фауна в рипали. Это связано с менее благоприятными условиями жизни: высокими скоростями течения, жесткими грунтами и др. На исследованных биотопах реки доминирующий комплекс нематод составляют эврибионтные, распространенные в пресных водоемах Палеарктики виды (Цалолихин, 1994). Заиленные грунты рипали способствуют массовому развитию D. stagnalis , а на валунногалечных грунтах переката он встречается в меньшем количестве. Водные макрофиты в обоих биотопах и обрастания камней на перекате определяют развитие перифитонных хромадорид: Ch. viridis, Chromadorita leuckarti, Achromadora terricola , питающихся в основном диатомовыми водорослями и простейшими. D. stagnalis является одним из доминирующих видов в фауне круглых червей Воткинского водохранилища (Преснова, 2000) и р. Сылвы (Преснова, Царькова, 2004).

В течение 2000–2001 гг. исследована сезонная динамика развития нематод на рипали реки. Наибольшее видовое разнообразие нематод наблюдается в мае-июне, когда в биоценозе обнаружено 15 видов круглых червей. Практически ежемесячно в фауне нематод встречаются Ch. viridis (встречаемость – 90.9%), D. stagnalis (81.8%), и Eu. vulgaris (72.7%). В течение года отмечено 4 пика увеличения численности нематод рипали (рис. 1А). Летом (июнь-июль) круглые черви достигают макси- мального развития, численность нематод составляет 160, 5 тыс. экз/м2. Возрастание численности круглых червей наблюдается осенью (в сентябре – 43 тыс. экз/м2), зимой (в декабре – 57 тыс. экз/м2) и весной (в марте – 76 тыс. экз/м2). Летом, осенью и зимой в составе свободноживущих нематод рипа-ли по численности преобладает Ch. viridis, составляя от 82.2% до 37% общей численности червей. Весной доминирует D. stagnalis, образуя 67% численности нематод рипали. Увеличение биомассы нематод происходит летом (июнь – 351.1 мг/м2, август – 144.5 мг/м2), осенью (октябрь – 108.5 мг/м2), зимой (декабрь – 50.5 мг/м2) и весной (март – 163.7 мг/м2). Основную долю биомассы немато-фауны рипали обеспечивает своим развитием D. stagnalis, так в марте биомасса этого вида составляет 94.2%, в августе – 80.1%, в октябре – 95.6% общей биомассы нематод. Летом в июне 84.5% биомассы круглых червей на рипали образует представитель отряда Dorylaimida – Aporcelaimus sp., который имеет большие размеры и высокую индивидуальную массу (рис.1В).

А                                    Месяц

> Chromadorina viridis —■   Dorylaimus stagnalis ^^^ ^^^^™ Nematoda в целом

■ф Chromadorina viridis —■   Dorylaimus stagnalis ^^^™ ^^^^^™ Nematoda в целом

Рис. 1. Сезонная динамика численности (A) и биомассы (B) свободноживущих нематод в рипали плеса р. Сылвы в 2000–2001 гг.

Изменение количественных показателей развития нематод в течение года определяется жизненными циклами доминирующего комплекса нематод рипали и абиотическими условиями среды

(температурой воды, течением, грунтами и т.д.), в летние месяцы в нематоценозе возрастает роль второстепенных и редких видов.

В пробах мейобентоса в среднем течении р. Сылвы в районе заказника «Предуралье» на рипа-ли плеса были обнаружены почти все известные для континентальных водоемов группы мейобентосных организмов.

В составе эвмейобентоса встречаются представители следующих систематических групп водных беспозвоночных: тип Cnidaria (класс Hydrozoa), тип Plathelminthes (класс Turbellaria), тип Nemathe-lminthes (класс Nematoda), тип Rotifera (класс Rotatoria), тип Arthropoda (классы Crustacea и Arachni-da (группа Acari)), тип Tardigrada. Ракообразные (кл. Crustacea) представлены веслоногими (Cope-

Таблица 2

Среднегодовая численность (тыс. экз/м2) и биомасса (мг/м2) мейобентоса на рипали среднего течения р. Сылвы в 2000–2001 гг.

Группа            I Встречаемость по сезонам P, % I Численность I Биомасса

poda), среди которых встречаются рачки отрядов Cyclopoida и Harpacticoida, ракушковыми (п/кл. Ostracoda) и ветвистоусыми (Cladocera) рачками. Псевдомейобентос составляют представители классов: Oligochaeta, Hirudinea (из типа Annelida), Gastropoda и Bivalvia ( тип Mollusca) и Insecta (тип Arthropoda). Разнообразны в псевдомейобентосе насекомые из отрядов Odonata, Plecoptera, Epheme-roptera, Trichoptera, Hemiptera, Coleoptera и Diptera. Семейство Chironomidae из двукрылых является доминирующей группой псевдомейобентоса рипа-ли (табл. 2).

Эвмейобентос

1) Hydrozoa	45	0.36	0.14
2) Turbellaria	91	7.68	34.46
3) Nematoda	100	58.18	101.61
4) Rotatoria	100	41.91	36.59
5) Crustacea
5.1. Copepoda	100	23.29	83.04
5.2. Ostracoda	100	26.27	320.62
5.3. Cladocera	100	25.26	559.55
6) Tardigrada	82	5.58	4.48
7) Acari	100	2.15	67.07
Всего эвмейобентоса:		190.68	1207.56

Псевдомейобентос

1) Oligochaeta	91	87.39	2972.09
2) Mollusca
2.1. Gastropoda	45	0.26	537.44
2.2. Bivalvia	64	0.37	395.39
3) Insecta
3.1. Diptera, в том числе:	100	66.81	1801.85
- Chironomidae	100	64.88	997.63
- Др. Diptera	55	1.93	804.23
4. Другие группы	9–100	17.22	1032.5
Всего псевдомейобентоса:		172.05	6739.27
Всего мейобентоса:		362.73	7946.83

В течение года по встречаемости в эвмейобен-тосе преобладают нематоды (100%), коловратки (100%), все отмеченные группы ракообразных (Cyclopoida, Ostracoda и Cladocera – по 100%, Har-pacticoida – 91%) и водяные клещи (Acari, 100%), а также плоские черви (91%). В псевдомейобентосе наибольшую встречаемость имеют олигохеты (91%) и личинки амфибиотических насекомых: поденки (Ephemeroptera, 100%), ручейники (Tri-choptera, 100%) и двукрылые (Diptera, 100%), последние представлены в основном хирономидами.

Среднегодовая биомасса организмов мейофауны р. Сылвы в рипали плеса составила 7.9 г/м2 при среднегодовой численности 362.7 тыс. экз/м2. По численности организмов эв- и псевдомейобентос близки (соответственно 53 и 47%), а по биомассе организмы псевдомейобентоса в 5.6 раза превосходят организмы эвмейобентоса (табл. 2). Это связано с более высокими показателями индивидуальной массы организмов псевдомейобентоса, прежде всего таких, как Mollusca, Oligochaeta и Diptera.

Среди организмов эвмейобентоса по численности преобладают нематоды, составляя 30.5% от численности всего эвмейобентоса, а также коловратки (22%), ракушковые рачки (13.8%), ветвистоусые и веслоногие ракообразные (13.3 и 12.2% соответственно). По биомассе наибольшую роль в эвмейобентосе играют ракообразные (80%), из них высокие показатели биомассы имеют ветвистоусые рачки и остракоды (соответственно 46 и 27% биомассы всего эвмейобентоса). Значение свобод- ноживущих нематод в среднегодовой биомассе эвмейобентоса рипали невелико, они составляют лишь 8.41% (табл. 2).

Летом 1999 г. исследовано распределение мейобентоса по всему среднему течению р. Сылвы (Крайнев, 2001). В составе мейобентоса отмечено 22 таксона беспозвоночных животных надвидового ранга, среди которых свободноживущие нематоды, веслоногие рачки, клещи и личинки хиро-номид встречаются в реке повсеместно. Количественное развитие эвмейобентоса р. Сылвы определяется ветвистоусыми и ракушковыми рачками, водяными клещами и нематодами.

Нематоды рипали р. Сылвы, являясь постоянным компонентом мейобентоса (встречаемость

100%), обеспечивают своим развитием 30.5% численности эвмейобентоса и наряду с ветвистоусыми и ракушковыми рачками определяют сезонную динамику численности эвмейобентоса. Сезонная динамика развития нематод в рипали плеса в целом сходна с сезонными изменениями эвмейобен-тоса рипали (рис.2).

Нематоды придают стабильность и устойчивость эвмейобентическим сообществам среднего течения р. Сылвы; обитая в труднодоступных для большинства мейобентонтов интерстициальных пространствах, они максимально широко используют их возможности (Гагарин, 1993).

Месяц

• • Nematoda  —■ — Эв мейобентос

  Рис. 2. Сезонная динамика численности эвмейобентоса и свободноживущих нематод рипали р. Сылвы в 2000–2001 гг.

Выводы

Свободноживущие нематоды – одна из самых разнообразных в видовом отношении групп мейобентоса р. Сылвы, которая включает 61 таксон видового и надвидового ранга.

В количественном развитии нематод в течение года отмечено 4 пика увеличения численности и биомассы червей. Сезонная динамика развития фауны нематод на рипали реки определяется доминантными и субдоминантными видами круглых червей, в летние месяцы в нематоценозе возрастает роль второстепенных и редких видов.

Свободноживущие нематоды достигают высоких показателей количественного развития, составляя 30.5% общей численности эвмейобентоса р. Сылвы и являются одной из основных групп мейофауны реки.