Свойства некоторых компонентов фитоценозов, произрастающих на территориях тектонических узлов (Архангельская область)

Введение . Исследование процессов межгео-сферного взаимодействия является актуальным направлением комплексного изучения природной среды. Геологические разломы – наиболее активные структурообразующие объекты геологической среды. По мере увеличения количества пересечения разломов увеличивается глубинность, проницаемость и раздробленность земной коры в зоне тектонического узла [1]. В зонах тектонических узлов формируются аномальные параметры компонентов окружающей природной среды [2]. На ранних этапах изучения выявлено, что на территориях тектонических узлов зафиксированы изменения в растительности [3], количестве осадков в летний и зимний периоды [4, 5]. Возможно, что эти факторы оказывают значительное влияние на свойства отдельных компонентов лесных экосистем.

Цель исследований . Установить степень влияния тектонических узлов на макро- и микроструктуру древесины сосны и ели, урожайность брусники и содержание в ней аскорбиновой кислоты, биохимические свойства лишайника Usnea florida L .

Материал и методы . Объектом исследований послужили образцы древесины сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L. ) и ели европейской ( Picea abies L.) , плодов брусники ( Vaccinium vitis-idaea L.), лишайника уснея ( Usnea florida L.), отобранные с постоянных пробных площадей (ПП), заложенных в 2014–2016 гг. в типичных для региона типах леса (сосняк брусничный, сфагновый, черничный и ельник черничный) в средней подзоне тайги на территории Вельско-Устьянского тектонического узла (рис.).

Карта-схема расположения пробных площадей:

1 – ПП в сосняках; 2 – ПП в ельниках; 3 – изолинии плотности нарушений тектонических узлов

Всего заложено 8 пробных площадей (рис.) в соответствии с ГОСТ 16483.6-80 [6]. По две в сосняке брусничном, в сосняке сфагновом, в сосняке черничном и в ельнике черничном в пределах узла (в центре) и на контроле. При проведении исследований использовались общепринятые методики ботанических и почвенных описаний, мониторинговых наблюдений и учетов урожайности ягод. Детальное описание их подробно изложено в наших предыдущих работах [7–9]. Из таблицы 1 видно, что насаждения на пробных площадях имеют практически одинаковые таксационные показатели и различаются только расположением по отношению к тектоническому узлу (центр и вне узла – контроль).

Характеристика древостоев представлена в таблице 1.

Таблица 1

Положение по отношению к тектоническим узлам	Высота, м	Полнота	Состав	Возраст, лет	Бонитет	Запас, м3/га
Сосняк черничный
Центр	17	0,8	7С3Е+Б	65	IV	150
Контроль	19	0,7	8С2Е	80	IV	180
Сосняк сфагновый
Центр	12	0,6	10С	90	Vа	40
Контроль	10	0,4	10С	100	Vа	40
Сосняк брусничный
Центр	18	0,7	8С2Б	80	III	220
контроль	18	0,7	8С2Б	70	III	210
Ельник черничный
Центр	19	0,7	8Е1Б1Ос+Л ц	70	III	250
Контроль	18	0,7	7Е1С2Б	80	III	240

Характеристика исследуемых древостоев

Кроме того, на ПП в центре узла и за его пределами отбиралось по 30 кернов древесины сосны и ели в соответствии с ГОСТ 16483.6-80 [6]. По кернам определены показатели макроструктуры: процент поздней древесины и ширина годичного прироста с помощью прибора Lintab 6 и программного обеспечения TSAP-Win (ver. 4.80) [10]. В микроструктуре древесины измерялась толщина клеточных стенок ранней и поздней древесины. Для этого с 10 кернов с каждой ПП отбирались участки древесины из ядра примерно одного возраста размером 0,5–1,0 см. Затем они помещались в 96 % этиловый спирт на 3 месяца. После чего делались поперечные срезы на микротоме МС 2 толщиной 14–18 мкм. Окраска срезов проводилась раствором сафранина в течение 2– 3 мин [11]. Измерение микроструктуры древесины проводилось по стандартной методике [12] с помощью светового микроскопа «Axioscope A1» с дозирующим устройством (Zeiss, Германия). Измерялись по 20 клеток ранней и поздней древесины в каждом видимом годичном слое. Данные показатели выбраны потому, что напрямую влияют на физикомеханические свойства, а следовательно, и качество древесины. Полученные результаты статистически обработаны. Все полученные значения достоверны, точность опыта удовлетворительная.

Содержание аскорбиновой кислоты в ягодах определяли фотометрическим методом в соответствии с ГОСТ 24556–89 [13]. Метод основан на экстракции аскорбиновой кислоты соляной кислотой, восстановлении 2,6-дихлориндофенолята натрия (краска Тильманса) аскорбиновой кислотой с последующей экстракцией бутилацетатом избытка краски и фото-метрировании на приборе КФК-2 органического экстракта при длине волны 490 нм. Все пробы были проанализированы в трех повторностях, проведена статистическая обработка результатов. Этот метод позволяет избежать влияния окраски исходной ягодной вытяжки на окраску фотометрируемого раствора и дает результаты, сопоставимые с литературными данными.

Для проведения химического анализа лишайника уснея образцы очищали от посторонних примесей (хвои, мхов и пр.), обмывали деионизированной водой и высушивали до воздушно-сухого состояния. В них определяли содержание фенольных соединений, аскорбиновой кислоты и химических элементов. Зольность определяли в соответствии с ГОСТ 24027.2-80 [14]. Фенольные соединения определяли спектрофотометрически по методу Свейна – Хиллиса с реактивом Фолина – Чокальтеу на спектрофотометре UV-1800 (Shimadzu, Япония) согласно [15]. Общее содержание фенолов рассчитывали по калибровочному графику, построенному по п -оксибензойной кислоте, определение содержания аскорбиновой кислоты проводили по методике [16]. Количественное содержание металлов определялось волнодисперсионным рентгенофлуоресцентным спектрометром XRF-1800 (Shimadzu, Япония).

Результаты и их обсуждение . Проведенные исследования показали, что в естественных хвойных древостоях, в указанных типах леса, произрастающих на территории Вельско-Устьянского тектонического узла, показатели макростроения древесины сосны и ели отличаются от контроля (табл. 2).

Точность опыта по доле поздней древесины высокая. В центре тектонического узла доля поздней древесины выше в сосняке брусничном на 5 %, в ельнике черничном доля поздней древесины меньше, чем на контроле, на 2 %. Различия показателей на данных ПП достоверны.

Точность опыта по ширине годичного слоя в большинстве случаев близка к неудовлетворительной. Достоверны различия по ширине годичного слоя в сосняке черничном. В центре тектонического данный показатель узла на 25 % ниже, чем на контроле. Однако на данной ПП достоверность различия весьма условна из-за невысокой точности опыта.

Если говорить о микроструктурных показателях, то обращает внимание различие в толщине клеточной стенки ранней и поздней древесины (табл. 3).

Таблица 2

ПП	Доля поздней древесины, %	Точность опыта, %	Показатель различия, t	Ширина годичного слоя, мм	Точность опыта, %	Показатель различия, t
1	2	3	4	5	6	7
Сосняк черничный, контроль	25,5±0,86	3,3	0,1	1,12±0,05	4,4	7,4
Сосняк черничный, центр	25,3±0,73	2,8		0,75±0,02	2,6
Сосняк сфагновый, контроль	22,8±0,76	3,3	0,68	0,59±0,03	5	1,1
Сосняк сфагновый, центр	23,4±0,45	1,9		0,54±0,03	5,5

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5	6	7
Сосняк брусничный, контроль	22,8±0,54	2,2	4,7	1,5±0,06	4	1
Сосняк брусничный, центр	27,4±0,7	2,5		1,0±0,03	3
Ельник черничный, контроль	15,8±0,57	3,6	2,9	1±0,04	4	1,3
Ельник черничный, центр	18,1±0,52	2,8		1,1±0,06	5,4

Примечание. Табличный критерий Стьюдента при вероятности 95 % равен 2,1.

Микроструктура древесины ели и сосны

Таблица 3

ПП	Ранняя древесина			Поздняя древесина
	Толщина клеточной стенки, мкм	Точность опыта, %	Показатель различия, t	Толщина клеточной стенки, мкм	Точность опыта, %	Показатель различия, t
Сосняк черничный, контроль	2,86±0,04	1,4	6,3	7,45±0,05	0,6	7,9
Сосняк черничный, центр	3,22±0,04	1,2		8,01±0,05	0,6
Сосняк сфагновый, контроль	2,79±0,06	2,1	4,2	7,16±0,07	1,0	3,5
Сосняк сфагновый, центр	3,15±0,06	1,9		7,51±0,04	0,8
Сосняк брусничный, контроль	2,64±0,07	2,6	2,4	3,64±0,09	2,4	3,6
Сосняк брусничный, центр	2,86±0,07	2,4		4,11±0,10	2,4
Ельник черничный, контроль	3,33±0,16	4,8	2,3	4,25±0,18	4,23	1,05
Ельник черничный, центр	2,91±0,09	3,0		4,01±0,14	3,49

Примечание. Табличный критерий Стьюдента при вероятности 95 % равен 2,0.

Показатели макроструктуры древесины сосны и ели

Также выявлены достоверные различия по толщине клеточной стенки ранней и поздней древесины в сосняках черничном, сфагновом и брусничном. В ельнике черничном достоверны различия толщины клеточной стенки только ранней древесины.

В 2017 году в насаждениях сосняка брусничного, произрастающих на территории Вельско-Устьянского тектонического узла и за его пределами, общепринятыми методиками подсчитана урожайность плодов брусники и определено содержание витамина С и зольных элементов (табл. 4).

Установлено, что в центре тектонического узла в 13 раз ниже урожайность, но на 37 % выше содержание аскорбиновой кислоты. Подобная зависимость была выявлена нами и на территории Плесецкого тектонического узла [7].

Урожайность и содержание витамина С в плодах брусники

Таблица 4

Образец	Урожайность, кг/га	Сред. знач. влажности, %	Зольность, %	Сред. знач. зольности, %	Аскорбиновая кислота, мг/100 г	Сред. знач. аскорбиновой кислоты, мг/100г
Брусника, центр	2,0±0,01	76,24±0,0	1,42 1,85	1,64±0,22	490,69 482,78	486,74±3,96
Брусника, контроль	26,0±1,20	87,52±0,0	1,63 1,75	1,69±0,06	309,35 308,62	308,99±0,37

На территории данного тектонического узла подтвердились различия и закономерности более высокой урожайности ягод за пределами узла и повышенного содержания в его пределах витамина С в плодах брусники.

Лишайники являются важнейшим компонентом лесных биогеоценозов. В 2016 году, совместно с лабораторией растительных биополимеров, начали изучение химических показателей лишайника уснея на территории Вельско-Устьянского тектонического узла.

В таблице 5 приведены данные химического cостава лишайника, произрастающего в центре тектонического узла, в сравнении с контролем.

Можно отметить, что в направлении от центра узла к контролю выявлено снижение содержания фенольных соединений на 31 %, аскорбиновой кислоты на 29, зольности на 70 %.

По содержанию макро- и микроэлементов выявлены другие закономерности. Наибольшее их содержание выявлено в центре тектонического узла, минимальное – на периферии. Различия колеблются от 12 % (Р) до 85 % (Si). За пределами тектоническо- го узла содержание микроэлементов выше, чем на периферии, но значительно меньше, чем в центре тектонического узла: от 1 % (P) до 80 % (Ti). По некоторым элементам различия мене 10 % либо отсутствуют (K, S, Mn). В среднем различия между центром и контролем – 48 %.

В целом в центре тектонического узла в лишайнике уснея происходит накопление Si, Ca, Al, Mg, Fe, Na, Cu, Ti, Cr.

Полученные данные свидетельствует о значительном накоплении металлов в зоне тектонического узла.

Известно, что у растений ответная реакция на стрессовый фактор проявляется прежде всего в изменении количественного состава веществ (т.н. антиоксиданты), которые имеют большое значение в окислительно-восстановительных процессах (главная роль среди них отведена аскорбиновой кислоте и фенольным соединениям). Нами установлены высокие концентрации указанных соединений у лишайников, произрастающих непосредственно в центре узла.

Таблица 5

Показатель	Ед. измерения	Место отбора проб
		Центр узла	Периферия узла	Контроль
Фенольные соединения	мг/г	2,12±0,19	1,69±0,12	1,46±0,16
Аскорбиновая кислота	мкг/г	148,4±3,1	117,4±6,2	105,4±6,6
Зольность	%	3,71±0,20	1,53±0,16	1,12±0,14
Кремний		4,542	0,6583	0,9957
Кальций		4,489	0,9755	1,359
Калий		1,125	0,8144	1,002
Алюминий		0,9538	0,1619	0,2750
Магний		0,7644	0,1773	0,3579
Сера		0,5802	0,3981	0,5966
Фосфор		0,4200	0,3743	0,2835
Железо		0,2561	0,0563	0,0646
Натрий		0,2094	0,0548	0,0677
Марганец		0,1007	0,0675	0,0957
Никель		0,0611	0,0252	0,0430
Медь		0,0483	0,0211	0,0170
Титан		0,0450	0,0053	0,0090
Цинк		0,0147	0,0094	0,0122
Хром		0,0104	0,0042	0,0059

Компонентный состав лишайника уснея

Выводы. Таким образом, установлено, что на территории Вельско-Устьянского тектонического узла значительно изменяется природная среда, что приводит к различиям в строении и свойствах дре- весины хвойных пород (увеличивается доля поздней древесины, толщина клеточных стенок); в урожайности брусники и содержании в плодах витамина С (снижается урожайность, но повышается содержа- ние витамина С); повышении концентрации макро- и микроэлементов у лишайников, произрастающих непосредственно в центре узла (Si, Ca, Al, Mg, Fe, Na, Cu, Ti, Cr).

Вероятнее всего, воздействие тектонических узлов проявляется через различия в содержании микроэлементов в почве, в характере и количестве осадков и других условиях среды, формирующихся на территории узла.